海洋生物群落中種間關(guān)系

1、第一節(jié)第一節(jié) 種間食物關(guān)系種間食物關(guān)系o種間關(guān)系種間關(guān)系是指不同物種種群之間的相互作用。是指不同物種種群之間的相互作用。o一、食物關(guān)系的生態(tài)學(xué)意義一、食物關(guān)系的生態(tài)學(xué)意義o二、海洋動物食性的基本類型二、海洋動物食性的基本類型o三、海洋動物對食物的選擇性三、海洋動物對食物的選擇性o四、海洋動物食性的特化四、海洋動物食性的特化o五、海洋動物食性的轉(zhuǎn)化五、海洋動物食性的轉(zhuǎn)化o 本章教學(xué)目的及基本要求：本章教學(xué)目的及基本要求： 通過本章的學(xué)習(xí)，掌握生物群落中種間關(guān)系的通過本章的學(xué)習(xí)，掌握生物群落中種間關(guān)系的類型、種間食物關(guān)系的生態(tài)學(xué)意義、捕食者與類型、種間食物關(guān)系的生態(tài)學(xué)意義、捕食者與被食者的辨證關(guān)系

2、；種間競爭的基本原理、生被食者的辨證關(guān)系；種間競爭的基本原理、生態(tài)位的基本概念、生態(tài)位分化的主要方式。態(tài)位的基本概念、生態(tài)位分化的主要方式。o 本章重點、難點：本章重點、難點： 重點：種間食物關(guān)系；種間競爭與生態(tài)分離。重點：種間食物關(guān)系；種間競爭與生態(tài)分離。 難點：有關(guān)模型的生物學(xué)意義。難點：有關(guān)模型的生物學(xué)意義。 第一節(jié)第一節(jié) 種間關(guān)系的類型種間關(guān)系的類型o 一、捕食（營養(yǎng)關(guān)系）一、捕食（營養(yǎng)關(guān)系）o 二、競爭二、競爭o 三、互利三、互利o 四、共棲（偏利）四、共棲（偏利）o 五、寄生五、寄生o 六、偏害六、偏害o 七、中性現(xiàn)象七、中性現(xiàn)象1、捕食（營養(yǎng)關(guān)系）、捕食（營養(yǎng)關(guān)系） 一種生物以另

3、一種生物一種生物以另一種生物為食物（營養(yǎng)）。為食物（營養(yǎng)）。2、競爭、競爭 同種或異種的兩個或更多個個體間發(fā)生對于資同種或異種的兩個或更多個個體間發(fā)生對于資源（棲息空間、食物）的爭奪。源（棲息空間、食物）的爭奪。 牡蠣牡蠣藤壺；藤壺； 羅非魚的領(lǐng)域性羅非魚的領(lǐng)域性3、互利、互利 兩種生物以某種方式生活在一起，對雙方兩種生物以某種方式生活在一起，對雙方都有利。都有利。 珊瑚礁大型魚類珊瑚礁大型魚類魚魚“醫(yī)生醫(yī)生” 虎鮋虎鮋水螅水螅 （轉(zhuǎn)移棲息場所和提供偽裝）（轉(zhuǎn)移棲息場所和提供偽裝） 雙鋸魚雙鋸魚?？？?（吸引餌料生物并分享）（吸引餌料生物并分享）鳑鲏鳑鲏河蚌河蚌 蚌的呼吸蚌的呼吸水流給鳑水流

4、給鳑鲏卵供氧，鲏卵供氧，鳑鲏體表鳑鲏體表作為稚貝作為稚貝附著基附著基4、共棲（偏利）、共棲（偏利） 兩種生物以某種方式生活在一起，對一方兩種生物以某種方式生活在一起，對一方有利，對另一方無害。有利，對另一方無害。 鯊魚鯊魚領(lǐng)港魚；領(lǐng)港魚； 鯊魚鯊魚鮣魚；鮣魚； 軍艦魚軍艦魚葡萄牙軍艦水母葡萄牙軍艦水母 海參海參潛魚潛魚5、寄生、寄生 通常是一物種對另一物種構(gòu)成有害影響。通常是一物種對另一物種構(gòu)成有害影響。6、偏害、偏害（1）兩種生物以某種方式生活在一起，對一方有兩種生物以某種方式生活在一起，對一方有害，對另一方無影響。害，對另一方無影響。（2）甲物種通過乙物種對丙物種產(chǎn)生危害，乙物）甲物種通過

