第八章 代謝的聯(lián)系與調(diào)節(jié)1111111

1、新者陳新者陳, ,陳乃謝陳乃謝, ,新陳恒代謝新陳恒代謝生則化生則化, ,化者生化者生, ,生化即化生生化即化生第一節(jié)第一節(jié) 物質(zhì)代謝的特點物質(zhì)代謝的特點 1 、共有的代謝池共有的代謝池 2、動態(tài)平衡，以防止中間產(chǎn)物的、動態(tài)平衡，以防止中間產(chǎn)物的堆積堆積和和缺乏缺乏 3、代謝聯(lián)系構(gòu)成代謝、代謝聯(lián)系構(gòu)成代謝網(wǎng)絡(luò)網(wǎng)絡(luò) 4、代謝調(diào)節(jié)與協(xié)調(diào)、代謝調(diào)節(jié)與協(xié)調(diào) 5、組織、器官的代謝各有特色，相互配合形成整體、組織、器官的代謝各有特色，相互配合形成整體 6、ATP是機體能量利用的共同形式是機體能量利用的共同形式 7、NADPH是合成代謝所需的是合成代謝所需的還原還原當(dāng)量當(dāng)量 8 、以以糖糖和和脂肪脂肪為主要

2、供能物質(zhì)，節(jié)約蛋白質(zhì)為主要供能物質(zhì)，節(jié)約蛋白質(zhì) 第二節(jié)第二節(jié) 物質(zhì)代謝的相互關(guān)系物質(zhì)代謝的相互關(guān)系 北京北京填鴨填鴨是用含糖較多的谷類食物飼喂的，但是用含糖較多的谷類食物飼喂的，但久則鴨變肥胖。久則鴨變肥胖。 用用光合作用光合作用生成的生成的14C葡萄糖葡萄糖引入大白鼠體內(nèi)，引入大白鼠體內(nèi)，可以發(fā)現(xiàn)從組織中分離出的可以發(fā)現(xiàn)從組織中分離出的軟脂酸軟脂酸中有中有14C存在。存在。 酵母酵母在含有在含有糖糖培養(yǎng)基中可生成培養(yǎng)基中可生成脂肪脂肪，最高生，最高生成量可達酵母干重的成量可達酵母干重的40%； 用用CH314COOH飼喂動物后，確有飼喂動物后，確有14C參入肝參入肝糖原分子中。糖原分子中。

3、油料作物油料作物種子種子萌發(fā)時動用所貯存的大量脂肪并萌發(fā)時動用所貯存的大量脂肪并轉(zhuǎn)化為糖類轉(zhuǎn)化為糖類。糖糖類類脂脂類類蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)和和核核苷苷酸酸之之間間的的代代謝謝聯(lián)聯(lián)系系PEP丙酮酸丙酮酸生酮氨基酸生酮氨基酸 -酮戊二酸酮戊二酸核糖核糖-5-磷酸磷酸 甘氨酸甘氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰氨谷氨酰氨丙氨酸丙氨酸 甘氨酸甘氨酸絲氨酰絲氨酰蘇氨酸蘇氨酸半胱氨酸半胱氨酸 氨基酸氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮乙酰乙酰CoA甘油甘油脂肪酸脂肪酸膽固醇膽固醇亮氨酸亮氨酸賴氨酸賴氨酸酪酰氨酪酰氨色氨酸色氨酸笨丙氨酸笨丙氨酸異亮氨酸異亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoA

4、脂肪脂肪核苷酸核苷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨天冬氨酸天冬氨酸苯丙酰氨苯丙酰氨酪氨酸酪氨酸異亮氨酸異亮氨酸甲硫酰氨甲硫酰氨蘇氨酸蘇氨酸纈氨酸纈氨酸琥珀酰琥珀酰CoA蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸乙醛酸乙醛酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)淀粉、糖原淀粉、糖原核酸核酸生糖氨基酸生糖氨基酸谷氨酰氨谷氨酰氨組氨酸組氨酸脯氨酸脯氨酸精氨酸精氨酸谷氨酸谷氨酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸丙二單酰丙二單酰CoA1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖P320脂肪代謝和糖代謝的關(guān)系脂肪代謝和糖代謝的關(guān)系延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)乙醛酸乙醛酸循環(huán)

5、循環(huán)甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸丙酮酸合合成成植物或微植物或微生物生物CO2ATP三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)分子重排P148、163P217糖糖乙酰乙酰CoA，NADPH脂肪酸脂肪酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮-磷酸甘磷酸甘油油脂肪脂肪有有氧氧化氧氧化酵解酵解從頭合成從頭合成脂肪甘油甘油磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮糖代謝糖代謝脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoACoA琥珀酸琥珀酸糖糖 (植物植物)乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán) -氧化氧化糖異生糖異生TCA糖代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互

6、聯(lián)系糖代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系糖糖 -酮酸酮酸 氨基酸氨基酸 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) NH3蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 氨基酸氨基酸 -酮酸酮酸 糖糖（生糖氨基酸）（生糖氨基酸） 糖可以在體內(nèi)轉(zhuǎn)化成其他糖可以在體內(nèi)轉(zhuǎn)化成其他非必需氨基酸非必需氨基酸，但不能在體內(nèi)合，但不能在體內(nèi)合成必需氨基酸。成必需氨基酸。 用用蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)飼養(yǎng)患人工糖尿病的狗，飼養(yǎng)患人工糖尿病的狗，50%以上的食物蛋白質(zhì)以上的食物蛋白質(zhì)可以轉(zhuǎn)變?yōu)榭梢赞D(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟瞧咸烟?，并隨尿排出。改用，并隨尿排出。改用丙氨酸、天冬氨酸、谷丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸氨酸等飼養(yǎng)患人工糖尿病的狗，隨尿排出的葡萄糖大為增加。等飼養(yǎng)患人工糖尿病的狗，隨尿排出的葡萄糖大為增加

