連鎖遺傳規(guī)律

1、連鎖遺傳規(guī)律連鎖遺傳規(guī)律第一節(jié) 性狀連鎖遺傳的表現(xiàn) 第二節(jié) 連鎖遺傳的解釋和驗(yàn)證 第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖 第四節(jié) 交換值及其測(cè)定 第五節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖 第六節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用一一 性狀連鎖遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)一實(shí)驗(yàn)一 P 紫花、長(zhǎng)花粉粒紫花、長(zhǎng)花粉粒紅花、圓花粉粒紅花、圓花粉粒 PPLL ppllPPLL ppll F F1 1 紫花、長(zhǎng)花粉粒紫花、長(zhǎng)花粉粒 PpLlPpLl F2 紫、長(zhǎng)紫、長(zhǎng) 紫、圓紫、圓 紅、長(zhǎng)紅、長(zhǎng) 紅、圓紅、圓 總數(shù)總數(shù) P_L_ P_ll ppL_ ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù) 4831 390 393 1338 6952按按9

2、:3:3:1推推算的理論數(shù)算的理論數(shù) 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952第一節(jié)第一節(jié) 性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)實(shí)驗(yàn)二實(shí)驗(yàn)二 P 紫花、圓花粉粒紫花、圓花粉粒 紅花、長(zhǎng)花粉粒紅花、長(zhǎng)花粉粒 PPll ppLL ppLL F F1 1 紫花、長(zhǎng)花粉粒紫花、長(zhǎng)花粉粒 PpLlPpLl F2 紫、長(zhǎng)紫、長(zhǎng) 紫、圓紫、圓 紅、長(zhǎng)紅、長(zhǎng) 紅、圓紅、圓 總數(shù)總數(shù) P_L_ P_ll ppL_ ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù) 226 95 97 1 419按按9:3:3:1推算推算的理論數(shù)的理論數(shù) 235.8 78.5 78.5 26.2 419二二 連鎖遺傳的定義連鎖遺

3、傳的定義 原來(lái)為同一親本所具有的兩個(gè)性狀原來(lái)為同一親本所具有的兩個(gè)性狀,F,F2 2中常有連系在一起遺傳的中常有連系在一起遺傳的傾向傾向, ,稱(chēng)為連鎖遺傳。稱(chēng)為連鎖遺傳。 相引相和相斥相相引相和相斥相 相引相相引相: :甲乙二個(gè)顯性性狀連系在一起遺傳，甲乙兩個(gè)隱性性甲乙二個(gè)顯性性狀連系在一起遺傳，甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起遺傳的雜交組合狀連系在一起遺傳的雜交組合, ,稱(chēng)相引相。稱(chēng)相引相。 相斥相相斥相: :甲顯性和乙隱性性狀連系在一起遺傳甲顯性和乙隱性性狀連系在一起遺傳, ,乙顯和甲隱連乙顯和甲隱連系在一起遺傳的雜交組合系在一起遺傳的雜交組合, ,稱(chēng)為相斥相。稱(chēng)為相斥相。描 述親 本花 色花

4、粉 粒 形 狀兩 個(gè) 顯 性 性 狀 連 在 一 起 遺 傳P1紫 花(顯)長(zhǎng) 花 粉 粒(顯 )兩 個(gè) 隱 性 性 狀 連 在 一 起 遺 傳P2紅 花(隱)圓 花 粉 粒(隱 )一 個(gè) 顯 性 性 狀 與 另 一 個(gè) 隱 性 性 狀P1紫 花(顯 )圓 花 粉 粒(隱 )一 個(gè) 隱 性 性 狀 與 另 一 個(gè) 顯 性 性 狀P2紅 花(隱 )長(zhǎng) 花 粉 粒(顯 )相 引 相相 斥 相描 述親 本花 色花 粉 粒 形 狀兩 個(gè) 顯 性 性 狀 連 在 一 起 遺 傳P1紫 花(顯)長(zhǎng) 花 粉 粒(顯 )兩 個(gè) 隱 性 性 狀 連 在 一 起 遺 傳P2紅 花(隱)圓 花 粉 粒(隱 )一 個(gè)