5、乙物種對丙物種產(chǎn)生危害，乙物種不受影響。種不受影響。 貝毒危害人類貝毒危害人類。7、中性現(xiàn)象、中性現(xiàn)象 彼此互不影響。空間和食物的利用不產(chǎn)生競爭彼此互不影響?？臻g和食物的利用不產(chǎn)生競爭第二節(jié)第二節(jié) 種間食物關(guān)系種間食物關(guān)系一、種間食物關(guān)系的生態(tài)學(xué)意義一、種間食物關(guān)系的生態(tài)學(xué)意義1. 個體水平上：個體水平上： 食物是動物需要的食物是動物需要的營養(yǎng)物質(zhì)的主要來源營養(yǎng)物質(zhì)的主要來源，也，也是動物有機體與外界環(huán)境之間最普遍的聯(lián)系。是動物有機體與外界環(huán)境之間最普遍的聯(lián)系。2. 種群水平上：種群水平上： 食物聯(lián)系直接或間接地決定種間矛盾斗爭的食物聯(lián)系直接或間接地決定種間矛盾斗爭的發(fā)展和變化。這種食物關(guān)系往

6、往起到發(fā)展和變化。這種食物關(guān)系往往起到: 優(yōu)存劣汰優(yōu)存劣汰 種群數(shù)量調(diào)節(jié)種群數(shù)量調(diào)節(jié) 共同進化（協(xié)同進化）。共同進化（協(xié)同進化）。 一個物種的性狀作為對另一物種性狀的反應(yīng)而一個物種的性狀作為對另一物種性狀的反應(yīng)而進化，而后一物種的這一性狀本身又是作為對前一進化，而后一物種的這一性狀本身又是作為對前一物種性狀的反應(yīng)而進化的。物種性狀的反應(yīng)而進化的。 例如，當(dāng)被捕者發(fā)生了變異，防御能力提高時例如，當(dāng)被捕者發(fā)生了變異，防御能力提高時，捕食者也相應(yīng)的要發(fā)生克服被捕者防御能力的機，捕食者也相應(yīng)的要發(fā)生克服被捕者防御能力的機制，否則就要因不能適應(yīng)新的條件而被淘汰。這種制，否則就要因不能適應(yīng)新的條件而被淘汰

7、。這種互相適應(yīng)的現(xiàn)象互相適應(yīng)的現(xiàn)象稱為稱為“協(xié)同進化協(xié)同進化”或或“共同進化共同進化”。 協(xié)同進化（協(xié)同進化（coevolution)3. 群落水平上：群落水平上： 食物聯(lián)系是影響群落的結(jié)構(gòu)與動態(tài)的重要調(diào)節(jié)因食物聯(lián)系是影響群落的結(jié)構(gòu)與動態(tài)的重要調(diào)節(jié)因素。捕食者與被食者有一定程度相互依賴的辯證素。捕食者與被食者有一定程度相互依賴的辯證關(guān)系，這種食物關(guān)系是關(guān)系，這種食物關(guān)系是維持群落穩(wěn)定性維持群落穩(wěn)定性的一個重的一個重要機制。要機制。 4. 生態(tài)系統(tǒng)水平上：生態(tài)系統(tǒng)水平上： 食物聯(lián)系是生態(tài)系統(tǒng)食物聯(lián)系是生態(tài)系統(tǒng)物流和能流的主要途徑物流和能流的主要途徑，通，通過食物聯(lián)系，生態(tài)系統(tǒng)生物能夠有規(guī)律地依次

8、利過食物聯(lián)系，生態(tài)系統(tǒng)生物能夠有規(guī)律地依次利用從自然界得到的物質(zhì)和能量，這些物質(zhì)和有規(guī)用從自然界得到的物質(zhì)和能量，這些物質(zhì)和有規(guī)律地循環(huán)與流動，是生態(tài)系統(tǒng)賴以生存與發(fā)展的律地循環(huán)與流動，是生態(tài)系統(tǒng)賴以生存與發(fā)展的基本條件?；緱l件。 捕食（捕食（predation）：）：捕食者（predator）、獵物或被食者（prey）。 食草動物（herbivores） 食肉動物（carnivores） 雜食動物（omnivores） 單食者 寡食者 廣食者一、捕食作用一、捕食作用Scorpionfish 鲉1 捕食者與獵物的協(xié)同進化一個物種的性狀作為對另一物種性狀的反應(yīng)一個物種的性狀作為對另一物種性狀的

9、反應(yīng)而進化，而后一物種的這一性狀本身又是作而進化，而后一物種的這一性狀本身又是作為對前一物種性狀的反應(yīng)而進化的。為對前一物種性狀的反應(yīng)而進化的。捕食者與獵物協(xié)同進化的結(jié)果常常是使有害的“負作用” 減弱。協(xié)同進化（協(xié)同進化（coevolution)Red Queen HypothesisoThe Red Queen hypothesis is used to describe two similar ideas, which are both based on coevolution. oThe original idea is that coevolution could lead to si