7、。 用用氨基酸氨基酸飼養(yǎng)饑餓動物，肝中飼養(yǎng)饑餓動物，肝中糖原糖原貯存量增加貯存量增加。 NH3脂類代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系脂類代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系脂肪脂肪甘油甘油磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoA氨基酸碳架氨基酸碳架氨基酸氨基酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)氨基酸氨基酸酮酸或乙酰酮酸或乙酰CoA脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪（生酮氨基酸）（生酮氨基酸）用只含蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的膳食飼養(yǎng)動物，動物也能在體內(nèi)存積脂肪。 核苷酸的一些衍生物具重要生理功能（如核苷酸的一些衍生物具重要生理功能（如CoA、NAD+，NADP+，cAMP，cGMP）。 核酸是細胞內(nèi)重要的遺傳物質(zhì)，控制著蛋白質(zhì)的合核酸是細

8、胞內(nèi)重要的遺傳物質(zhì)，控制著蛋白質(zhì)的合成，影響細胞的成分和代謝類型；成，影響細胞的成分和代謝類型； 核酸生物合成需要糖和蛋白質(zhì)的代謝中間產(chǎn)物參加，核酸生物合成需要糖和蛋白質(zhì)的代謝中間產(chǎn)物參加，而且需要酶和多種蛋白質(zhì)因子而且需要酶和多種蛋白質(zhì)因子。各類物質(zhì)代謝都離不開具備各類物質(zhì)代謝都離不開具備高能磷酸鍵高能磷酸鍵的各種核苷酸的各種核苷酸，如如ATP是能量的是能量的“通貨通貨”，此外，此外UTP參與多糖的合成，參與多糖的合成， GTP參與蛋白質(zhì)合成與糖異生作用，參與蛋白質(zhì)合成與糖異生作用， CTP參與磷脂合成。參與磷脂合成。生物系統(tǒng)中的能流生物系統(tǒng)中的能流通過通過NADPHNADPH循環(huán)循環(huán)將還原

9、力由分解代謝將還原力由分解代謝轉(zhuǎn)移給生物合成反應(yīng)轉(zhuǎn)移給生物合成反應(yīng)NADPH+HNADPH+H+ +NADPNADP+ +分解代謝分解代謝還原性有機物還原性有機物還原性生物合成反應(yīng)還原性生物合成反應(yīng)氧化物氧化物還原性生物還原性生物合成產(chǎn)物合成產(chǎn)物氧化前體氧化前體P209264 代謝的基本要略代謝的基本要略 代謝的基本要略在于形成代謝的基本要略在于形成ATP、還原力還原力和和構(gòu)造單構(gòu)造單元元以用于生物合成。以用于生物合成。 由由ATP、還原力和構(gòu)造單元可合成各類生物分、還原力和構(gòu)造單元可合成各類生物分子，并進而子，并進而裝配裝配成生物不同層次的結(jié)構(gòu)。生物合成和成生物不同層次的結(jié)構(gòu)。生物合成和生物

10、形態(tài)建成是一個生物形態(tài)建成是一個耗能耗能和和增加有序結(jié)構(gòu)增加有序結(jié)構(gòu)的過程，需的過程，需要由要由物質(zhì)流物質(zhì)流、能量流能量流和和信息流信息流來支持。來支持。脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)電子傳遞電子傳遞（氧化）（氧化）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中間產(chǎn)物（如中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中間物進共同中間物進入三羧酸循環(huán)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞電子傳遞鏈傳遞生成生成H2O，釋放，釋放出大量能量，其出

11、大量能量，其中一部分通過磷中一部分通過磷酸化儲存在酸化儲存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本結(jié)構(gòu)成基本結(jié)構(gòu)單位單位 生物氧化的三個階段生物氧化的三個階段NADPH代謝途徑間的相互聯(lián)系代謝途徑間的相互聯(lián)系一、樞紐性中間產(chǎn)物可以溝通不同的代謝通路一、樞紐性中間產(chǎn)物可以溝通不同的代謝通路 1、糖酵解、異生、有氧氧化、磷酸戊糖途徑及糖原、糖酵解、異生、有氧氧化、磷酸戊糖途徑及糖原代謝的交匯點：代謝的交匯點：6磷酸葡萄糖（磷酸葡萄糖（6C水平）水平） 2、糖、核苷酸代謝的交匯點：、糖、核苷酸代謝的交匯點：5磷酸核糖（磷酸核糖（5C） 3、糖、甘油代謝的交匯點：磷酸二羥丙酮（、糖、甘油代謝的交匯點

12、：磷酸二羥丙酮（3C） 4、糖、脂、氨基酸分解代謝的交匯點：乙酰輔酶、糖、脂、氨基酸分解代謝的交匯點：乙酰輔酶A（2C） 5、3個重要氨基酸與糖代謝的交匯點：個重要氨基酸與糖代謝的交匯點： Asp-草酰乙草酰乙酸（酸（4C）；）；Glu-酮戊二酸酮戊二酸(5C)；Ala-丙酮酸丙酮酸(3C)小結(jié)小結(jié)二、不同物質(zhì)之間的代謝轉(zhuǎn)變二、不同物質(zhì)之間的代謝轉(zhuǎn)變 1、糖是良好的碳源，可轉(zhuǎn)變?yōu)椋褐?、氨基酸、糖是良好的碳源，可轉(zhuǎn)變?yōu)椋褐尽被?、膽固醇等膽固醇? 但一般不能轉(zhuǎn)變?yōu)橥w但一般不能轉(zhuǎn)變?yōu)橥w 2、偶數(shù)碳原子的脂肪酸不能轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?、偶?shù)碳原子的脂肪酸不能轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?3、生糖、生酮、生糖兼生

