第六章個(gè)體遺傳評(píng)定-選擇指數(shù)法

1、第六章個(gè)體遺傳評(píng)定-選擇指數(shù)法第一節(jié) 育種值的概念 基本概念基本概念 育種值育種值 (breeding value)：個(gè)體的加性遺傳效應(yīng)值，由：個(gè)體的加性遺傳效應(yīng)值，由于在育種過程中能夠穩(wěn)定遺傳，因此，從育種學(xué)角度，稱于在育種過程中能夠穩(wěn)定遺傳，因此，從育種學(xué)角度，稱為育種值。為育種值。 估計(jì)育種值估計(jì)育種值 (estimated breeding value, EBV)：利用：利用回歸分析方法，通過表型值和個(gè)體間的親緣關(guān)系估計(jì)得回歸分析方法，通過表型值和個(gè)體間的親緣關(guān)系估計(jì)得的育種值。的育種值。 估計(jì)傳遞力估計(jì)傳遞力 (estimated transmitting ability, ETA)

2、:能夠傳遞給后代的個(gè)體育種值的一半，即能夠傳遞給后代的個(gè)體育種值的一半，即ETA=EBV/2。 相相 對(duì)對(duì) 育育 種種 值值(relative breeding value, RBV): 個(gè)體育種個(gè)體育種值相對(duì)于所在群體均值的百分?jǐn)?shù)。值相對(duì)于所在群體均值的百分?jǐn)?shù)。wi: 第第 i 個(gè)性狀的經(jīng)濟(jì)重要性個(gè)性狀的經(jīng)濟(jì)重要性ai: 第第 i 個(gè)性狀的育種值個(gè)性狀的育種值RBV通常以100為標(biāo)準(zhǔn)，超過100者育種值高于群體均值；低于100者一般不留做種用。 綜合育種值綜合育種值(total breeding value, TBV): 多性狀選擇時(shí)多性狀選擇時(shí)，根據(jù)各個(gè)性狀的經(jīng)濟(jì)重要性對(duì)各單性狀育種值進(jìn)行

3、加，根據(jù)各個(gè)性狀的經(jīng)濟(jì)重要性對(duì)各單性狀育種值進(jìn)行加權(quán)的加權(quán)育種值。是一個(gè)以貨幣為單位的指數(shù)。權(quán)的加權(quán)育種值。是一個(gè)以貨幣為單位的指數(shù)。復(fù)合育種值復(fù)合育種值 (complex breeding value, CBV): 單性狀選單性狀選擇時(shí)，利用多元統(tǒng)計(jì)方法所得到的利用了多種遺傳信息（擇時(shí)，利用多元統(tǒng)計(jì)方法所得到的利用了多種遺傳信息（個(gè)體、祖先、同胞、后裔）的個(gè)體育種值。個(gè)體、祖先、同胞、后裔）的個(gè)體育種值。育種值有關(guān)概念小結(jié)育種值有關(guān)概念小結(jié)個(gè)體育種值個(gè)體育種值復(fù)合育種值復(fù)合育種值育種值育種值估計(jì)育種值估計(jì)育種值估計(jì)傳遞力估計(jì)傳遞力估計(jì)值估計(jì)育種值的一半個(gè)體育種值個(gè)體育種值綜合育種值綜合育種值

4、單信息多信息單性狀多性狀第二節(jié)單性狀育種值估計(jì) 個(gè)體育種值估計(jì)的信息來源個(gè)體育種值估計(jì)的信息來源 全同胞全同胞同胞同胞 半同胞半同胞后后 裔裔種用價(jià)值種用價(jià)值本身性能本身性能祖祖 先先 祖祖 父父父父 祖祖 母母 外祖父外祖父 母母 外祖母外祖母估計(jì)育種值的基本原理估計(jì)育種值的基本原理育種值不能直接度量，只能用表型值估計(jì)。育種值不能直接度量，只能用表型值估計(jì)。估計(jì)原理：線性回歸。通用的回歸方程為：估計(jì)原理：線性回歸。通用的回歸方程為：其中：其中：x為自變量，為自變量，y為因變量，為因變量，byx為為y對(duì)對(duì)x的回歸系數(shù)的回歸系數(shù)。設(shè)表型值設(shè)表型值P為自變量，育種值為自變量，育種值A(chǔ)為因變量，則育