10、tuations for which the probability of extinction is relatively constant over millions of years (Van Valen 1973). oThe gist of the idea is that, in tightly coevolved interactions, evolutionary change by one species (e.g., a prey or host) could lead to extinction of other species (e.g. a predator or p

11、arasite), and that the probability of such changes might be reasonably independent of species age.oVan Valen named the idea the Red Queen hypothesis, because, under this view, species had to run (evolve) in order to stay in the same place (extant). (Show me the data.) oThe other idea is that coevolu

12、tion, particularly between hosts and parasites, could lead to sustained oscillations in genotype frequencies (Fig. 1). oThis idea forms the core for one of the leading hypotheses for the persistence of sexual reproduction see Bell 1982). In species where asexual reproduction is possible (as in many

13、plants and invertebrates), coevolutionary interactions with parasites may select for sexual reproduction in hosts as a way to reduce the risk of infection in offspring. oThere have been many important contoributors to the Red Queen hypothesis as it applies to sex. W.D. Hamilton and John Jaenike were

14、 among the earliest pioneers of the idea.oFigure 1. Red Queen dynamics: results from a computer simulation for host-parasite coevolution. oThe blue line gives the frequency of one host genotype;othe red line gives the frequency of the parasite genotype that can infect it.oNote that both genotypes os

15、cillate over time, as if they were running in circles. oThe model assumes that hosts have self-nonself recognition systems, which can detect foreign organisms. The model also assumes that hosts and parasites both reproduce sexually.Red Queen hypothesisoThe phrase Red Queen hypothesis comes from Chap

16、ter 2 in Through the Looking Glass (Carroll 1872). In Alices dream about the looking glass house, she first finds that things appear left-to-right, as if shown in a mirror. She then finds that chess pieces are alive. She will later encounter several of these pieces (most notably the Red Queen), afte

17、r she leaves the looking glass house to see the garden.oAlice decides that it would be easier to see the garden if she first climbs the hill, to which there appears to be a very straight path. However, as she follows the path, she finds that it leads her back to the house. When she tries to speed up

18、, she not only returns to the house, she crashes into it. Hence, forward movement takes Alice back to her starting point (Red Queen dynamics), and rapid movement causes abrupt stops (extinction).Eventually, Alice finds herself in a patch of very vocal and opinionated flowers; the rose is especially

19、vocal. The flowers tell Alice that someone like her (the Red Queen) often passes through, and Alice decides to seek this person, mostly as a way to escape more verbal abuse.oWhen Alice spots the Red Queen, she begins moving toward her. But, the Red Queen quickly disappears from sight. Alice decides

20、to follow the advice of the rose, and go the other way (I should advise you to walk the other way). Immediately she comes face-to-face with the Red Queen (see Lythgoe and Read 1998). oThe Red Queen then leads Alice directly to the top of the hill. Along the way, the Red Queen explains that hills can

21、 become valleys, which confuses Alice. Already, in this world, straight can become curvy, and progress can be made only by going the opposite direction; now, according to the Red Queen, hills can become valleys and valleys can become hills.At the top of the hill, the Red Queen begins to run, faster

22、and faster. Alice runs after the Red Queen, but is further perplexed to find that neither one seems to be moving. When they stop running, they are in exactly the same place. Alice remarks on this, to which the Red Queen responds: Now, here, you see, it takes all the running you can do to keep in the

23、 same place. And so it may be with coevolution. Evolutionary change may be required to stay in the same place. Cessation of change may result in extinction.NPbPdtdPNPaNdtdN該方程是以第二和第三營養(yǎng)級，特別是小型動物捕食關(guān)系為基礎(chǔ)的。式中：N是獵物密度； a是獵物的內(nèi)稟增長率； 為獵物與捕食者相遇被吃掉的幾率； P是捕食者密度， b為捕食者的內(nèi)稟增長率； 是捕食者攻擊效率（捕食能力）的測度。2 2 獵物獵物捕食者的簡單模型捕食