13、酮的氨基酸、生糖、生酮、生糖兼生酮的氨基酸 4、磷酸戊糖途徑可實現(xiàn)、磷酸戊糖途徑可實現(xiàn)3、4、5、6、7C的轉(zhuǎn)變的轉(zhuǎn)變 5、兩用代謝途徑在物質(zhì)轉(zhuǎn)變中具有重要意義、兩用代謝途徑在物質(zhì)轉(zhuǎn)變中具有重要意義 6、3個重要氨基酸的代謝轉(zhuǎn)變：個重要氨基酸的代謝轉(zhuǎn)變： Asp；Glu；Ala 6、奇數(shù)碳原子脂肪酸代謝與糖代謝的交匯點：琥珀、奇數(shù)碳原子脂肪酸代謝與糖代謝的交匯點：琥珀酰輔酶酰輔酶A(4C,丙酰丙酰COA經(jīng)經(jīng)3步酶反應(yīng)生成步酶反應(yīng)生成)、乙酰輔酶、乙酰輔酶A(2C)三、能量代謝的共性三、能量代謝的共性 1、糖類、脂類是人體的主要供能物質(zhì)、糖類、脂類是人體的主要供能物質(zhì) 2、糖類在動物供能中的優(yōu)勢

14、、糖類在動物供能中的優(yōu)勢 3、脂肪是良好的能量儲存形式，相同碳原子的脂肪、脂肪是良好的能量儲存形式，相同碳原子的脂肪酸氧化分解時提供的酸氧化分解時提供的ATP最多最多 四、細胞內(nèi)、間的代謝聯(lián)系四、細胞內(nèi)、間的代謝聯(lián)系 1、細胞器之間的代謝分工及合作、細胞器之間的代謝分工及合作 2、器官之間的代謝分工及合作、器官之間的代謝分工及合作 4、ATP在能量代謝中的中心作用在能量代謝中的中心作用 一、代謝調(diào)節(jié)的概念一、代謝調(diào)節(jié)的概念二、二、酶水平酶水平的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)三、三、細胞結(jié)構(gòu)細胞結(jié)構(gòu)對代謝途徑的分隔控制調(diào)節(jié)對代謝途徑的分隔控制調(diào)節(jié)四、激素調(diào)節(jié)和跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第三節(jié)第三節(jié) 代謝調(diào)節(jié)代謝調(diào)節(jié) 生命是靠代謝

15、的正常運轉(zhuǎn)維持的。生命有限的生命是靠代謝的正常運轉(zhuǎn)維持的。生命有限的空間內(nèi)同時有那么多復(fù)雜的代謝途徑在運轉(zhuǎn)，必須空間內(nèi)同時有那么多復(fù)雜的代謝途徑在運轉(zhuǎn)，必須有靈巧而嚴密的調(diào)節(jié)機制，才能使代謝有靈巧而嚴密的調(diào)節(jié)機制，才能使代謝適應(yīng)適應(yīng)外界環(huán)外界環(huán)境的變化與生物自身境的變化與生物自身生長生長發(fā)育的需要。調(diào)節(jié)失靈便發(fā)育的需要。調(diào)節(jié)失靈便會導(dǎo)致會導(dǎo)致代謝障礙代謝障礙，出現(xiàn)病態(tài)甚至危及生命。，出現(xiàn)病態(tài)甚至危及生命。 在漫長的生物進化歷程中，機體的結(jié)構(gòu)、代謝和在漫長的生物進化歷程中，機體的結(jié)構(gòu)、代謝和生理功能越來越復(fù)雜，代謝調(diào)節(jié)機制也隨之更為復(fù)生理功能越來越復(fù)雜，代謝調(diào)節(jié)機制也隨之更為復(fù)雜。雜。單細胞生物

16、代謝調(diào)節(jié)的概念代謝調(diào)節(jié)的概念 1、細胞水平的調(diào)節(jié)、細胞水平的調(diào)節(jié)-通過對通過對細胞內(nèi)細胞內(nèi)酶的調(diào)節(jié)來酶的調(diào)節(jié)來實現(xiàn)實現(xiàn) 2、激素水平的調(diào)節(jié)、激素水平的調(diào)節(jié)-協(xié)調(diào)不同協(xié)調(diào)不同細胞間細胞間及組織與及組織與器官之間的代謝。器官之間的代謝。 3、整體水平的調(diào)節(jié)、整體水平的調(diào)節(jié)-在在神經(jīng)神經(jīng)系統(tǒng)參與下由酶和系統(tǒng)參與下由酶和激素共同構(gòu)成的調(diào)節(jié)激素共同構(gòu)成的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)網(wǎng)絡(luò)。代謝調(diào)節(jié)的四級水平代謝調(diào)節(jié)的四級水平： 酶水平調(diào)節(jié)酶水平調(diào)節(jié) 細胞水平調(diào)節(jié)細胞水平調(diào)節(jié) 激素水平調(diào)節(jié)激素水平調(diào)節(jié) 神經(jīng)水平調(diào)節(jié)神經(jīng)水平調(diào)節(jié)多細胞整體水平調(diào)節(jié)多細胞整體水平調(diào)節(jié)動物植植物物IAAKT二、酶水平的調(diào)節(jié)二、酶水平的調(diào)節(jié) 生物體內(nèi)的

17、代謝過程絕大多數(shù)是由酶催化的化生物體內(nèi)的代謝過程絕大多數(shù)是由酶催化的化學(xué)反應(yīng)組成的，這些反應(yīng)又是在精致的調(diào)節(jié)機制學(xué)反應(yīng)組成的，這些反應(yīng)又是在精致的調(diào)節(jié)機制控制下完成的。控制下完成的。 根據(jù)作用根據(jù)作用性質(zhì)和時間的快慢性質(zhì)和時間的快慢，酶水平的調(diào)節(jié)分，酶水平的調(diào)節(jié)分成兩大類：成兩大類： 酶活性調(diào)節(jié)酶活性調(diào)節(jié)（以酶分子結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)）：酶的（以酶分子結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)）：酶的別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié)和和共價修飾共價修飾兩種方式。兩種方式。 酶合成的調(diào)節(jié)酶合成的調(diào)節(jié)：基因表達調(diào)節(jié)：基因表達調(diào)節(jié) 。 1、別構(gòu)調(diào)節(jié)、別構(gòu)調(diào)節(jié) （allosteric regulation） 某些某些小分子小分子可與可與酶蛋白酶蛋白特殊部位結(jié)