5、 顯 性 性 狀 與 另 一 個(gè) 隱 性 性 狀P1紫 花(顯 )圓 花 粉 粒(隱 )一 個(gè) 隱 性 性 狀 與 另 一 個(gè) 顯 性 性 狀P2紅 花(隱 )長(zhǎng) 花 粉 粒(顯 )相 引 相相 斥 相第二節(jié) 連鎖遺傳的解釋和驗(yàn)證 一、一、性狀分解單獨(dú)分析二、測(cè)交計(jì)算配子的百分?jǐn)?shù)三、 連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋每對(duì)相對(duì)性狀是否符合分離規(guī)律？性狀F2表現(xiàn)型F2個(gè)體數(shù)F2分離比例紫花(顯)4831+390=5221紅花(隱)1338+393=1731長(zhǎng)花粉粒(顯)4831+393=5224圓花粉粒(隱)1338+390=1728紫花(顯)226+95=321紅花(隱)97+1=98長(zhǎng)花粉粒(顯)226+9

6、7=323圓花粉粒(隱)95+1=963:13:13:13:1花色花粉粒形狀相引相相斥相花色花粉粒形狀兩對(duì)相對(duì)性狀自由組合測(cè)交法：測(cè)定雜種F1產(chǎn)生配子的種類(lèi)和比例赫欽森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米測(cè)交試驗(yàn)籽粒顏色： 有色(C)、無(wú)色（c）籽粒飽滿(mǎn)程度：飽滿(mǎn)(Sh)、凹陷(sh)試驗(yàn)結(jié)果分析：F1產(chǎn)生的四種類(lèi)型配子比例不等于1:1:1:1；親本型配子比例高于50，重組型配子比例低于50；親本型配子數(shù)基本相等，重組型配子數(shù)也基本相等一、性狀分解單獨(dú)分析一、性狀分解單獨(dú)分析第一個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花=(4831+390):(1338+393)=5221:17313:1長(zhǎng)花粉:圓=

7、(4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二個(gè)試驗(yàn): 紫花:紅花=(226+97):(97+1)=321:983:1 長(zhǎng)花粉:圓花粉=(226+97):(95+1)=323:963:1 說(shuō)明兩個(gè)單位性狀的綜合分離不符合獨(dú)立分配規(guī)律，但每個(gè)單位性狀而言，仍是受分離規(guī)律支配二二 測(cè)交計(jì)算配子的百分?jǐn)?shù)測(cè)交計(jì)算配子的百分?jǐn)?shù) 獨(dú)立分配遺傳的前提獨(dú)立分配遺傳的前提 獨(dú)立分配遺傳的前提是獨(dú)立分配遺傳的前提是F F1 1個(gè)體形成的不同配子比例相同。個(gè)體形成的不同配子比例相同。對(duì)于對(duì)于2 2對(duì)性狀而言，對(duì)性狀而言，F(xiàn) F1 1產(chǎn)生四種配子，比例為產(chǎn)生四種配子，比例為1:1:1:11:

8、1:1:1。 如果不是這樣，如果不是這樣，F(xiàn) F2 2就不可能獲得原來(lái)的理論比例。由此就不可能獲得原來(lái)的理論比例。由此可以推論，在連鎖遺傳中，可以推論，在連鎖遺傳中，F(xiàn) F1 1形成多種的配子不相等。形成多種的配子不相等。二 測(cè)交試驗(yàn)相引相： 計(jì)算：測(cè)交后代中 親本組合=(4032+4035)/86368 100%=96.4% 重新組合=(149+152)/8368 100%=3.6% 結(jié)論: F1不同類(lèi)型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 說(shuō)明兩對(duì)非等位基因不是獨(dú)立分配的,而常常是連系在一起遺傳, 導(dǎo)致親本型的配子數(shù)偏多, 而重新組合

9、偏少。 相斥相 計(jì)算：測(cè)交后代中 親本組合=(21379+21096)/43785 100%=97.01% 重新組合=(638+672)/43785 100%=2.99% 結(jié)論: F1不同類(lèi)型配子的比例 Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 說(shuō)明兩對(duì)非等位基因不是獨(dú)立分配的,而常常是連系在一起遺傳, 導(dǎo)致親本型的配子數(shù)偏多, 而重新組合偏少。 測(cè)交：相斥相親本表現(xiàn)型親本基因型F1表 現(xiàn) 型F1基 因 型Ft表 現(xiàn) 型有色飽滿(mǎn) 有色凹陷 無(wú)色飽滿(mǎn) 無(wú)色凹陷Ft基 因 型CcShshCcshshccShshccshshFt個(gè) 體 數(shù)63821379210