24、者的簡單模型第三節(jié)第三節(jié) 捕食模型捕食模型 一、一、 Lotka-Volterra的捕食模型的捕食模型o 該模型是描述兩個世代相重疊的不同種群共存，假定沒該模型是描述兩個世代相重疊的不同種群共存，假定沒有其他限制因子，僅僅由于捕食和被捕食的相互影響，有其他限制因子，僅僅由于捕食和被捕食的相互影響，導(dǎo)致種群密度產(chǎn)生相應(yīng)的變化。導(dǎo)致種群密度產(chǎn)生相應(yīng)的變化。o 被捕食者種群：被捕食者種群：假如沒有捕食者種群存在，被捕食者種假如沒有捕食者種群存在，被捕食者種群將以指數(shù)式增長：群將以指數(shù)式增長： 式中，式中，N為被捕食者密度，為被捕食者密度，r1為被捕食者在沒有捕食者為被捕食者在沒有捕食者時的瞬時增長率

25、。時的瞬時增長率。 但如果有捕食者種群共存，被捕食者種群的增但如果有捕食者種群共存，被捕食者種群的增長模型就應(yīng)加入被捕食的影響因素：長模型就應(yīng)加入被捕食的影響因素： 其中其中P為捕食者種群的密度，為捕食者種群的密度，為捕食壓力。為捕食壓力。當(dāng)當(dāng)為為 0 0 時，即沒有捕食壓力，時，即沒有捕食壓力，增長模型增長模型就回就回到到指數(shù)式增長指數(shù)式增長方程；方程；越大，表示捕食壓力越越大，表示捕食壓力越大，大，被捕食者種群的密度就越低。被捕食者種群的密度就越低。o 捕食者種群：捕食者種群：假如沒有被捕食者種群存在，捕假如沒有被捕食者種群存在，捕食者種群密度將呈幾何級數(shù)減少，數(shù)學(xué)表達式食者種群密度將呈幾

26、何級數(shù)減少，數(shù)學(xué)表達式為：為：o 式中式中p為捕食者種群密度，為捕食者種群密度，r2為捕食者種群在為捕食者種群在沒有被捕食者時的瞬時死亡率。沒有被捕食者時的瞬時死亡率。o 但如果有被捕食者種群共存，捕食者種群的密但如果有被捕食者種群共存，捕食者種群的密度就會隨被捕食者種群密度的改變而改變，上度就會隨被捕食者種群密度的改變而改變，上述方程就應(yīng)改寫為：述方程就應(yīng)改寫為：o 式中式中表示表示捕食者的捕食效率。當(dāng)捕食者的捕食效率。當(dāng)為為 0 0 時，時，表示沒有表示沒有捕食效率，方程又回到呈幾何級數(shù)減捕食效率，方程又回到呈幾何級數(shù)減少的模型，少的模型，越大，表示越大，表示捕食效率越高，捕食捕食效率越高

27、，捕食者種群的增長速率就越高。者種群的增長速率就越高。 按照洛特卡一沃爾泰勒的捕食模型，在無限環(huán)境中，兩種按照洛特卡一沃爾泰勒的捕食模型，在無限環(huán)境中，兩種群的密度呈周期性變動。群的密度呈周期性變動。高斯檢驗：高斯檢驗：o 第一次實驗：第一次實驗： 櫛毛蟲櫛毛蟲捕食者捕食者 大草履蟲大草履蟲被捕食者被捕食者 小麥浸出液小麥浸出液大草履蟲培養(yǎng)液大草履蟲培養(yǎng)液o 實驗結(jié)果：實驗結(jié)果：o 大草履蟲密度增加大草履蟲密度增加櫛毛蟲密度增加櫛毛蟲密度增加大草大草履蟲被吃光履蟲被吃光櫛毛蟲全部餓死。櫛毛蟲全部餓死。o 第二次實驗：第二次實驗： 櫛毛蟲櫛毛蟲捕食者捕食者 大草履蟲大草履蟲被捕食者被捕食者 小麥

28、浸出液小麥浸出液大草履蟲培養(yǎng)液大草履蟲培養(yǎng)液 加入小麥沉渣加入小麥沉渣大草履蟲隱蔽場所大草履蟲隱蔽場所o 實驗結(jié)果：實驗結(jié)果：o 大草履蟲隱藏在小麥沉渣中大草履蟲隱藏在小麥沉渣中櫛毛蟲無法吃到櫛毛蟲無法吃到大草履蟲而餓死大草履蟲而餓死大草履蟲大量繁殖。大草履蟲大量繁殖。o 第三次實驗：第三次實驗： 櫛毛蟲櫛毛蟲捕食者捕食者 大草履蟲大草履蟲被捕食者被捕食者 小麥浸出液小麥浸出液大草履蟲培養(yǎng)液大草履蟲培養(yǎng)液 每每3天加入天加入1個大草履蟲（模擬新個體遷入）個大草履蟲（模擬新個體遷入）o 實驗結(jié)果：實驗結(jié)果：o 櫛毛蟲和大草履蟲均呈周期性增長。櫛毛蟲和大草履蟲均呈周期性增長。兔子與猞猁兔子與猞猁