18、合，引起酶分子特殊部位結(jié)合，引起酶分子構(gòu)象構(gòu)象變化，由此改變酶活性。變化，由此改變酶活性。別構(gòu)調(diào)節(jié)不引起酶的別構(gòu)調(diào)節(jié)不引起酶的構(gòu)型構(gòu)型變化，不涉及變化，不涉及共價鍵共價鍵變化。受別位調(diào)節(jié)的酶稱變化。受別位調(diào)節(jié)的酶稱為為別位酶別位酶（別構(gòu)酶別構(gòu)酶- allosteric enzyme） 能使酶發(fā)生構(gòu)象變化的小分子物質(zhì)為能使酶發(fā)生構(gòu)象變化的小分子物質(zhì)為效應(yīng)物效應(yīng)物或或變構(gòu)變構(gòu)劑劑。一般多是代謝物或作用物。一般多是代謝物或作用物.作用機制作用機制：效應(yīng)物：效應(yīng)物與酶蛋白特定部位以與酶蛋白特定部位以非共價鍵非共價鍵結(jié)結(jié)合后，出現(xiàn)合后，出現(xiàn)次級鍵次級鍵的改變，酶蛋白的的改變，酶蛋白的立體結(jié)立體結(jié)構(gòu)構(gòu)發(fā)生

19、發(fā)生變化或引起亞基之間變化或引起亞基之間締合狀態(tài)締合狀態(tài)的變化的變化.P330 一些代謝途徑中的變構(gòu)酶及其效應(yīng)劑一些代謝途徑中的變構(gòu)酶及其效應(yīng)劑P148P163P155P206P259P263P264P226變構(gòu)調(diào)節(jié)的生理意義：變構(gòu)調(diào)節(jié)的生理意義： *調(diào)節(jié)代謝的調(diào)節(jié)代謝的速度速度和和強度強度； *調(diào)節(jié)代謝的調(diào)節(jié)代謝的方向方向 ，由分解改為，由分解改為合成合成，防止，防止產(chǎn)物過剩，多余能源合成儲存；產(chǎn)物過剩，多余能源合成儲存； *調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)能量能量代謝的平衡。代謝的平衡?！九e例舉例】蛋白激酶蛋白激酶A：2個催化亞基個催化亞基C，2個調(diào)節(jié)亞基個調(diào)節(jié)亞基RuC與與R結(jié)合時抑制酶活性，結(jié)合時抑制酶活性，

20、當(dāng)變構(gòu)劑當(dāng)變構(gòu)劑cAMP與調(diào)節(jié)亞與調(diào)節(jié)亞基基R結(jié)合時結(jié)合時,使催化亞基使催化亞基C與與R分離，分離，解離出催化亞基而表現(xiàn)出催化活力。 蛋白激酶蛋白激酶A變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)效應(yīng)物cAMP激活蛋白激活蛋白激酶的作用機理激酶的作用機理【例例1】ATP的調(diào)節(jié)作用的調(diào)節(jié)作用u抑制糖氧化和酵解的酶，使抑制糖氧化和酵解的酶，使ATP減少減少 u激活糖異生，使分解代謝轉(zhuǎn)為合成。激活糖異生，使分解代謝轉(zhuǎn)為合成?！纠?】檸檬酸的調(diào)節(jié)作用檸檬酸的調(diào)節(jié)作用 u檸檬酸檸檬酸 ，抑制抑制磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶。u檸檬酸是乙酰檸檬酸是乙酰CoA羧化酶的羧化酶的激活激活劑，將劑，將糖代謝轉(zhuǎn)為脂肪酸的合成。糖代謝轉(zhuǎn)為脂肪

21、酸的合成。P148P2062、酶的共價修飾、酶的共價修飾n 酶蛋白酶蛋白肽鏈上的某些基團，在另一種酶的催化肽鏈上的某些基團，在另一種酶的催化下發(fā)生化學(xué)共價修飾，使酶處于活性與無活性下發(fā)生化學(xué)共價修飾，使酶處于活性與無活性的互變狀態(tài)，從而調(diào)節(jié)酶的活性，這種調(diào)節(jié)方的互變狀態(tài)，從而調(diào)節(jié)酶的活性，這種調(diào)節(jié)方式稱為共價修飾調(diào)節(jié)作用。式稱為共價修飾調(diào)節(jié)作用。 磷酸化磷酸化/ /去磷酸化是最常見的最重要的去磷酸化是最常見的最重要的真核生物真核生物的共價修飾形的共價修飾形式；式；細菌細菌主要是主要是腺苷?；佘挣；? /去腺苷去腺苷?；；?。 2.1 修飾形式修飾形式：磷酸化磷酸化/ /去磷酸化，乙?；チ姿?/p>

22、化，乙酰化/ /去乙酰去乙?；佘挣；佘挣；? /去腺苷?；?，尿苷?；ハ佘挣；?，尿苷酰化/ /去尿苷酰化，去尿苷?；?，甲基化甲基化/ /去甲基化，氧化去甲基化，氧化（S-SS-S）/ /還原還原(2SH)(2SH)。P328u【催化磷酸化的蛋白激酶催化磷酸化的蛋白激酶】： 通常由一種蛋白激酶催化作用物上的通常由一種蛋白激酶催化作用物上的ser/thr磷磷酸化過程，此酶又叫酸化過程，此酶又叫絲絲/蘇蛋白激酶蘇蛋白激酶； 另一種叫另一種叫酪氨酸激酶酪氨酸激酶?！玖姿峄稽c磷酸化位點】：酶蛋白中帶：酶蛋白中帶羥基羥基的氨基酸上，的氨基酸上，如：絲氨酸、蘇氨酸、酪氨酸如：絲氨酸、蘇氨酸、酪氨