5、種值對(duì)為因變量，則育種值對(duì)表型值的回歸方程為：表型值的回歸方程為： 在大群中，各種偏差正負(fù)抵消，故：在大群中，各種偏差正負(fù)抵消，故：單一親屬信息育種值估計(jì)單一親屬信息育種值估計(jì) 基本原理基本原理 通過育種值對(duì)表型值的回歸來估計(jì)，即：通過育種值對(duì)表型值的回歸來估計(jì)，即： 式中：式中： 個(gè)體的估計(jì)育種值；個(gè)體的估計(jì)育種值； bAP 育種值對(duì)提供信息親屬表型值的回歸系數(shù)；育種值對(duì)提供信息親屬表型值的回歸系數(shù)； P* 提供信息親屬的表型值；提供信息親屬的表型值； 提供信息親屬所在群體的平均表型值。提供信息親屬所在群體的平均表型值。EBV表示為與群體均值的表示為與群體均值的離差形式，這在育種值估計(jì)離差形

6、式，這在育種值估計(jì)中非常必要。中非常必要。Pr多個(gè)表型值間的相關(guān)。多個(gè)表型值間的相關(guān)。一個(gè)個(gè)體多次度量時(shí)，一個(gè)個(gè)體多次度量時(shí)， ；多個(gè)同類個(gè)體單次度量時(shí)，多個(gè)同類個(gè)體單次度量時(shí)，n個(gè)體本身的度量次數(shù)或同類親屬個(gè)體數(shù)；個(gè)體本身的度量次數(shù)或同類親屬個(gè)體數(shù)；Ar個(gè)體與提供信息親屬間的親緣相關(guān)；個(gè)體與提供信息親屬間的親緣相關(guān)；*Ar提供信息的同類個(gè)體間的親緣系數(shù)。提供信息的同類個(gè)體間的親緣系數(shù)。不同信息估計(jì)育種值的回歸系數(shù) 育種值估計(jì)的準(zhǔn)確度育種值估計(jì)的準(zhǔn)確度 定義：估計(jì)育種值定義：估計(jì)育種值 與真實(shí)與真實(shí)育種值育種值 A 間的相關(guān)系數(shù)間的相關(guān)系數(shù)AArA21(1)APAPAPAAApnhrrbrnr

7、 計(jì)算公式：計(jì)算公式： 估計(jì)育種值的準(zhǔn)確度取決于：被估個(gè)體與提估計(jì)育種值的準(zhǔn)確度取決于：被估個(gè)體與提供信息個(gè)體間的親緣關(guān)系（供信息個(gè)體間的親緣關(guān)系（rA）、性狀的遺傳）、性狀的遺傳力力(h2)、可利用的信息數(shù)量、可利用的信息數(shù)量(n)及表型信息間的相及表型信息間的相關(guān)（關(guān)（ rP ）等）等 :信息表型標(biāo)準(zhǔn)差信息表型標(biāo)準(zhǔn)差 :性狀的加性遺傳性狀的加性遺傳標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)差 :性狀的表型方差性狀的表型方差22*) 1(1PPPnrn*PA2P 利用不同信息來源估計(jì)育種值利用不同信息來源估計(jì)育種值 個(gè)體本身信息個(gè)體本身信息 通過個(gè)體性能測(cè)定獲得，利用個(gè)體本身信息通過個(gè)體性能測(cè)定獲得，利用個(gè)體本身信息估計(jì)育

8、種值估計(jì)育種值 包括單次度量值、多次度量值兩種情況包括單次度量值、多次度量值兩種情況 單次度量值：回歸系數(shù)即性狀的遺傳力單次度量值：回歸系數(shù)即性狀的遺傳力 多次度量值：提高了育種值估計(jì)的準(zhǔn)確度，消多次度量值：提高了育種值估計(jì)的準(zhǔn)確度，消除部分特殊環(huán)境效應(yīng)對(duì)個(gè)體的影響除部分特殊環(huán)境效應(yīng)對(duì)個(gè)體的影響b bAP AP 取決于度量次數(shù)取決于度量次數(shù)k k和性狀重復(fù)力和性狀重復(fù)力r re e ：k k越多，越多，b bAP AP 相對(duì)越大；相對(duì)越大； r re e 越高，單次度量值的代表性越強(qiáng)，多次越高，單次度量值的代表性越強(qiáng)，多次度量提高的效率變低度量提高的效率變低 個(gè)體本身信息估計(jì)育種值的特點(diǎn)個(gè)體本