29、的種群震蕩的種群震蕩兔子與猞猁 的種群震蕩任一捕食者的作用，只占獵物種總死亡率的很小一部分，去除捕食者對獵物種僅有微弱影響。捕食者只是利用了對象種中超出環(huán)境所能支持的部分個體，所以對最終獵物種群大小沒有影響。這時限制獵物種群的主要因素不是捕食者數(shù)量，而是其他因素。3 自然界中捕食者對獵物種群大小的影響實驗實驗結(jié)果結(jié)果 將鴨捕食者（狐貍、浣熊、將鴨捕食者（狐貍、浣熊、獾和條紋鼬）從營巢區(qū)域除去獾和條紋鼬）從營巢區(qū)域除去 一些區(qū)域去除狐貍，另一些一些區(qū)域去除狐貍，另一些區(qū)域去除小型食肉動物區(qū)域去除小型食肉動物 澳洲野犬的控制和排除澳洲野犬的控制和排除 鴨營巢密度增加鴨營巢密度增加300%，筑，筑巢

30、成功率增加巢成功率增加50% 北美野兔數(shù)量在去除狐貍的北美野兔數(shù)量在去除狐貍的情況下增加情況下增加300%，但在去除，但在去除小型食肉動物的情況下數(shù)量沒小型食肉動物的情況下數(shù)量沒有變化有變化 十多種中型哺乳動物數(shù)量增十多種中型哺乳動物數(shù)量增加，野豬數(shù)量大增加，野豬數(shù)量大增捕食對獵物數(shù)量影響的一些例子捕食對獵物數(shù)量影響的一些例子食草是廣義捕食的一種類型。其特點是植物不能逃避被食，而動物對植物的危害只是使部分機體受損害，留下的部分能夠再生。1） 協(xié)同進化植物的補償作用與防衛(wèi)反應(yīng)：生長補償 機械防御或化學(xué)防御4 食草作用食草作用)1()1()1(21211VdVdeCaHdtdHeHCKVVrdtd

31、V其中：V為植物密度；H為食草動物密度；r1植物內(nèi)稟增長率；K未放牧?xí)r植物最大密度；d1在植被稀少時，動物的牧食效率（尋覓效率）；a當(dāng)草場被啃平時，動物的下降率；C1每頭食草動物最大取食率；C2當(dāng)草地高密度時對動物下降狀況的改善率；d2在植被變稀時的動物繁殖能力；5 植物與食植動物的種群模型植物與食植動物的種群模型寄生是指一個種（寄生物）寄居于另一個種（寄主）的體內(nèi)或體表、靠寄主體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)而生存。1）微寄生物，在寄主體內(nèi)或表面繁殖（病毒、細菌、真菌和原生動物 ）2） 大寄生物，在寄主體內(nèi)或表面生長，但不繁殖。（昆蟲 ）3）擬寄生物（重寄生物）：在昆蟲寄主身上或體內(nèi)產(chǎn)卵，通常

32、導(dǎo)致寄主死亡。6 寄生寄生寄生物：神經(jīng)系統(tǒng)、感覺器官退化，生殖系統(tǒng)發(fā)達，復(fù)雜的生活史寄主：產(chǎn)生免疫反應(yīng)，動物的整理行為、遷移。進化結(jié)果：危害逐漸減弱。6.1 寄生物與寄主的相互適應(yīng)與協(xié)同進化寄生物與寄主的相互適應(yīng)與協(xié)同進化20年間英格蘭和威爾士麻疹傳染力循環(huán) 寄生物與寄主種群相互動態(tài)寄生物與寄主種群相互動態(tài) 不攝取寄主組織，而是通過強迫其寄主動物為其提供食物或其他利益而獲利的寄生物。鳥類的窩寄生 （種內(nèi)窩寄生，鴨；種間：杜鵑）社會性寄生物：社會性寄生物：第二節(jié)第二節(jié) 種間競爭與生態(tài)位種間競爭與生態(tài)位一、生態(tài)位與生態(tài)分離的概念及生態(tài)學(xué)意義一、生態(tài)位與生態(tài)分離的概念及生態(tài)學(xué)意義1 1、生態(tài)位生態(tài)位

