第5章-物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸課件

1、第一節(jié)第一節(jié) 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸（被動(dòng)運(yùn)輸（passive transport）主動(dòng)運(yùn)輸（主動(dòng)運(yùn)輸（active transport）胞吞作用胞吞作用（endocytosis） 胞吐作用胞吐作用（exocytosis） 1掌握細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)膸追N途徑。 2掌握被動(dòng)運(yùn)輸、主動(dòng)運(yùn)輸?shù)母拍?、過程及特點(diǎn)。 3掌握鈉鉀泵、鈣泵工作的原理、過程、特點(diǎn)。 4了解胞飲作用、吞噬作用、受體介導(dǎo)的胞吞作用的概念及特點(diǎn)。 細(xì)胞質(zhì)膜必須具有選擇性地進(jìn)行物質(zhì)跨膜運(yùn)輸、調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)和離子的平衡及滲透壓平衡的能力。 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸簡(jiǎn)單擴(kuò)散易化擴(kuò)散簡(jiǎn)單擴(kuò)散易化擴(kuò)散

2、非極性的小分子如非極性的小分子如O2、CO2、N2,不帶電荷的極性小分子，如水、尿素、甘油不帶電荷的極性小分子，如水、尿素、甘油等等 重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等 ,溶液中帶電離子溶液中帶電離子 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸一、概述一、概述物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)乃姆N基本機(jī)制物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)乃姆N基本機(jī)制 一、被動(dòng)運(yùn)輸一、被動(dòng)運(yùn)輸概念：被動(dòng)運(yùn)輸（概念：被動(dòng)運(yùn)輸（passive transport）是指通過簡(jiǎn)單）是指通過簡(jiǎn)單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)由擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)由高濃度到低濃度或順電化高濃度到低濃度或順電化學(xué)梯度學(xué)梯度方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。特點(diǎn)：運(yùn)

3、輸方向；跨膜動(dòng)力；能量消耗；膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋特點(diǎn)：運(yùn)輸方向；跨膜動(dòng)力；能量消耗；膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。白。類型：簡(jiǎn)單擴(kuò)散（類型：簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simple diffusion） 協(xié)助擴(kuò)散（協(xié)助擴(kuò)散（facilitated diffusion） （一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple diffusion)1.概念概念：又稱為自由擴(kuò)散（：又稱為自由擴(kuò)散（free diffusion），），是疏水小分子是疏水小分子或小的不帶電荷的極性分子，不需要能量也不需要膜蛋白參或小的不帶電荷的極性分子，不需要能量也不需要膜蛋白參與的跨膜運(yùn)輸方式。與的跨膜運(yùn)輸方式。2.特點(diǎn)特點(diǎn)：沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散；不需要提：沿濃度梯度

4、（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散；不需要提供能量；沒有膜蛋白的協(xié)助。供能量；沒有膜蛋白的協(xié)助。某種物質(zhì)對(duì)膜的通透性（某種物質(zhì)對(duì)膜的通透性（P）可以根據(jù)它在水和油中的分配系可以根據(jù)它在水和油中的分配系數(shù)（數(shù)（K）及擴(kuò)散系數(shù)（及擴(kuò)散系數(shù)（D）來計(jì)算：來計(jì)算：P=KD/t（t為膜的厚度）為膜的厚度） ！順濃度梯度！順濃度梯度！不需要能量！不需要能量！不需要蛋白！不需要蛋白不同分子對(duì)人工磷脂雙層的通透性 (小的非極性分子小的非極性分子)游離的無機(jī)離子游離的無機(jī)離子疏水分子疏水分子(大的非極性分子大的非極性分子)不同物質(zhì)透過人工脂雙層的能力不同物質(zhì)透過人工脂雙層的能力擴(kuò)散和滲透的區(qū)別擴(kuò)散和滲透的區(qū)別 概念概念：也稱