9、身信息估計(jì)育種值的特點(diǎn) 育種值估計(jì)準(zhǔn)確度取決于性狀遺傳力大小育種值估計(jì)準(zhǔn)確度取決于性狀遺傳力大小 高遺傳力性狀通常采用個(gè)體測(cè)定高遺傳力性狀通常采用個(gè)體測(cè)定 非限性性狀應(yīng)充分利用這一信息：如體重等非限性性狀應(yīng)充分利用這一信息：如體重等系譜信息系譜信息 包括父母及祖先的表型信息包括父母及祖先的表型信息 主要利用父母的信息，然后是祖父母主要利用父母的信息，然后是祖父母 更遠(yuǎn)的祖先提供信息價(jià)值有限，一般少用更遠(yuǎn)的祖先提供信息價(jià)值有限，一般少用 單親信息的單親信息的bAP只有個(gè)體本身信息的一半，只有個(gè)體本身信息的一半，rA= 0.5 早期選擇：個(gè)體性狀未表現(xiàn)之前早期選擇：個(gè)體性狀未表現(xiàn)之前 個(gè)體出生前，

10、根據(jù)系譜記錄的親本成績預(yù)測(cè)后個(gè)體出生前，根據(jù)系譜記錄的親本成績預(yù)測(cè)后代育種值代育種值 個(gè)體出生后，親本信息作為個(gè)體選擇的輔助個(gè)體出生后，親本信息作為個(gè)體選擇的輔助信息，提高育種值估計(jì)的準(zhǔn)確度信息，提高育種值估計(jì)的準(zhǔn)確度 同胞信息估計(jì)育種值的特點(diǎn)同胞信息估計(jì)育種值的特點(diǎn) 同胞數(shù)目較多，可提高育種值估計(jì)的準(zhǔn)確度同胞數(shù)目較多，可提高育種值估計(jì)的準(zhǔn)確度 性狀度量需屠宰后才能得到（如眼肌面積）性狀度量需屠宰后才能得到（如眼肌面積） 可作早期選擇、限性性狀選擇（產(chǎn)奶量）、閾性可作早期選擇、限性性狀選擇（產(chǎn)奶量）、閾性狀選擇（產(chǎn)羔數(shù)）狀選擇（產(chǎn)羔數(shù)） 同胞信息同胞信息 包括全同胞信息和半同胞信息包括全同胞信

11、息和半同胞信息 全同胞：同父同母的子女間，無近交情況時(shí)親緣全同胞：同父同母的子女間，無近交情況時(shí)親緣系數(shù)為系數(shù)為0.50.5。 半同胞：同父異母或同母異父的子女間，無近交情況半同胞：同父異母或同母異父的子女間，無近交情況時(shí)為時(shí)為0.250.25。 后裔信息估計(jì)育種值的特點(diǎn)后裔信息估計(jì)育種值的特點(diǎn) 育種值估計(jì)準(zhǔn)確度高，但延長了世代間隔育種值估計(jì)準(zhǔn)確度高，但延長了世代間隔 主要針對(duì)影響較大且不能進(jìn)行個(gè)體測(cè)定的種畜，如乳用主要針對(duì)影響較大且不能進(jìn)行個(gè)體測(cè)定的種畜，如乳用種公牛的選擇種公牛的選擇 測(cè)定數(shù)量相等時(shí)，半同胞后裔測(cè)定的效率較全同胞后測(cè)定數(shù)量相等時(shí)，半同胞后裔測(cè)定的效率較全同胞后裔測(cè)定高裔測(cè)定