23、酸 2.2 酶促化學(xué)修飾的特點酶促化學(xué)修飾的特點u 修飾過程需要其它酶的催化，酶從活性到非活性修飾過程需要其它酶的催化，酶從活性到非活性的互變需不同的酶分別催化的互變需不同的酶分別催化;u 化學(xué)修飾引起酶分子共價鍵的改變，因一個酶可化學(xué)修飾引起酶分子共價鍵的改變，因一個酶可催化多個酶蛋白修飾，即出現(xiàn)催化多個酶蛋白修飾，即出現(xiàn)級聯(lián)放大級聯(lián)放大作用作用;u 修飾過程需耗能。修飾過程需耗能。 2.3 化學(xué)修飾調(diào)節(jié)的生理意義化學(xué)修飾調(diào)節(jié)的生理意義 u 以調(diào)節(jié)代謝的以調(diào)節(jié)代謝的強度強度為主，也調(diào)節(jié)為主，也調(diào)節(jié)速度速度；u 調(diào)節(jié)過程耗能少調(diào)節(jié)過程耗能少 ； u 調(diào)節(jié)速度調(diào)節(jié)速度快、節(jié)能、經(jīng)濟快、節(jié)能、經(jīng)濟

24、有效。有效。 糖原的分解和合成都是根據(jù)肌體的需要由糖原的分解和合成都是根據(jù)肌體的需要由一系列的調(diào)控機制進行調(diào)控，其限速酶分別一系列的調(diào)控機制進行調(diào)控，其限速酶分別為為糖原磷酸化酶（糖原磷酸化酶（變構(gòu)酶變構(gòu)酶）和和糖原合成酶糖原合成酶。它們的活性是受磷酸化或去磷酸化的它們的活性是受磷酸化或去磷酸化的共價修共價修飾飾的調(diào)節(jié)及的調(diào)節(jié)及變構(gòu)效應(yīng)變構(gòu)效應(yīng)的調(diào)節(jié)。二種酶磷酸化的調(diào)節(jié)。二種酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其效果相反及去磷酸化的方式相似，但其效果相反?！纠?】糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶的共價修飾的共價修飾【例例2】促進糖原合成的促進糖原合成的糖原合酶糖原合酶 糖原合酶糖原合酶I (有活性有活性

25、)糖原合酶糖原合酶D (無活性無活性)ATPADPPiH2O糖原合酶激酶糖原合酶激酶糖原合酶磷糖原合酶磷酸酶酸酶激酶激酶ATPADP磷酸化酶磷酸化酶 b（無活性）（無活性）磷酸化酶磷酸化酶a P（有活性）（有活性）磷酸酯酶磷酸酯酶-OHH2OP一些可被共價修飾調(diào)節(jié)的酶一些可被共價修飾調(diào)節(jié)的酶 酶酶 酶的來源酶的來源 修飾機制修飾機制 活性變化活性變化糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶磷酸化酶激酶磷酸化酶激酶糖原合成酶糖原合成酶丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶黃嘌呤氧化酶黃嘌呤氧化酶真核生物哺乳動物真核生物真核生物哺乳動物大腸桿菌哺乳動物磷酸化/去磷酸化磷酸化

26、/去磷酸化磷酸化/去磷酸化磷酸化/去磷酸化磷酸化/去磷酸化腺苷?；佘挣；? /去腺苷?；ハ佘挣；疭-S/S-HS-S/S-H增強增強/減弱減弱增強增強/減弱減弱減弱減弱/增強增強減弱減弱/增強增強增強增強/減弱減弱減弱減弱/增強增強增強增強/減弱減弱P328改表12-2級聯(lián)系統(tǒng)調(diào)控示意圖級聯(lián)系統(tǒng)調(diào)控示意圖意義意義：由于由于酶的酶的共價修飾共價修飾反應(yīng)是酶促反反應(yīng)是酶促反應(yīng)，只要有少應(yīng)，只要有少量信號分子量信號分子（如激素）存（如激素）存在，即可通過在，即可通過加速這種酶促加速這種酶促反應(yīng)，而使大反應(yīng)，而使大量的另一種酶量的另一種酶發(fā)生化學(xué)修飾，發(fā)生化學(xué)修飾，從而獲得放大從而獲得放大效應(yīng)。效

27、應(yīng)。這種調(diào)這種調(diào)節(jié)方式快速、節(jié)方式快速、效率極高效率極高。腎上腺素或腎上腺素或胰高血糖素胰高血糖素1、腺苷酸環(huán)化腺苷酸環(huán)化酶（無活性）酶（無活性）腺苷酸環(huán)化酶（活性）腺苷酸環(huán)化酶（活性）2、ATPcAMPR、cAMP3、蛋白激酶蛋白激酶（無活性）（無活性）蛋白激酶（活性）蛋白激酶（活性）4、磷酸化酶激酶、磷酸化酶激酶（無活性）（無活性）磷酸化酶激酶（活性）磷酸化酶激酶（活性）5、磷酸化酶、磷酸化酶 b（無活性）（無活性）磷酸化酶磷酸化酶 a（活性）（活性）6、糖原、糖原6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖血液血液腎上腺素或腎上腺素或胰高血糖素胰高血糖素132 102 1