5、促進(jìn)擴(kuò)散：也稱促進(jìn)擴(kuò)散，是極性分子和無機(jī)離子在是極性分子和無機(jī)離子在膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 協(xié)助下順濃度梯度（或電化學(xué)梯度）的跨膜運(yùn)輸。協(xié)助下順濃度梯度（或電化學(xué)梯度）的跨膜運(yùn)輸。 特點(diǎn)：轉(zhuǎn)運(yùn)速率高；特點(diǎn)：轉(zhuǎn)運(yùn)速率高； 存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率；存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率； 有膜轉(zhuǎn)運(yùn)有膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與，有特異性。蛋白參與，有特異性。 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是指鑲嵌在膜上和物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的跨膜蛋白。是指鑲嵌在膜上和物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的跨膜蛋白。分為載體蛋白（分為載體蛋白（carrier protein.carrier protein.可介導(dǎo)被動(dòng)和主動(dòng)運(yùn)輸可介導(dǎo)被動(dòng)和主動(dòng)運(yùn)輸）和）和通道蛋白（通道蛋白（channel prote

6、in.channel protein.只介導(dǎo)只介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸）。）。（二）協(xié)助擴(kuò)散（二）協(xié)助擴(kuò)散(facilitated diffusion)物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)乃姆N基本機(jī)制物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)乃姆N基本機(jī)制 促進(jìn)擴(kuò)散與簡(jiǎn)單擴(kuò)散的動(dòng)力學(xué)比較促進(jìn)擴(kuò)散與簡(jiǎn)單擴(kuò)散的動(dòng)力學(xué)比較 ！兩類：載體蛋白（兩類：載體蛋白（carrier proteins） 通道蛋白（通道蛋白（channel proteins）！載體蛋白（載體蛋白（carrier proteins），它），它 既可既可 介導(dǎo)介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸，又可介導(dǎo)逆濃度或電化學(xué)梯，又可介導(dǎo)逆濃度或電化學(xué)梯 度的度的主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸；！稱通道蛋白（稱通道蛋白（ch

7、annel proteins），只能），只能介介 導(dǎo)順濃度或電化學(xué)梯度的導(dǎo)順濃度或電化學(xué)梯度的被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸。Two classes of membrane transport proteins vCarrier proteins are responsible for both the passive and the active transport.vChannel proteins are only responsible for passive transport.1. 載體蛋白（載體蛋白（carrier protein）及其功能及其功能 載體蛋白載體蛋白（carrier prote

8、in）是在生物膜上普遍是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。可以和特定的溶質(zhì)分子結(jié)存在的多次跨膜蛋白分子?？梢院吞囟ǖ娜苜|(zhì)分子結(jié)合，通過構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)的合，通過構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)的主動(dòng)主動(dòng)和和被動(dòng)被動(dòng)跨膜運(yùn)輸?？缒み\(yùn)輸。紅細(xì)胞質(zhì)膜載體蛋白促進(jìn)葡萄糖擴(kuò)散示意圖 葡萄糖可通過載體蛋白進(jìn)行促進(jìn)擴(kuò)散。運(yùn)輸葡萄糖葡萄糖可通過載體蛋白進(jìn)行促進(jìn)擴(kuò)散。運(yùn)輸葡萄糖的載體蛋白主要是通過構(gòu)型的變化進(jìn)行葡萄糖的運(yùn)輸?shù)妮d體蛋白主要是通過構(gòu)型的變化進(jìn)行葡萄糖的運(yùn)輸 。vCarrier proteins bind one or more solute molecules on one side of the membra

9、ne and then undergo a conformational change that transfer the solute to the other side of the membrane.纈氨霉素介導(dǎo)的離子運(yùn)載的作用機(jī)制纈氨霉素介導(dǎo)的離子運(yùn)載的作用機(jī)制可動(dòng)離子載體可動(dòng)離子載體纈氨霉素的分子結(jié)構(gòu)纈氨霉素的分子結(jié)構(gòu) 短桿菌肽短桿菌肽A離子載體作用機(jī)制離子載體作用機(jī)制通道形成離子載體通道形成離子載體（H+、Na+、K+ ） 通道離子載體通道離子載體 ：這種通道并不穩(wěn)定，不斷形成和解體，其運(yùn)輸效率這種通道并不穩(wěn)定，不斷形成和解體，其運(yùn)輸效率遠(yuǎn)高于可動(dòng)離子載體遠(yuǎn)高于可動(dòng)離子載體 相同點(diǎn)