12、高后裔信息估計(jì)育種值注意事項(xiàng)后裔信息估計(jì)育種值注意事項(xiàng) 消除與配母畜效應(yīng)的影響：隨機(jī)交配、統(tǒng)計(jì)方法消除與配母畜效應(yīng)的影響：隨機(jī)交配、統(tǒng)計(jì)方法 控制后裔所處的環(huán)境：不同種公畜的比較，應(yīng)在相同或相控制后裔所處的環(huán)境：不同種公畜的比較，應(yīng)在相同或相似的環(huán)境條件下飼養(yǎng)它們的女兒似的環(huán)境條件下飼養(yǎng)它們的女兒 保證一定的測(cè)定數(shù)量保證一定的測(cè)定數(shù)量Accuracy of predicting breeding values from progeny records depends on heritability and number of progeny 多種親屬信息育種值估計(jì)多種親屬信息育種值估計(jì) 基本原

13、理基本原理 通過育種值對(duì)表型值的多元回歸來估計(jì)，即通過育種值對(duì)表型值的多元回歸來估計(jì)，即式中，式中，Xi 以離均差形式表示的第以離均差形式表示的第 i 種親屬的表型信息種親屬的表型信息； bi 被估個(gè)體育種值對(duì)被估個(gè)體育種值對(duì) Xi 的偏回歸系數(shù)；的偏回歸系數(shù)； x 為信息的表型值向量；為信息的表型值向量； b為偏回歸系數(shù)向量。為偏回歸系數(shù)向量。iib Xbx111222()() .()nnnA b PPb PPb PP 偏回歸系數(shù)的求解偏回歸系數(shù)的求解建立正規(guī)方程組：建立正規(guī)方程組：C=brpi:各類親屬到被估個(gè)體育種各類親屬到被估個(gè)體育種值的通徑系數(shù)；值的通徑系數(shù)；rij:各親屬彼此間的親

14、緣相各親屬彼此間的親緣相關(guān)；關(guān)；bi:偏回歸系數(shù)；偏回歸系數(shù)；riX:提供信息親屬與被估個(gè)提供信息親屬與被估個(gè)體間的親緣系數(shù)。體間的親緣系數(shù)。其中，其中，C為系數(shù)矩陣：其對(duì)角線元素為各類親屬到被估個(gè)為系數(shù)矩陣：其對(duì)角線元素為各類親屬到被估個(gè)體育種值通徑系數(shù)（體育種值通徑系數(shù)（path coefficient）平方的倒數(shù)；非對(duì)）平方的倒數(shù)；非對(duì)角線元素為各親屬彼此間的親緣相關(guān)；角線元素為各親屬彼此間的親緣相關(guān)； b為偏回歸系數(shù)向量；為偏回歸系數(shù)向量； r為右手項(xiàng)：其元素為提供信息親屬與被估個(gè)體間的為右手項(xiàng)：其元素為提供信息親屬與被估個(gè)體間的親緣系數(shù)。親緣系數(shù)。 求解正規(guī)方程組求解正規(guī)方程組式中，

15、式中， n 為提供信息親屬的個(gè)體數(shù)，為提供信息親屬的個(gè)體數(shù)， k 為提供信息親屬的記錄次數(shù)。為提供信息親屬的記錄次數(shù)。iph 通徑系數(shù)的計(jì)算通徑系數(shù)的計(jì)算 當(dāng)表型值信息為親屬個(gè)體的一次記錄時(shí)：當(dāng)表型值信息為親屬個(gè)體的一次記錄時(shí)：21(1)ipkhpkr 當(dāng)表型信息為多個(gè)個(gè)體的一次記錄或一個(gè)個(gè)體的多當(dāng)表型信息為多個(gè)個(gè)體的一次記錄或一個(gè)個(gè)體的多次記錄時(shí)；次記錄時(shí)；41(1)1(1)(1)pipAnkrpkrk nr h 當(dāng)表型信息為多個(gè)個(gè)體的多次記錄時(shí)：當(dāng)表型信息為多個(gè)個(gè)體的多次記錄時(shí)： 估計(jì)育種值的準(zhǔn)確性估計(jì)育種值的準(zhǔn)確性 定義：定義：估計(jì)育種值的準(zhǔn)確性等于多元回歸的復(fù)相關(guān)估計(jì)育種值的準(zhǔn)確性等于