33、概念：概念：n Elton,1927Elton,1927：指物種在生物群落中的地位和角色。：指物種在生物群落中的地位和角色。（生態(tài)龕或生態(tài)灶，營養(yǎng)生態(tài)位）（生態(tài)龕或生態(tài)灶，營養(yǎng)生態(tài)位）n 哈奇森：在生物群落中，能夠為某一物種所棲息的哈奇森：在生物群落中，能夠為某一物種所棲息的理論上最大空間，稱為基礎(chǔ)生態(tài)位。當(dāng)有競爭者時，理論上最大空間，稱為基礎(chǔ)生態(tài)位。當(dāng)有競爭者時，其實際占有的生態(tài)位叫實際生態(tài)位。其實際占有的生態(tài)位叫實際生態(tài)位。n 惠特克，惠特克，19731973：生態(tài)位指生物在生物群落中的作用。：生態(tài)位指生物在生物群落中的作用。即即E E和哈的概念。和哈的概念。n 生境：指種生長的環(huán)境類型。

34、生境：指種生長的環(huán)境類型。由Grinell 在1917年最早提出，Elton在1927年再定義，Hutchinson提出n-維生態(tài)位的概念 指某種生物利用食物、空間等一系列資源的綜合狀況以及指某種生物利用食物、空間等一系列資源的綜合狀況以及由此與其他物種所產(chǎn)生的相互關(guān)系。由此與其他物種所產(chǎn)生的相互關(guān)系。生態(tài)位：生物在生物群落種的作用。生態(tài)位：生物在生物群落種的作用。生境：生物在環(huán)境種的空間位置。生境：生物在環(huán)境種的空間位置。生態(tài)位的定義生態(tài)位的定義Hutchinson(1958) 提出 影響有機體的每個條件，和有機影響有機體的每個條件，和有機體能夠利用的每個資源都可以被認為是一個軸或維體能夠利

35、用的每個資源都可以被認為是一個軸或維（dimensiondimension），在此軸或維上，可以定義有機體將出現(xiàn)的），在此軸或維上，可以定義有機體將出現(xiàn)的一個范圍。同時考慮一系列這樣的維，就可以得到有機體一個范圍。同時考慮一系列這樣的維，就可以得到有機體生態(tài)位的一個增強了的定義圖，稱為生態(tài)位空間。生態(tài)位的一個增強了的定義圖，稱為生態(tài)位空間?；A(chǔ)生態(tài)位：物種能夠棲息的理基礎(chǔ)生態(tài)位：物種能夠棲息的理論上的最大空間。論上的最大空間。實際生態(tài)位：物種能夠占據(jù)的生實際生態(tài)位：物種能夠占據(jù)的生態(tài)位空間。（由競爭和捕食脅迫態(tài)位空間。（由競爭和捕食脅迫造成，互利共生可擴大實際生態(tài)造成，互利共生可擴大實際生態(tài)位

36、）。位）。 (1)(1)生境生態(tài)位：生物棲息地再劃分的空間單位。生境生態(tài)位：生物棲息地再劃分的空間單位。(2)(2)功能生態(tài)位：物種在生物群落中的地位和角色。功能生態(tài)位：物種在生物群落中的地位和角色。(3)(3)超體積生態(tài)位超體積生態(tài)位 ：每種生物對環(huán)境變量的選擇范圍。：每種生物對環(huán)境變量的選擇范圍。生態(tài)位生態(tài)位爭論不休的一個概念。爭論不休的一個概念。其一其一，大多只將物種作為生態(tài)位的利用者或占有者，而沒，大多只將物種作為生態(tài)位的利用者或占有者，而沒有包括其他擁有生態(tài)位的生物組織層次有包括其他擁有生態(tài)位的生物組織層次( (如群落、生態(tài)系如群落、生態(tài)系統(tǒng)、細胞等統(tǒng)、細胞等) )；其二其二，只考慮

37、環(huán)境因子只考慮環(huán)境因子( (如食物、溫度、濕度等如食物、溫度、濕度等) )而忽略了而忽略了時間因子；時間因子；其三其三，只談生態(tài)位的實際利用性，而沒有考慮生態(tài)位的潛只談生態(tài)位的實際利用性，而沒有考慮生態(tài)位的潛在形式和非存在形式。在形式和非存在形式。以往的生態(tài)位定義的不足之處：以往的生態(tài)位定義的不足之處：.生態(tài)元生態(tài)元是指各種生物組織層次，從基因到整個地球的各種是指各種生物組織層次，從基因到整個地球的各種具有一定生態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)和功能的單元具有一定生態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)和功能的單元在生態(tài)因子（包括環(huán)境因子和時間因子）變化范圍內(nèi)，能在生態(tài)因子（包括環(huán)境因子和時間因子）變化范圍內(nèi)，能夠被生態(tài)元實際或潛在占據(jù)、利用或適