10、：相同點(diǎn)：特異性，有特異的結(jié)合位點(diǎn)；特異性，有特異的結(jié)合位點(diǎn)； 有飽和動(dòng)力曲線；有飽和動(dòng)力曲線； 受抑制劑的影響。受抑制劑的影響。不同點(diǎn)：可改變過程的平衡點(diǎn)；不同點(diǎn)：可改變過程的平衡點(diǎn)； 不對(duì)溶質(zhì)分子作任何共價(jià)修飾。不對(duì)溶質(zhì)分子作任何共價(jià)修飾。載體蛋白和酶的異同點(diǎn)：載體蛋白和酶的異同點(diǎn)：2.通道蛋白（通道蛋白（channel protein）(1)概念概念：通道蛋白（：通道蛋白（channel protein）是橫跨質(zhì)膜的親水性通是橫跨質(zhì)膜的親水性通 道，允許適當(dāng)大小的分子和帶電荷的離子順梯度通過，又稱為道，允許適當(dāng)大小的分子和帶電荷的離子順梯度通過，又稱為離子通道。離子通道。(2)特征特征：

11、 具有離子選擇性具有離子選擇性(對(duì)離子的大小和電荷有高度選擇性對(duì)離子的大小和電荷有高度選擇性)； 離子通道是門控的離子通道是門控的(其活性由通道開或關(guān)兩種構(gòu)象調(diào)節(jié)其活性由通道開或關(guān)兩種構(gòu)象調(diào)節(jié))。(3)類型類型：電壓門通道（：電壓門通道（voltage-gated channel） 配體門通道（配體門通道（ligand-gated channel） 壓力激活通道（壓力激活通道（stress-activated channel）極性極性(帶電性帶電性)通道的形成通道的形成 (a) 由單亞基膜蛋白形成的通道由單亞基膜蛋白形成的通道;(b)由多亞基蛋白形成的通道。由多亞基蛋白形成的通道。 通道蛋白是

12、一類橫跨質(zhì)膜，它們都是通過疏水的氨基酸鏈進(jìn)行重通道蛋白是一類橫跨質(zhì)膜，它們都是通過疏水的氨基酸鏈進(jìn)行重排，形成水性通道，排，形成水性通道， 允許適宜的分子通過。通道蛋白具有選擇性，允許適宜的分子通過。通道蛋白具有選擇性，所以在細(xì)胞膜中有各種不同的通道蛋白。通道蛋白參與的只是被動(dòng)所以在細(xì)胞膜中有各種不同的通道蛋白。通道蛋白參與的只是被動(dòng)運(yùn)輸，運(yùn)輸， 并且是從高濃度向低濃度運(yùn)輸，所以不消耗能量并且是從高濃度向低濃度運(yùn)輸，所以不消耗能量 vMost of the channel proteins are ion channels, including three types, with ion ch

13、annels that they can be opened and closed 幾種不同的門控離子通道幾種不同的門控離子通道 鉀電位門通道鉀電位門通道 壓力激活離子通道：鉸鏈細(xì)胞失水壓力激活離子通道：鉸鏈細(xì)胞失水壓力激活離子通道：壓力激活離子通道：2X1013N，0.04 nm 水?dāng)U散通過人工膜的速率很低，人們推測(cè)膜上有水通道。 1991年Agre發(fā)現(xiàn)第一個(gè)水通道蛋白CHIP28 （28 KD ），他將CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母細(xì)胞中，在低滲溶液中，卵母細(xì)胞迅速膨脹，5 分鐘內(nèi)破裂。細(xì)胞的這種吸水膨脹現(xiàn)象會(huì)被Hg2+抑制。 2003年Agre與離子通道的研究者M(jìn)acKinno