16、多元回歸的復(fù)相關(guān)系數(shù)系數(shù) 計(jì)算公式計(jì)算公式 提高復(fù)合育種值估計(jì)準(zhǔn)確性的方法提高復(fù)合育種值估計(jì)準(zhǔn)確性的方法 使用盡可能多的信息資料使用盡可能多的信息資料 被估個(gè)體與信息來源個(gè)體的親緣關(guān)系越近越好被估個(gè)體與信息來源個(gè)體的親緣關(guān)系越近越好第三節(jié) 綜合選擇指數(shù)選擇指數(shù)的制訂原理選擇指數(shù)的制訂原理 有關(guān)概念有關(guān)概念 信息性狀（信息性狀（information traits）：選擇指數(shù)中所包）：選擇指數(shù)中所包含的性狀；含的性狀； 目標(biāo)性狀（目標(biāo)性狀（objective traits）：綜合育種值中所包）：綜合育種值中所包含的性狀。含的性狀。 信息性狀與目標(biāo)性狀的關(guān)系：二者可以相同，也可信息性狀與目標(biāo)性狀的

17、關(guān)系：二者可以相同，也可以不同，但必須具有較高的遺傳相關(guān)。以不同，但必須具有較高的遺傳相關(guān)。 制訂原理制訂原理 設(shè)有設(shè)有m個(gè)信息性狀，則由該個(gè)信息性狀，則由該m個(gè)信息性狀的個(gè)信息性狀的表型值組成的線性函數(shù)就是選擇指數(shù)，即：表型值組成的線性函數(shù)就是選擇指數(shù)，即：式中：式中：bi 為性狀為性狀 xi 的加權(quán)系數(shù)，即偏回歸系數(shù)的加權(quán)系數(shù)，即偏回歸系數(shù); xi 為以與群體均值離差形式表示的第為以與群體均值離差形式表示的第 i 個(gè)性個(gè)性狀的表型值。狀的表型值。 設(shè)有設(shè)有 n 個(gè)目標(biāo)性狀，則由該個(gè)目標(biāo)性狀，則由該 n 個(gè)目標(biāo)性狀的育個(gè)目標(biāo)性狀的育種值組成的線性函數(shù)就是綜合育種值，即種值組成的線性函數(shù)就是綜

18、合育種值，即:式中：式中：wi 為育種值為育種值 ai 的加權(quán)系數(shù)。的加權(quán)系數(shù)。 ai 為第為第 i 個(gè)目標(biāo)性狀的育種值。個(gè)目標(biāo)性狀的育種值。 制訂選擇指數(shù)的關(guān)鍵是制訂選擇指數(shù)的關(guān)鍵是 bi 的求解。利用如下的求解。利用如下正規(guī)方程：正規(guī)方程：式中，式中，P為信息性狀的表型方差為信息性狀的表型方差-協(xié)方差矩陣協(xié)方差矩陣可求得可求得:1bP DAw其中，其中， ijjiPPCovCovA為信息性狀與目標(biāo)性狀間的加性遺傳方差為信息性狀與目標(biāo)性狀間的加性遺傳方差-協(xié)方協(xié)方差矩陣，即差矩陣，即其中，其中， 為第為第 i 個(gè)信息性狀與第個(gè)信息性狀與第 j 個(gè)目標(biāo)個(gè)目標(biāo)性狀間的加性遺傳協(xié)方差，且不一定等于

19、性狀間的加性遺傳協(xié)方差，且不一定等于 。( , )A i jCov( , )A j iCov若信息性狀與目標(biāo)性狀完全一致，則若信息性狀與目標(biāo)性狀完全一致，則其中，其中， 為第為第 i 個(gè)性狀與第個(gè)性狀與第 j 個(gè)性狀間的個(gè)性狀間的加性遺傳協(xié)方差，且有：加性遺傳協(xié)方差，且有：( , )A i jCov( , )( , )A i jA j iCovCov D為提供每一信息性狀表型值的個(gè)體與被估為提供每一信息性狀表型值的個(gè)體與被估計(jì)個(gè)體間的親緣相關(guān)對(duì)角矩陣。計(jì)個(gè)體間的親緣相關(guān)對(duì)角矩陣。其中的其中的 表示提供第表示提供第 i 個(gè)信息的個(gè)體與被個(gè)信息的個(gè)體與被估個(gè)體估個(gè)體 I 的親緣系數(shù)。的親緣系數(shù)。(

