第四章神經(jīng)肌肉生理

1、第四章第四章 神經(jīng)和肌肉生理神經(jīng)和肌肉生理 第一節(jié)第一節(jié) 神經(jīng)和肌肉的興奮性神經(jīng)和肌肉的興奮性 一、刺激的定義和分類一、刺激的定義和分類 1.1.刺激（刺激（stimulusstimulus） 能為機(jī)體所感知并能為機(jī)體所感知并引起機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的環(huán)境變化。引起機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的環(huán)境變化。 2.2.刺激的分類刺激的分類 間接刺激（間接刺激（indirrect stimulus indirrect stimulus ） 直接刺激（直接刺激（dirrect stimulus dirrect stimulus ） 按刺激性質(zhì)分：按刺激性質(zhì)分： 物理、物理、 化學(xué)、化學(xué)、 生物、生物、 社會(huì)心理社會(huì)心理 二、

2、興奮與興奮性二、興奮與興奮性 1. 反應(yīng)反應(yīng) （responseresponse） 由由刺激引起的機(jī)體活動(dòng)狀態(tài)的改變。刺激引起的機(jī)體活動(dòng)狀態(tài)的改變。 應(yīng)激性（應(yīng)激性（irritabilityirritability） 活組織或機(jī)體對(duì)有效刺激具有發(fā)生反應(yīng)的特性?；罱M織或機(jī)體對(duì)有效刺激具有發(fā)生反應(yīng)的特性。 反應(yīng)的基本形式：反應(yīng)的基本形式： 興奮興奮 、 抑制。抑制。 2.2.興奮和抑制興奮和抑制 興奮（興奮（excitationexcitation） 抑制（抑制（inhibitioninhibition） 3.3.興奮性（興奮性（excitabilityexcitability） 機(jī)體對(duì)外界環(huán)境變

3、化做出的反應(yīng)的能力。機(jī)體對(duì)外界環(huán)境變化做出的反應(yīng)的能力。 可興奮組織（可興奮組織（excitable tissueexcitable tissue） 三、刺激引起細(xì)胞興奮的條件三、刺激引起細(xì)胞興奮的條件 （一）組織細(xì)胞的機(jī)能狀態(tài)（一）組織細(xì)胞的機(jī)能狀態(tài) （二）刺激的特征（二）刺激的特征 1.1.刺激強(qiáng)度刺激強(qiáng)度 閾強(qiáng)度（閾強(qiáng)度（threshold intensitythreshold intensity） 剛能引起組織興奮的最小刺激強(qiáng)度，簡(jiǎn)稱閾值剛能引起組織興奮的最小刺激強(qiáng)度，簡(jiǎn)稱閾值（ thresholdthreshold ）。）。 閾刺激（閾刺激（threshold threshold s

4、timulusstimulus）強(qiáng)度等于閾值的刺強(qiáng)度等于閾值的刺激激 。 閾上刺激閾上刺激高于閾強(qiáng)度的刺激高于閾強(qiáng)度的刺激 閾下刺激閾下刺激低于閾強(qiáng)度的刺激低于閾強(qiáng)度的刺激 2.2.刺激持續(xù)時(shí)間刺激持續(xù)時(shí)間 3.3.強(qiáng)度變化率強(qiáng)度變化率 四、判斷興奮性高低的指標(biāo)四、判斷興奮性高低的指標(biāo) 1.1. 刺激閾值刺激閾值 2.2. 強(qiáng)度強(qiáng)度-時(shí)間曲線時(shí)間曲線 3.3. 時(shí)值時(shí)值 （chronaxie） 用用2倍基強(qiáng)度倍基強(qiáng)度 刺激引起興奮刺激引起興奮 所需的最短時(shí)間。所需的最短時(shí)間。 五、興奮性的變化五、興奮性的變化 1. 閾下總和閾下總和 2. 電緊張電緊張 極性法則（極性法則（law of pol

5、arity） 3. 組織興奮及其恢復(fù)過程中興奮性的變化組織興奮及其恢復(fù)過程中興奮性的變化 絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期 相對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期 超常期超常期 低常期低常期第二節(jié)第二節(jié) 神經(jīng)和肌肉的生物電現(xiàn)象神經(jīng)和肌肉的生物電現(xiàn)象 生物電（生物電（bioelectricity） 一、生物電現(xiàn)象的研究一、生物電現(xiàn)象的研究 二、二、靜息電位（靜息電位（resting potential,RPresting potential,RP） （一）靜息電位的概念（一）靜息電位的概念 細(xì)胞處于細(xì)胞處于靜息靜息狀態(tài)時(shí)存在于細(xì)胞膜內(nèi)、外兩側(cè)的狀態(tài)時(shí)存在于細(xì)胞膜內(nèi)、外兩側(cè)的電位差電位差。 極化極化 超極化超極化 去極化去極化