28、04 106 108葡萄糖葡萄糖ATP ADPATP ADP456P329 別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié) 共價調(diào)節(jié)共價調(diào)節(jié) 共同點共同點 具有兩種活性形式相互轉(zhuǎn)變具有兩種活性形式相互轉(zhuǎn)變 構(gòu)象改變構(gòu)象改變 不同點不同點 共價鍵的改變共價鍵的改變 無無 有有 其它酶的參與其它酶的參與不需要不需要 需要需要 級聯(lián)放大級聯(lián)放大無無有有構(gòu)型改變構(gòu)型改變 無無有有 能量能量不一定不一定需要需要意義意義調(diào)節(jié)代謝方向調(diào)節(jié)代謝方向信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)P321 同工酶同工酶：在同一：在同一 生物體中，催化相同反應(yīng)，但由于生物體中，催化相同反應(yīng)，但由于結(jié)構(gòu)基因不同，因而酶的一級結(jié)構(gòu)、物理化學(xué)性質(zhì)以結(jié)構(gòu)基因不同，因而酶的一級結(jié)構(gòu)、

29、物理化學(xué)性質(zhì)以及其他性質(zhì)有所差別的酶。及其他性質(zhì)有所差別的酶。 形成原因形成原因： 不同基因編碼的蛋白質(zhì)不同基因編碼的蛋白質(zhì)（細胞和線粒體的蘋果酸脫氫酶（細胞和線粒體的蘋果酸脫氫酶MDH）； 兩條或多條肽鏈非共價的多聚體兩條或多條肽鏈非共價的多聚體（乳酸脫氫酶（乳酸脫氫酶LDH及及LDH5）； 等位基因突變編碼的蛋白質(zhì)等位基因突變編碼的蛋白質(zhì)（LDH2、LDH3、LDH4）。3、同工酶同工酶三、三、細胞水平的調(diào)節(jié)細胞水平的調(diào)節(jié) (酶的空間分布酶的空間分布) 區(qū)域化的意義區(qū)域化的意義：可避免代謝途徑之間相互干擾可避免代謝途徑之間相互干擾;有利于不同調(diào)節(jié)因素對不同代謝途徑的特異調(diào)節(jié)有利于不同調(diào)節(jié)因

30、素對不同代謝途徑的特異調(diào)節(jié);區(qū)域分布使代謝物濃度對代謝速度產(chǎn)生重要影響。區(qū)域分布使代謝物濃度對代謝速度產(chǎn)生重要影響。4、酶的合成調(diào)節(jié)、酶的合成調(diào)節(jié)-基因表達調(diào)控基因表達調(diào)控(第四節(jié)第四節(jié))代謝途徑代謝途徑 亞細胞定位亞細胞定位 糖原分解糖原分解 細胞液、微粒體細胞液、微粒體 糖原合成糖原合成 細胞液細胞液糖酵解糖酵解 細胞液細胞液丙酮酸氧化丙酮酸氧化線粒體線粒體TCA線粒體線粒體糖異生糖異生 線粒體、細胞液、微粒體線粒體、細胞液、微粒體磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑細胞液細胞液脂肪分解脂肪分解細胞液細胞液脂肪酸分解脂肪酸分解 線粒體線粒體脂肪酸合成脂肪酸合成細胞液細胞液酮體生成酮體生成 線粒體線粒體

31、 酮體利用酮體利用 線粒體線粒體膽固醇合成膽固醇合成 細胞液、微粒體細胞液、微粒體 膽固醇酯生成膽固醇酯生成 細胞液、脂蛋白細胞液、脂蛋白 氧化磷酸化氧化磷酸化線粒體線粒體尿素生成尿素生成 線粒體、細胞液線粒體、細胞液酶酶定定位位的的區(qū)區(qū)域域化化線粒體線粒體:丙酮酸氧化丙酮酸氧化;三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán); -氧化氧化;呼吸電子傳遞鏈呼吸電子傳遞鏈;氧化磷酸化氧化磷酸化細胞質(zhì)細胞質(zhì):酵解酵解;磷戊糖途徑磷戊糖途徑;糖原合成糖原合成;脂肪酸合成脂肪酸合成;細胞核細胞核:核酸合成核酸合成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng):蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成;磷脂合成磷脂合成一、原核和真核基因組一、原核和真核基因組二、原核生物酶合成調(diào)節(jié)的

32、二、原核生物酶合成調(diào)節(jié)的遺傳機制遺傳機制三、真核生物基因表達調(diào)控三、真核生物基因表達調(diào)控P321 基因基因（genegene）是指）是指DNADNA分子中的最小功能分子中的最小功能單位。包括單位。包括RNARNA(tRNA(tRNA、rRNA)rRNA)和蛋白質(zhì)編碼和蛋白質(zhì)編碼的的結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因及無轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的及無轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因。 基因組基因組（genomegenome）是指某一特定生物）是指某一特定生物單單倍體倍體所含的全體基因。所含的全體基因。 原核細胞的原核細胞的“染色體染色體”DNADNA分子就包含了分子就包含了一個基因組；而在真核細胞中則是指一套一個基因組；而在真核細胞中

33、則是指一套單倍染色體的的全部基因。單倍染色體的的全部基因。一、原核和真核基因組一、原核和真核基因組原核生物基因組的特點原核生物基因組的特點真核生物基因組的特點真核生物基因組的特點 操縱子操縱子原核基因表達的協(xié)同單位原核基因表達的協(xié)同單位操縱子操縱子結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因（編碼蛋白質(zhì)，（編碼蛋白質(zhì)，S）控制部位控制部位操縱基因操縱基因（operator, O）啟動子啟動子（premotor, P）1、乳糖操縱子乳糖操縱子(元元)的結(jié)構(gòu)：的結(jié)構(gòu)：I-CAP-P-O-Z-Y-A 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因：Z、Y及及A，分別編碼，分別編碼-半乳糖苷酶、透半乳糖苷酶、透酶和乙?；D(zhuǎn)移酶酶和乙?；D(zhuǎn)移酶 控制序列控制序