38、應(yīng)的部分，稱為夠被生態(tài)元實際或潛在占據(jù)、利用或適應(yīng)的部分，稱為生生態(tài)元的存在生態(tài)位。態(tài)元的存在生態(tài)位。其余部分（即不能被生態(tài)元實際或潛在占據(jù)、利用或適應(yīng)其余部分（即不能被生態(tài)元實際或潛在占據(jù)、利用或適應(yīng)的部分）稱為的部分）稱為生態(tài)元的非存在生態(tài)位。生態(tài)元的非存在生態(tài)位。擴展生態(tài)位的定義：擴展生態(tài)位的定義：潛在生態(tài)位潛在生態(tài)位 -潛在生態(tài)位 , -潛在生態(tài)位存在生態(tài)位存在生態(tài)位非存在生態(tài)位非存在生態(tài)位實際生態(tài)位實際生態(tài)位-實際生態(tài)位 , -實際生態(tài)位 擴展生態(tài)位理論的生態(tài)劃分擴展生態(tài)位理論的生態(tài)劃分生態(tài)位的時空性生態(tài)位的時空性 就是根據(jù)生態(tài)位的存在與非存在形式，以及生態(tài)位的就是根據(jù)生態(tài)位的存在與

39、非存在形式，以及生態(tài)位的實際和潛在被利用狀態(tài)，將生態(tài)位劃分為存在生態(tài)位（包實際和潛在被利用狀態(tài)，將生態(tài)位劃分為存在生態(tài)位（包括實際生態(tài)位和潛在生態(tài)位）和非存在生態(tài)位。括實際生態(tài)位和潛在生態(tài)位）和非存在生態(tài)位。 擴展生態(tài)位理論的核心內(nèi)容擴展生態(tài)位理論的核心內(nèi)容 在特定時間內(nèi)的某環(huán)境中，溫度從在特定時間內(nèi)的某環(huán)境中，溫度從-10-10C C到到50 50 C C 之間之間變化，某生態(tài)元能夠在變化，某生態(tài)元能夠在5 540 40 C C 之間生存，溫度如果低于之間生存，溫度如果低于5 5 C C 或高于或高于40 40 C C ，生態(tài)元便會死亡，生態(tài)元便會死亡，其生態(tài)位如圖：其生態(tài)位如圖：舉例舉例1

40、 1，競爭關(guān)系，競爭關(guān)系物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時而產(chǎn)生的相互競爭作用。 1 1）競爭排斥原理）競爭排斥原理（Principle of competitive exclusion） 在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長期共存在一起，也即完全的競爭者不能共存。 利用性競爭 干擾性競爭 2）競爭的類型）競爭的類型競爭結(jié)果的不對稱性不對稱性是種間競爭的一個共同特點。 三、種間競爭關(guān)系三、種間競爭關(guān)系)()(21222221211111KNNKNrdtdNKNNKNrdtdN式中：是種2的一個個體對種1的阻礙系數(shù)（競爭系數(shù)） 是種1的一個個體對種2的

41、阻礙系數(shù)兩物種的競爭結(jié)局從理論上講可有以下三種：（1） 種1勝而種2被排除；（2） 種2勝而種1被排除；（3） 兩種共存。 1 競爭模型競爭模型Lotka-Volterra模型模型N1取勝， N2滅亡 (b) N2取勝， N1滅亡 (c) 不穩(wěn)定共 存（兩種都有可能取勝） (d)穩(wěn)定的平衡（兩種共存） 結(jié)論結(jié)論： 假如種內(nèi)競爭比種間競爭強烈，就可能有兩種穩(wěn)定的共存 假如種間競爭比種內(nèi)競爭強烈，就不可能有穩(wěn)定的共存 而當(dāng)兩個物種以同樣方式利用資源的特殊情況下，即=和1=2時，其結(jié)果是兩個種不可能共存優(yōu)點優(yōu)點：預(yù)測能力強局限性局限性： 1、lotka-volterra模型的隱藏條件是恒定的環(huán)境條件

42、，即物 種生存的環(huán)境不論是空間上還是時間上都應(yīng)是恒定不變的 2、 lotka-volterra模型只用競爭系數(shù)概括種間競爭影響，而 不去試圖說明競爭是怎樣發(fā)生的 生態(tài)學(xué)家生態(tài)學(xué)家G.F.Gause1934G.F.Gause1934 由于競爭的排斥作用，生態(tài)位相似的兩種生物不能在同一地方永久由于競爭的排斥作用，生態(tài)位相似的兩種生物不能在同一地方永久共存；如果它們能夠在同一地方生活，那么，其生態(tài)位相似性必定是有共存；如果它們能夠在同一地方生活，那么，其生態(tài)位相似性必定是有限的，它們肯定在食性、棲息地或活動時間等某些方面有所不同，這就限的，它們肯定在食性、棲息地或活動時間等某些方面有所不同，這就是競