20、 , )A i Ir 當(dāng)信息性狀和目標(biāo)性狀相同時(shí)，當(dāng)信息性狀和目標(biāo)性狀相同時(shí)，w 為一為一m1 階向量。階向量。 w為各目標(biāo)性狀的經(jīng)濟(jì)重要性加權(quán)值。這些為各目標(biāo)性狀的經(jīng)濟(jì)重要性加權(quán)值。這些加權(quán)值通常是以貨幣為單位。加權(quán)值通常是以貨幣為單位。 選擇指數(shù)效果的度量選擇指數(shù)效果的度量 綜合育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性：真實(shí)育種值與選擇指綜合育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性：真實(shí)育種值與選擇指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)數(shù)間的相關(guān)系數(shù)rHIG：目標(biāo)性狀間的加性遺傳方差協(xié)方差矩陣：目標(biāo)性狀間的加性遺傳方差協(xié)方差矩陣2TA wGw其中，其中，11221222AAAACovCovGcDAw以二性狀為例以二性狀為例 綜合育種值選擇進(jìn)展：在給定選擇

21、強(qiáng)度下，利用綜綜合育種值選擇進(jìn)展：在給定選擇強(qiáng)度下，利用綜合選擇指數(shù)選擇，預(yù)期可獲得的綜合育種值的改進(jìn)量合選擇指數(shù)選擇，預(yù)期可獲得的綜合育種值的改進(jìn)量。 各性狀育種值選擇進(jìn)展：在給定選擇強(qiáng)度下，利用綜合各性狀育種值選擇進(jìn)展：在給定選擇強(qiáng)度下，利用綜合選擇指數(shù)選擇，預(yù)期可獲得的各目標(biāo)性狀的遺傳進(jìn)展。選擇指數(shù)選擇，預(yù)期可獲得的各目標(biāo)性狀的遺傳進(jìn)展。計(jì)算步驟計(jì)算步驟 確定所需要的信息確定所需要的信息 各性狀的表型方差各性狀的表型方差P2和遺傳方差和遺傳方差A(yù)2； 性狀間的表型協(xié)方差性狀間的表型協(xié)方差CovP和遺傳協(xié)方差和遺傳協(xié)方差CovA； 各性狀的經(jīng)濟(jì)重要性加權(quán)值各性狀的經(jīng)濟(jì)重要性加權(quán)值wi。 計(jì)

22、算各個(gè)矩陣和向量：計(jì)算各個(gè)矩陣和向量：P 、A、D、w； 建立正規(guī)方程并求解建立正規(guī)方程并求解舉舉 例例 考慮兩個(gè)性狀組成的選擇指數(shù)，并假定信息考慮兩個(gè)性狀組成的選擇指數(shù)，并假定信息性狀和目標(biāo)性狀一致。則正規(guī)方程為：性狀和目標(biāo)性狀一致。則正規(guī)方程為： 1. 性狀：豬的飼料轉(zhuǎn)化率（性狀：豬的飼料轉(zhuǎn)化率（X1）和眼肌面）和眼肌面積（積（X2） 2. 經(jīng)濟(jì)重要性加權(quán)值經(jīng)濟(jì)重要性加權(quán)值w：w1=-50，w2=12其中，其中，G為性狀的加性遺傳方差為性狀的加性遺傳方差-協(xié)方差矩陣。協(xié)方差矩陣。1122120.06250.500.03125pAh2222229.00.454.05pAh3. 表型方差和遺傳方差：表型方差和遺傳方差：4. 表型協(xié)方差和遺傳協(xié)方差：表型協(xié)方差和遺傳協(xié)方差：1212122112210.640.3160.4810.1125pAppAArrCovCovCovCov ijijijPPPPCovrijijijAiPjPACovhhr222APh5. 建立正規(guī)方程建立正規(guī)方程即：即：得：得：7. 構(gòu)成選擇指數(shù)構(gòu)成選擇指數(shù) I= 0.3934X1+6.0040X28. 簡化選擇指數(shù)簡化選擇指數(shù)