34、列：操縱序列操縱序列O、啟動序列、啟動序列P、分解代謝物基因、分解代謝物基因激活蛋白激活蛋白(CAP，cAMP結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白)結(jié)合位點結(jié)合位點 調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因I：編碼阻遏蛋白（與：編碼阻遏蛋白（與O序列結(jié)合，關(guān)閉操縱序列結(jié)合，關(guān)閉操縱子）子） 乳糖操縱子乳糖操縱子大大腸腸桿桿菌菌乳乳糖糖操操縱縱子子模模型型調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)基因基因操縱操縱基因基因乳糖結(jié)構(gòu)基因乳糖結(jié)構(gòu)基因PLacZLacYLacamRNA 阻遏蛋白阻遏蛋白（有活性，負控制）（有活性，負控制）基基 因因 關(guān)關(guān) 閉閉啟啟動動子子ORPLacZLacYLaca調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)基因基因操縱操縱基因基因乳糖結(jié)構(gòu)基因乳糖結(jié)構(gòu)基因啟啟動動子子ORmRNA

35、ZmRNAYmRNAa 阻遏蛋白阻遏蛋白（無活性）（無活性） 基基 因因 表表達達mRNAA、乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)、乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)B、乳糖酶的誘導(dǎo)、乳糖酶的誘導(dǎo) 乳糖乳糖 阻遏蛋白阻遏蛋白（有活性）（有活性）P322乳糖操縱子的降解物阻遏乳糖操縱子的降解物阻遏(正控制正控制)RLacZLacYLacamRNAmRNAZmRNAYmRNAa基基 因因 表表達達CAP基因基因結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因TCGP(CAP)OCAP結(jié)結(jié)合部位合部位 RNA聚合酶聚合酶TcAMP -CAPP葡萄糖葡萄糖分解代分解代謝產(chǎn)物謝產(chǎn)物腺苷酸腺苷酸環(huán)化酶環(huán)化酶磷酸二磷酸二酯酶酯酶ATPcAMP5-AMP抑制抑制激活激活葡萄糖降

36、解物與葡萄糖降解物與cAMP的關(guān)系的關(guān)系cAMP CGP：降解物基因活化蛋白（：降解物基因活化蛋白（catabolic gene activation protein） CAP：環(huán)腺苷酸受體蛋白（：環(huán)腺苷酸受體蛋白（cycilic AMP receptor protein）降低降低cAMP濃度濃度使使CAP呈失活狀態(tài)呈失活狀態(tài) 2 2、阻遏蛋白的負性調(diào)節(jié)、阻遏蛋白的負性調(diào)節(jié) 誘導(dǎo)物誘導(dǎo)物：別乳糖（由乳糖轉(zhuǎn)變而來）：別乳糖（由乳糖轉(zhuǎn)變而來）機理機理：別乳糖與阻遏蛋白結(jié)合，促使阻遏蛋白從操：別乳糖與阻遏蛋白結(jié)合，促使阻遏蛋白從操縱序列脫離，誘導(dǎo)基因表達?？v序列脫離，誘導(dǎo)基因表達。 3 3、CAPC

37、AP的正性調(diào)節(jié)的正性調(diào)節(jié) 正調(diào)節(jié)物正調(diào)節(jié)物：cAMPcAMP 。葡萄糖可促使。葡萄糖可促使cAMPcAMP濃度降低濃度降低 機理機理：cAMPcAMP與與CAPCAP結(jié)合形成復(fù)合物，促使結(jié)合形成復(fù)合物，促使CAPCAP結(jié)合結(jié)合CAPCAP位點，激活位點，激活RNARNA聚合酶。聚合酶。 4 4、協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)、協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)功能相關(guān)基因協(xié)調(diào)合作，共同表達。功能相關(guān)基因協(xié)調(diào)合作，共同表達。負性調(diào)節(jié)與負性調(diào)節(jié)與CAPCAP正性調(diào)節(jié)兩種機制協(xié)調(diào)合作正性調(diào)節(jié)兩種機制協(xié)調(diào)合作 。酶酶的的誘誘導(dǎo)導(dǎo)和和阻阻遏遏操操縱縱子子模模型型B.有活性阻遏蛋白加誘導(dǎo)劑有活性阻遏蛋白加誘導(dǎo)劑A.有活性阻遏蛋白有活性阻遏蛋白C.無活性

38、阻遏蛋白無活性阻遏蛋白D.無活性阻遏蛋白加輔阻遏劑無活性阻遏蛋白加輔阻遏劑操縱基因操縱基因啟動基因啟動基因調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因 阻遏蛋白阻遏蛋白(有活性有活性)誘導(dǎo)物誘導(dǎo)物酶蛋白酶蛋白mRNA阻遏蛋白不能跟操縱基因結(jié)合阻遏蛋白不能跟操縱基因結(jié)合, 結(jié)構(gòu)基因可以表達結(jié)構(gòu)基因可以表達阻遏蛋白阻遏蛋白(無活性無活性)酶蛋白酶蛋白mRNA代謝產(chǎn)物與阻遏蛋白結(jié)合代謝產(chǎn)物與阻遏蛋白結(jié)合,從而使阻遏蛋從而使阻遏蛋白能夠阻擋操縱基因白能夠阻擋操縱基因,結(jié)構(gòu)基因不表達結(jié)構(gòu)基因不表達代謝產(chǎn)物代謝產(chǎn)物阻遏蛋白阻擋操縱基因結(jié)構(gòu)基因不表達阻遏蛋白阻擋操縱基因結(jié)構(gòu)基因不表達誘導(dǎo)物與阻遏蛋白結(jié)合誘導(dǎo)物與阻遏蛋白