43、爭排斥原理（高斯假說是競爭排斥原理（高斯假說 ）。）。內(nèi)容：內(nèi)容：Complete competitions cannot coexistComplete competitions cannot coexist完全的競爭者不能共存（完全的競爭者不能共存（Hardin 1960)Hardin 1960)競爭排除法則是生態(tài)學(xué)中最具有爭議的原理競爭排除法則是生態(tài)學(xué)中最具有爭議的原理 Hardin(1960)Hardin(1960)：競爭排除法則不接受現(xiàn)實的檢驗，它的正確性只：競爭排除法則不接受現(xiàn)實的檢驗，它的正確性只能是由理論所規(guī)定的能是由理論所規(guī)定的2.2.競爭排斥原理（競爭排斥原理（競爭排除法則

44、）競爭排除法則） (competition exclusion principle)原理的幾點說明：原理的幾點說明： 物種之間的生態(tài)位越接近，相互之間的競爭就越劇烈。物種之間的生態(tài)位越接近，相互之間的競爭就越劇烈。 分類上屬于同一屬的物種之間由于親緣關(guān)系較接近因而具有較為相似分類上屬于同一屬的物種之間由于親緣關(guān)系較接近因而具有較為相似的生態(tài)位。的生態(tài)位。 同一屬的物種可以分布在不同的區(qū)域，如果它們分布在同一區(qū)域，必同一屬的物種可以分布在不同的區(qū)域，如果它們分布在同一區(qū)域，必然由于競爭而逐漸導(dǎo)致其生態(tài)位的分離，即競爭排斥導(dǎo)致親緣種的生態(tài)然由于競爭而逐漸導(dǎo)致其生態(tài)位的分離，即競爭排斥導(dǎo)致親緣種的生

45、態(tài)分離。分離。3 生態(tài)分離：生態(tài)分離：o在進化過程中，由于競爭，兩個生態(tài)上很接近的種向著占有不同的空間、吃不同食物、不同的活動時間或其生態(tài)習(xí)性上分離，以降低競爭的緊張度，從而使兩種之間可能形成平衡而共存。生態(tài)位分化的方式：生態(tài)位分化的方式：n 棲息地的分化棲息地的分化n 領(lǐng)域的分化領(lǐng)域的分化n 食性的分化食性的分化n 生理的分化生理的分化n 體型的分化體型的分化種間競爭和生態(tài)位分化效應(yīng)種間競爭和生態(tài)位分化效應(yīng)o 生態(tài)位:在生態(tài)系統(tǒng)或群落中，一個種與其他種相關(guān)聯(lián)的特定時間位置、空間位置和功能單位。o 生態(tài)位亦可看成多維空間的超體積或資源利用函數(shù)。生態(tài)分離或生態(tài)位分化的方式多種多樣，下面列舉幾例。

46、種間競爭和生態(tài)位分化可能使生物群落更充分利用環(huán)境資源種間競爭和生態(tài)位分化可能使生物群落更充分利用環(huán)境資源 1、棲息地的分化（Habitat differentiation）o蒂爾（Teal,1958)對生活于美國佐治亞鹽沼的二種招潮蟹棲息地進行研究，發(fā)現(xiàn)不同種選擇的底質(zhì)是不同的。o一種（Uca pugilator）棲息于開闊的沙質(zhì)地，另一種（Uca pugnax)棲息于覆蓋沼澤草的泥質(zhì)地，各有自己喜好的挖穴底質(zhì)。2領(lǐng)域的分化（territorial differentiation）o例如，北大西洋和北太平洋海岸各種海鳥，盡管它們的食性和繁殖周期幾乎完全相同，因而有相同的需要，但是它們覓食的區(qū)域

47、各有個問。小海鳥(Plychorhanphus aleuticus)體型最?。w長18cm）飛得最遠，其覓食范圍多在離巢12公里左有以外。鴿海鳥(Cepphus columba)較大（體長27cm），多在離巢0.2公里以內(nèi)覓食。3食性的分化（feeding differentiation）o例如養(yǎng)魚池塘有的魚類以浮游植物為主要食料，有的則浮游動物為主要食料，有的則以碎屑為主要食料o這種食性分化在海洋中也很普遍拉克（Lack，1945）發(fā)現(xiàn)兩種鸕鶿（Phalacrocorarcarbo 和.aristotelis）雖然在同一水流攝食、同一峭壁上營巢，但它們的營養(yǎng)生態(tài)位是有區(qū)別的，前者主要是捕食底棲的