6、（二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制（二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制 離子學(xué)說離子學(xué)說 要點(diǎn)：要點(diǎn)： 膜內(nèi)外離子分布不均；膜內(nèi)外離子分布不均； 膜的選擇性通透。膜的選擇性通透。 RPRP是在離子濃度梯度、電位梯度及離子泵的是在離子濃度梯度、電位梯度及離子泵的 作用下，作用下，K K+ +通過膜轉(zhuǎn)運(yùn)達(dá)到平衡的通過膜轉(zhuǎn)運(yùn)達(dá)到平衡的K K+ +平衡電位平衡電位 。 三、三、動(dòng)作電位動(dòng)作電位 (Action Potential, AP(Action Potential, AP） （一）細(xì)胞的動(dòng)作電位（一）細(xì)胞的動(dòng)作電位 1. 動(dòng)作電位的概念動(dòng)作電位的概念 細(xì)胞受到有效刺激時(shí)，在靜息電位的基礎(chǔ)上細(xì)胞受到有效刺激時(shí)，在靜息電

7、位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次快速、可逆、擴(kuò)布性的膜電位波動(dòng)。發(fā)生一次快速、可逆、擴(kuò)布性的膜電位波動(dòng)。 2. 動(dòng)作電位的變化過程動(dòng)作電位的變化過程 鋒電位（鋒電位（spike potential） 后電位（后電位（after- potential） 負(fù)后電位負(fù)后電位 正后電位正后電位 3. AP的特點(diǎn)的特點(diǎn) “全或無全或無” 不重合不重合（二）（二）AP的產(chǎn)生機(jī)制的產(chǎn)生機(jī)制 動(dòng)作電位的產(chǎn)生動(dòng)作電位的產(chǎn)生是是Na+、K+通道被激通道被激活，膜對(duì)活，膜對(duì)Na+、K+通通透性先后增高的結(jié)果。透性先后增高的結(jié)果。 動(dòng)作電位的峰值動(dòng)作電位的峰值接近于接近于Na+平衡電位。平衡電位。（三）（三）APAP的傳導(dǎo)的傳導(dǎo)

8、1. AP1. AP在無髓神經(jīng)纖維上的局部電流傳導(dǎo)在無髓神經(jīng)纖維上的局部電流傳導(dǎo) 2. AP2. AP在有髓神經(jīng)纖維上的跳躍式傳導(dǎo)在有髓神經(jīng)纖維上的跳躍式傳導(dǎo) 3.AP3.AP的傳導(dǎo)速度的傳導(dǎo)速度 影響因素：影響因素： （1 1）神經(jīng)纖維的直徑）神經(jīng)纖維的直徑 （2 2）髓鞘）髓鞘 （3 3）溫度）溫度 （4 4）年齡）年齡 4.4.神經(jīng)纖維上神經(jīng)纖維上APAP傳導(dǎo)的一般特征傳導(dǎo)的一般特征 （1 1）生理完整性）生理完整性 （2 2）雙向性傳導(dǎo)）雙向性傳導(dǎo) （3 3）絕緣性傳導(dǎo)）絕緣性傳導(dǎo) （4 4）“全或無全或無”傳導(dǎo)傳導(dǎo) （5 5）相對(duì)不疲勞性）相對(duì)不疲勞性 （四）（四）APAP的產(chǎn)生條件

9、的產(chǎn)生條件 1.1. 閾電位閾電位 NaNa+ +透性增加透性增加 刺激刺激膜去極化膜去極化 NaNa+ +內(nèi)流內(nèi)流2. 局部反應(yīng)局部反應(yīng) 無不應(yīng)期；無不應(yīng)期； 不表現(xiàn)不表現(xiàn)“全或無全或無”； 不能傳導(dǎo)；不能傳導(dǎo)； 可以總和。可以總和。 空間總和空間總和 時(shí)間總和時(shí)間總和 （五）神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位（五）神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位 1. 1. 神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位不符合神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位不符合“全或無全或無” 2. 2. 神經(jīng)干中不同的纖維傳導(dǎo)速度不同神經(jīng)干中不同的纖維傳導(dǎo)速度不同 3. 3. 根據(jù)電生理特性的神經(jīng)纖維分類根據(jù)電生理特性的神經(jīng)纖維分類 4. 4. 雙向動(dòng)作電位和單相動(dòng)作電位雙向動(dòng)作電位和單