10、96672比 例(%)1.548.848.21.5有色飽滿(mǎn)CcShsh有色凹陷無(wú)色飽滿(mǎn)CCshshccShSh三 連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋 連鎖遺傳規(guī)律：連鎖遺傳的相對(duì)性狀是由位于同一對(duì)染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖關(guān)系，在形成配子時(shí)傾向于連在一起傳遞；交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換形成的。第三節(jié) 連鎖和交換的遺傳機(jī)理 一一 完全連鎖和不完全連鎖完全連鎖和不完全連鎖二二 交換與不完全連鎖的形成交換與不完全連鎖的形成一一 完全連鎖和不完全連鎖完全連鎖和不完全連鎖連鎖的本質(zhì)連鎖的本質(zhì): : Bateson Bateson發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳現(xiàn)象不久，發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳現(xiàn)象不久，MorganMorgan用果

11、蠅為材料，用果蠅為材料，證明具有連鎖關(guān)系的基因位于同一染色體上。證明具有連鎖關(guān)系的基因位于同一染色體上。 這一點(diǎn)是很容易理解的，因?yàn)樯锏幕蛴谐汕先f(wàn)，這一點(diǎn)是很容易理解的，因?yàn)樯锏幕蛴谐汕先f(wàn)，而染色體只有幾十條，所以一條染色體必須載荷許多基因。而染色體只有幾十條，所以一條染色體必須載荷許多基因。完全連鎖（完全連鎖（complete linkage） F F1 1自交或測(cè)交，其后代個(gè)體的表現(xiàn)型只表現(xiàn)為親本組合自交或測(cè)交，其后代個(gè)體的表現(xiàn)型只表現(xiàn)為親本組合的類(lèi)型。完全連鎖，后代的表現(xiàn)與一對(duì)基因的遺傳很近似，的類(lèi)型。完全連鎖，后代的表現(xiàn)與一對(duì)基因的遺傳很近似，即自交結(jié)果為即自交結(jié)果為3:1

12、3:1分離分離, , 測(cè)交結(jié)果為測(cè)交結(jié)果為1:11:1分離。完全連鎖是罕分離。完全連鎖是罕見(jiàn)的。見(jiàn)的。不完全連鎖（不完全連鎖（incomplete linkageincomplete linkage） 不完全連鎖不完全連鎖F F1 1不僅產(chǎn)生親型配子，也產(chǎn)生重組型配不僅產(chǎn)生親型配子，也產(chǎn)生重組型配子。上節(jié)所舉的玉米籽粒顏色和粒形的遺傳就是不完全子。上節(jié)所舉的玉米籽粒顏色和粒形的遺傳就是不完全連鎖。連鎖。不完全連鎖(incomplete linkage)C-Sh基因間的連鎖與交換二二 交換與不完全連鎖的形成交換與不完全連鎖的形成交叉型假設(shè)：交叉型假設(shè)： 1 在雙線期非姐妹染色單體間有某些點(diǎn)上出現(xiàn)

13、交叉在雙線期非姐妹染色單體間有某些點(diǎn)上出現(xiàn)交叉（chisma)，標(biāo)示在同源染色體間對(duì)應(yīng)片段發(fā)生過(guò)交換。，標(biāo)示在同源染色體間對(duì)應(yīng)片段發(fā)生過(guò)交換。 2 處于同源染色體的不同座位的相互連鎖的兩個(gè)基因處于同源染色體的不同座位的相互連鎖的兩個(gè)基因之間如果發(fā)生了交換，就導(dǎo)致這兩個(gè)連鎖基因的重組之間如果發(fā)生了交換，就導(dǎo)致這兩個(gè)連鎖基因的重組（染色體內(nèi)重組）。（染色體內(nèi)重組）。Sh Csh c二二分分體體Sh CSh CSh CSh CSh Csh csh csh csh csh csh CSh cC ShC ShC Shc ShC shc shc shc sh全部親本型全部親本型1/2親型親型 1/2重組型

14、重組型F1交換交換F1新新交換交換都發(fā)都發(fā)生在生在同源同源染色染色體相體相靠近靠近的非的非姊妹姊妹染色染色體體之間，之間，而另而另外兩外兩條不條不交換。交換。一部分染色體交換發(fā)生在連鎖基因之內(nèi)，一部分染色體交換發(fā)生在連鎖基因之內(nèi)，重組配子重組配子 1/21/2重組、重組、1/21/2親型配子親型配子另一部分交換發(fā)生在連鎖基因之外，另一部分交換發(fā)生在連鎖基因之外，非重組配子非重組配子所以重組型配子自然少于50% ShShCCshsh cc染色單體染色單體染色單體染色單體染色單體染色單體 染色單體染色單體染色體染色體染色體染色體同源染色體同源染色體Sh Csh c染色單體染色單體染色單體染色單體S