39、結(jié)合,使阻遏蛋白不能起使阻遏蛋白不能起到阻擋操縱基因的作用到阻擋操縱基因的作用,結(jié)構(gòu)基因可以表達結(jié)構(gòu)基因可以表達大腸桿菌大腸桿菌色氨酸操縱子色氨酸操縱子的衰減作用的可能機制的衰減作用的可能機制Trp密碼子密碼子111232233444核糖體核糖體核糖體核糖體轉(zhuǎn)錄繼續(xù)轉(zhuǎn)錄繼續(xù)轉(zhuǎn)錄終止轉(zhuǎn)錄終止C.高濃度色氨酸使核高濃度色氨酸使核糖體到達糖體到達2部位，部位， 3與與4 堿基配對，轉(zhuǎn)錄堿基配對，轉(zhuǎn)錄終止。終止。A.游離游離mRNA中中1與與2以及以及3與與4堿基配對。堿基配對。B.低濃度色氨酸使核低濃度色氨酸使核糖體停留在糖體停留在1部位，部位，轉(zhuǎn)錄得以完成。轉(zhuǎn)錄得以完成。三、真核生物基因表達調(diào)控三

40、、真核生物基因表達調(diào)控DNA轉(zhuǎn)錄初產(chǎn)物轉(zhuǎn)錄初產(chǎn)物RNAmRNA蛋白質(zhì)前體蛋白質(zhì)前體mRNA降解物降解物活性蛋白質(zhì)活性蛋白質(zhì)DNA水平調(diào)節(jié)水平調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄后加工轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)翻譯調(diào)節(jié)翻譯調(diào)節(jié)mRNA降解降解調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)翻譯后加工翻譯后加工的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)核核細胞質(zhì)細胞質(zhì) 真核基因表達調(diào)控的五個水平真核基因表達調(diào)控的五個水平 DNA水平調(diào)節(jié)水平調(diào)節(jié) 轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)水平調(diào)節(jié) 轉(zhuǎn)錄后轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)節(jié)加工的調(diào)節(jié) 翻譯翻譯水平調(diào)節(jié)水平調(diào)節(jié) 翻譯后翻譯后加工的調(diào)節(jié)加工的調(diào)節(jié) 真核基因調(diào)控主要是正調(diào)控真核基因調(diào)控主要是正調(diào)控 順式作用元件和反式作用因子順式作用元件和反式作用因子 轉(zhuǎn)錄因子

41、的相互作用控制轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄因子的相互作用控制轉(zhuǎn)錄高等生物高等生物酵母酵母啟動子的啟動子的常見組件常見組件原核生物原核生物Consensus sequence for promoters that regulate the expression of genes involved in the heat-shock response in E. coli. Binding of RNA polymerase to heat-shock promoters is mediated by a specialized subunit of the enzyme called 32, which repla

42、ces 70真核基因表達調(diào)控真核基因表達調(diào)控 真核基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)節(jié)真核基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)節(jié) 1 1、順式作用元件順式作用元件：啟動子、增強子、沉默子：啟動子、增強子、沉默子 啟動子啟動子（promoterpromoter）：）：RNARNA聚合酶結(jié)合位點周圍的聚合酶結(jié)合位點周圍的一組轉(zhuǎn)錄控制組件，包括至少一個轉(zhuǎn)錄起始點及一一組轉(zhuǎn)錄控制組件，包括至少一個轉(zhuǎn)錄起始點及一個以上的機能組件（個以上的機能組件（TATATATA盒、盒、GCGC盒、盒、CAATCAAT盒，等）盒，等） 典型的啟動子由典型的啟動子由TATATATA盒及上游的盒及上游的CAATCAAT盒和盒和/ /或或GCGC盒盒組成組成 。增強

43、子（增強子（enhancerenhancer）：遠離轉(zhuǎn)錄起始點、決定基因）：遠離轉(zhuǎn)錄起始點、決定基因的時空特異性表達、增強啟動子轉(zhuǎn)錄活性的的時空特異性表達、增強啟動子轉(zhuǎn)錄活性的DNADNA序列，序列，它的作用方式通常與方向、距離無關(guān)。增強子也是由它的作用方式通常與方向、距離無關(guān)。增強子也是由若干機能組件若干機能組件增強體（增強體（enhansonenhanson）組成組成 有些機能組件既可在增強子、也可在啟動子中出現(xiàn)有些機能組件既可在增強子、也可在啟動子中出現(xiàn) 沉默子（沉默子（silencesilencer r）：結(jié)合特異蛋白因子時對基因轉(zhuǎn)）：結(jié)合特異蛋白因子時對基因轉(zhuǎn)錄起阻遏作用錄起阻遏作用

44、 2 2、反式作用因子、反式作用因子：基本因子、特異因子：基本因子、特異因子 2.1 2.1 基本轉(zhuǎn)錄因子：是基本轉(zhuǎn)錄因子：是RNARNA聚合酶結(jié)合啟動子所必需聚合酶結(jié)合啟動子所必需的一組蛋白因子的一組蛋白因子, ,決定三種決定三種RNARNA轉(zhuǎn)錄的類別。轉(zhuǎn)錄的類別。TFDTFD是通用的基本因子是通用的基本因子 多數(shù)基本因子是不同多數(shù)基本因子是不同RNARNA聚合酶所特有的聚合酶所特有的 2.2 2.2 特異轉(zhuǎn)錄因子：為個別基因轉(zhuǎn)錄所必需，決定該特異轉(zhuǎn)錄因子：為個別基因轉(zhuǎn)錄所必需，決定該基因的時間、空間特異性表達基因的時間、空間特異性表達 3 3、轉(zhuǎn)錄因子結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)錄因子結(jié)構(gòu)：DNADNA結(jié)構(gòu)域、二聚化結(jié)構(gòu)域、轉(zhuǎn)錄結(jié)構(gòu)域、二聚化結(jié)構(gòu)域、轉(zhuǎn)錄激活區(qū)激活區(qū) 一、細胞水平的調(diào)節(jié)一、細胞水平的調(diào)節(jié)n 細胞水平的調(diào)節(jié)即是酶的調(diào)節(jié)，它是一切代謝調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)，細胞水平的調(diào)節(jié)即是酶的調(diào)節(jié)，它是一切代謝調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)，酶