10、相動(dòng)作電位第三節(jié)第三節(jié) 肌肉的興奮與收縮肌肉的興奮與收縮 一、神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞一、神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞（一）神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)（一）神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)運(yùn)動(dòng)終板光鏡像運(yùn)動(dòng)終板光鏡像 （氯化金染色）（氯化金染色） 運(yùn)動(dòng)終板掃描電鏡像運(yùn)動(dòng)終板掃描電鏡像 運(yùn)動(dòng)終板超微結(jié)構(gòu)模式圖運(yùn)動(dòng)終板超微結(jié)構(gòu)模式圖 （二）神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞過程（二）神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞過程 1.1.神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞過程神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞過程 AP AP到達(dá)神經(jīng)終末；到達(dá)神經(jīng)終末； 前膜前膜CaCa2+2+內(nèi)流；內(nèi)流； Ach Ach 釋放至突觸間隙；釋放至突觸間隙； AchAch與終板模上的受體結(jié)合，增加與終

11、板模上的受體結(jié)合，增加NaNa+ +和和K K+ +通透性；通透性； 終板模除極化，產(chǎn)生終板模除極化，產(chǎn)生終板電位終板電位 （end-plate-potential ，EPP）；）； EPP EPP 引發(fā)肌膜引發(fā)肌膜 APAP。 2.2.終板電位的特點(diǎn)（分級(jí)電位）終板電位的特點(diǎn)（分級(jí)電位） 大于肌膜閾電位；大于肌膜閾電位； 無不應(yīng)期；無不應(yīng)期； 分級(jí)；分級(jí)； 可總和。可總和。 3.3.微小終板電位與遞質(zhì)的量子釋放微小終板電位與遞質(zhì)的量子釋放（三）（三）神經(jīng)肌肉接頭處傳遞興奮的特點(diǎn)神經(jīng)肌肉接頭處傳遞興奮的特點(diǎn) 1.1.單向傳遞；單向傳遞； 2.2.突觸延擱；突觸延擱； 3.3.易受環(huán)境影響易受環(huán)

12、境影響。 二、骨骼肌細(xì)胞的收縮二、骨骼肌細(xì)胞的收縮（一）骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)（一）骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu) 1.1.肌原纖維、肌小節(jié)和肌絲肌原纖維、肌小節(jié)和肌絲 2.2.肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) 橫小管（橫小管（transverse tubule, T tubule） 縱小管（縱小管（longitudinal tubule, L tubule）橫小管（橫小管（T管）管）縱小管（縱小管（L管）管）終池終池三聯(lián)體三聯(lián)體粗肌絲粗肌絲肌凝肌凝/ /球蛋白球蛋白 橫橋橫橋的作用：的作用：在一定條件下與細(xì)肌絲上的肌纖蛋白在一定條件下與細(xì)肌絲上的肌纖蛋白可逆性結(jié)合可逆性結(jié)合具有具有ATPATP酶的活性，結(jié)合后激活酶的活

13、性，結(jié)合后激活, ,分解分解ATPATP為橫橋提供能量為橫橋提供能量（二）骨骼肌細(xì)胞的收縮機(jī)制（二）骨骼肌細(xì)胞的收縮機(jī)制滑行學(xué)說滑行學(xué)說 1.1.肌絲蛋白分子的結(jié)構(gòu)和特性肌絲蛋白分子的結(jié)構(gòu)和特性細(xì)肌絲細(xì)肌絲 肌纖肌纖/ /動(dòng)蛋白動(dòng)蛋白：可結(jié)合肌凝蛋白可結(jié)合肌凝蛋白 原肌凝原肌凝/ /球蛋白球蛋白：上有肌纖蛋白與橫橋的：上有肌纖蛋白與橫橋的結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn) 肌鈣蛋白肌鈣蛋白：可結(jié)合鈣：可結(jié)合鈣 2. 2.骨骼肌收縮的過程骨骼肌收縮的過程 肌漿內(nèi)肌漿內(nèi)CaCa2+2+ Ca Ca2+2+與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合 原肌凝蛋白構(gòu)象改變?cè)∧鞍讟?gòu)象改變 肌動(dòng)蛋白位點(diǎn)暴露肌動(dòng)蛋白位點(diǎn)暴露 橫橋與位點(diǎn)

14、結(jié)合橫橋與位點(diǎn)結(jié)合 橫橋擺動(dòng)橫橋擺動(dòng) 牽動(dòng)細(xì)肌絲向暗帶中央滑行牽動(dòng)細(xì)肌絲向暗帶中央滑行 相鄰相鄰Z Z線靠近，肌小節(jié)縮短線靠近，肌小節(jié)縮短 肌纖維縮短，肌肉收縮肌纖維縮短，肌肉收縮 3. 3. 骨骼肌的興奮骨骼肌的興奮- -收縮偶聯(lián)收縮偶聯(lián) （excitation-contraction-couping） 肌膜的電變化與肌節(jié)的縮短之間的中介過程。肌膜的電變化與肌節(jié)的縮短之間的中介過程。 過程：過程： （1）興奮）興奮肌膜肌膜橫小管橫小管終池終池 （2）終池）終池縱小管釋放縱小管釋放Ca2+離子離子 （3）肌原蛋白與）肌原蛋白與Ca2+離子結(jié)合，肌節(jié)縮短離子結(jié)合，肌節(jié)縮短 （4） Ca2+泵活動(dòng)