15、h csh C 染色單體染色單體染色單體染色單體Sh CCShshshccc(交換前）（交換）同源染色體同源染色體同源染色體同源染色體（交換后）CCccshshShSh（后期II染色單體分開(kāi)）同源染色體配對(duì)、交換重組示意圖第四節(jié) 交換值及其測(cè)定 一一 交換值的概念及計(jì)算公式交換值的概念及計(jì)算公式 二二 交換值的測(cè)定方法交換值的測(cè)定方法 一一 交換值的概念及計(jì)算公式交換值的概念及計(jì)算公式 交換值，即重組率，是指重組型配子數(shù)占交換值，即重組率，是指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率?？偱渥訑?shù)的百分率。 計(jì)算公式計(jì)算公式 交換值交換值(RF)(%)=重組型的配子數(shù)重組型的配子數(shù)/總配子數(shù)總配子數(shù)100%

16、二二 交換值的測(cè)定方法交換值的測(cè)定方法 測(cè)交法。即用測(cè)交法。即用F F1 1與隱性純合體交配，然與隱性純合體交配，然后將重新組合的植株數(shù)除以總數(shù)即得。后將重新組合的植株數(shù)除以總數(shù)即得。 自交法。用于去雄較困難的植物，如水自交法。用于去雄較困難的植物，如水稻、小麥、花生、豌豆等。稻、小麥、花生、豌豆等。自交法自交法計(jì)算交換值的步驟計(jì)算交換值的步驟 求求F2代純合隱性個(gè)體的百分率代純合隱性個(gè)體的百分率 以上百分率開(kāi)方即得隱性配子的百分率以上百分率開(kāi)方即得隱性配子的百分率 含兩個(gè)顯性基因配子的百分率等于隱性含兩個(gè)顯性基因配子的百分率等于隱性配子的百分率配子的百分率 100%-2隱性配子的百分率得重組

17、配子隱性配子的百分率得重組配子百分率，即得交換值。百分率，即得交換值。第五節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖 基因定位 指確定基因在染色體上的位置。確定基因的位置主要是確定基因之間的距離和順序；它們之間的距離是用交換值來(lái)表示的。連鎖遺傳圖（linkage map） 存在于同一染色體上的基因，組成一個(gè)連鎖群。把一個(gè)連鎖群的各個(gè)基因之間的距離和順序標(biāo)志出來(lái)，就能形成（繪）連鎖遺傳圖。 兩對(duì)基因間的排列次序根據(jù)上述信息可知：C-Sh間遺傳距離為3.6個(gè)遺傳單位；但不能確定它們?cè)谌旧w上的排列次序，因而有兩種可能的排列方向，如下圖所示：基因定位的層次廣義的基因定位有三個(gè)層次：1. 染色體定位(單體、缺體、三體定

18、位法)；2. 染色體臂定位(端體分析法)；3. 連鎖分析(linkage analysis) 。二、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：通過(guò)三次測(cè)驗(yàn)，獲得三對(duì)基因兩兩間交換值、估計(jì)其遺傳距離；每次測(cè)驗(yàn)兩對(duì)基因間交換值；根據(jù)三個(gè)遺傳距離推斷三對(duì)基因間的排列次序。1. 通過(guò)三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測(cè)交，考察測(cè)交子代的類(lèi)型與比例。例：玉米第9染色體上三對(duì)基因間連鎖分析：子粒顏色：有色(C)對(duì)無(wú)色(c)為顯性；飽滿(mǎn)程度：飽滿(mǎn)(SH)對(duì)凹陷(sh)為顯性；淀粉粒：非糯性(Wx)對(duì)糯性(wx)為顯性.(1).(CCShShccshsh)F1ccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3).(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc2. 計(jì)算三對(duì)基因兩兩間的交換值估計(jì)基因間的遺傳距離。3. 根據(jù)基因間的遺傳距離確定基因間的排列次序并作連鎖遺傳圖譜。C-Sh: 3.6Wx-Sh: 20Wx-C: 22兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：局限性1. 工作量大，需要作三次雜交，三次測(cè)交；2. 不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。 當(dāng)兩基因位點(diǎn)間超過(guò)五個(gè)遺傳單位時(shí)，兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的準(zhǔn)確性就不夠高。三、三點(diǎn)測(cè)交： 指一次測(cè)交同時(shí)包括3個(gè)基因，同時(shí)考察3個(gè)基因的順序。 幾個(gè)概念幾個(gè)概念： 1、重組與交換：重組是指基因的