15、，泵活動(dòng)，Ca2+泵入肌質(zhì)網(wǎng)，肌肉舒張泵入肌質(zhì)網(wǎng)，肌肉舒張 三、骨骼肌收縮的形式和影響因素三、骨骼肌收縮的形式和影響因素（一）等長(zhǎng)收縮與等張收縮（一）等長(zhǎng)收縮與等張收縮 等長(zhǎng)收縮（等長(zhǎng)收縮（isometric contractionisometric contraction）條件：肌肉所承受的負(fù)荷（后負(fù)荷）條件：肌肉所承受的負(fù)荷（后負(fù)荷）肌肉收縮力肌肉收縮力作用：保持一定的肌張力，維持人體的位置和姿勢(shì)作用：保持一定的肌張力，維持人體的位置和姿勢(shì) 等張收縮（等張收縮（isotonic contraction isotonic contraction ）條件：肌肉所承受的負(fù)荷（后負(fù)荷）條件：肌肉所

16、承受的負(fù)荷（后負(fù)荷）肌肉收縮力肌肉收縮力作用：產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)作用：產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)（二）骨骼肌收縮的總和（二）骨骼肌收縮的總和1.1.單收縮（單收縮（twitchtwitch）定義：定義：肌肉受到一次短促的有效刺激后爆發(fā)肌肉受到一次短促的有效刺激后爆發(fā)一次一次APAP，產(chǎn)生一次機(jī)械收縮。，產(chǎn)生一次機(jī)械收縮。分期：潛伏期、收縮期、舒張期。分期：潛伏期、收縮期、舒張期。 2.2.強(qiáng)直收縮（強(qiáng)直收縮（tetanustetanus） 定義：定義： 連續(xù)刺激下，肌肉處于持續(xù)收縮狀態(tài)，連續(xù)刺激下，肌肉處于持續(xù)收縮狀態(tài)，產(chǎn)生單收縮的復(fù)合。產(chǎn)生單收縮的復(fù)合。 分類：分類： 不完全強(qiáng)直收縮不完全強(qiáng)直收縮(incomplete

17、 tetanus)(incomplete tetanus) 后一次刺激落在前一次收縮的舒張期內(nèi)后一次刺激落在前一次收縮的舒張期內(nèi). . 完全強(qiáng)直收縮完全強(qiáng)直收縮(complete tetanus)(complete tetanus) 后一次刺激落在前一次收縮的收縮期內(nèi)后一次刺激落在前一次收縮的收縮期內(nèi). . 不完全強(qiáng)直收縮不完全強(qiáng)直收縮 完全強(qiáng)直收縮完全強(qiáng)直收縮1.1.刺激的頻率不同，刺激的頻率不同， 肌肉的收縮形式？收縮幅度？肌肉的收縮形式？收縮幅度？2.2.刺激的強(qiáng)度不同，刺激的強(qiáng)度不同， 肌肉的收縮幅度？肌肉的收縮幅度？（三）影響肌肉收縮的主要因素（三）影響肌肉收縮的主要因素1.1.前負(fù)

18、荷（前負(fù)荷（preloadpreload）前負(fù)荷：肌肉收縮之前就已經(jīng)存在的負(fù)荷前負(fù)荷：肌肉收縮之前就已經(jīng)存在的負(fù)荷初長(zhǎng)度：肌肉在前負(fù)荷作用下的長(zhǎng)度初長(zhǎng)度：肌肉在前負(fù)荷作用下的長(zhǎng)度最適前負(fù)荷：能夠產(chǎn)生最大肌張力的前負(fù)荷最適前負(fù)荷：能夠產(chǎn)生最大肌張力的前負(fù)荷最適初長(zhǎng)度：能夠產(chǎn)生最大肌張力的初長(zhǎng)度最適初長(zhǎng)度：能夠產(chǎn)生最大肌張力的初長(zhǎng)度 （肌節(jié)（肌節(jié) 2.0 - 2.2nm2.0 - 2.2nm）1.1.在最適前負(fù)荷之前，隨著前負(fù)荷在最適前負(fù)荷之前，隨著前負(fù)荷/ /初長(zhǎng)度初長(zhǎng)度，肌張力，肌張力2.2.在最適前負(fù)荷，肌張力最大，不再增加在最適前負(fù)荷，肌張力最大，不再增加3.3.在最適前負(fù)荷之后，隨著前負(fù)荷在最適前負(fù)荷之后，隨著前負(fù)荷/ /初長(zhǎng)度初長(zhǎng)度，肌張力，肌張力原理：原理：1.1.隨著前負(fù)荷隨著前負(fù)荷 ，初長(zhǎng)度，