14、n同獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。 目前在人類細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)的此類蛋白至少有11種，被命名為水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。分子發(fā)動(dòng)機(jī)：水和離子進(jìn)出的精確調(diào)節(jié)器 AQP1是由四個(gè)相同的亞基構(gòu)成，每個(gè)亞基的相對(duì)分子質(zhì)量為28kDa，每個(gè)亞基有六個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域，在跨膜結(jié)構(gòu)域2與3、5與6之間有一個(gè)環(huán)狀結(jié)構(gòu)，是水通過的通道。 植物水通道蛋白植物水通道蛋白 Peter AgreRoderick MacKinnon http:/ transport）是指由載體蛋白介導(dǎo)的是指由載體蛋白介導(dǎo)的 物質(zhì)逆濃度梯度（或化學(xué)梯度）的由濃度低的一側(cè)向物質(zhì)逆濃度梯度（或化學(xué)梯度）的由濃度低的一側(cè)向 濃度濃度 高的一側(cè)的跨膜運(yùn)輸

15、方式。高的一側(cè)的跨膜運(yùn)輸方式。特點(diǎn)特點(diǎn)： 運(yùn)輸方向；運(yùn)輸方向； 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白；膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白； 消耗能量；具有選消耗能量；具有選擇性和特異性。擇性和特異性。 主動(dòng)運(yùn)輸所需能量的來源主要有：主動(dòng)運(yùn)輸所需能量的來源主要有： 1. ATP直接提供能量直接提供能量2. ATP間接提供能量間接提供能量3. 光能驅(qū)動(dòng)光能驅(qū)動(dòng)被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸 單向、同向和逆向運(yùn)輸?shù)谋容^ 主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆较蛑鲃?dòng)運(yùn)輸?shù)姆较?偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 ATP驅(qū)動(dòng)泵驅(qū)動(dòng)泵 光驅(qū)動(dòng)泵光驅(qū)動(dòng)泵電化學(xué)梯度電化學(xué)梯度主動(dòng)運(yùn)輸所需能量的來源主動(dòng)運(yùn)輸所需能量的來源(一一) ATP直接提供能量驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸直接提供能量驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸

16、1、鈉鉀泵（、鈉鉀泵（Na+-K+ -ATP酶）酶） 結(jié)構(gòu)和作用機(jī)制結(jié)構(gòu)和作用機(jī)制 作用：維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積；作用：維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積； 維持低維持低Na+高高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，維持細(xì)胞的靜息的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，維持細(xì)胞的靜息 電位電位(細(xì)胞未受刺激時(shí)細(xì)胞內(nèi)外的電位差）。細(xì)胞未受刺激時(shí)細(xì)胞內(nèi)外的電位差）。 物質(zhì)吸收物質(zhì)吸收寡糖寡糖Na+-K+ 泵的結(jié)構(gòu)泵的結(jié)構(gòu) 鈉鉀泵（鈉鉀泵（Na+-K+ -ATP酶）的結(jié)構(gòu)酶）的結(jié)構(gòu)PPNa+-K+ 泵的作用機(jī)制泵的作用機(jī)制鈉鉀泵機(jī)制鈉鉀泵機(jī)制泵入2K+結(jié)合3Na+磷酸化泵出3Na+結(jié)合2K+ 去磷酸化鈉鉀泵工作的特性：P-type：依

17、賴磷酸化來轉(zhuǎn)運(yùn)離子的離子泵。 鈣泵 質(zhì)子泵它們組成了功能與結(jié)構(gòu)相似的一個(gè)蛋白質(zhì)家族。The active transport of Na+/K+ ATPase is used to maintains electrochemical ion gradients, and thereby maintains cells excitability.The Na+/K+ pumo is required to maintain osmotic balance and stabilize cell volume. vThe biological functions of Na+/K+ pumpform

18、ing a phosphorylated protein intermediateATP酶維持了電化學(xué)離子梯度，維系了細(xì)胞的生酶維持了電化學(xué)離子梯度，維系了細(xì)胞的生存。存。Na+/K+泵可維持滲透平衡，保持細(xì)胞形態(tài)。泵可維持滲透平衡，保持細(xì)胞形態(tài)。建立了磷酸化蛋白中間體建立了磷酸化蛋白中間體 作用：作用： 維持細(xì)胞內(nèi)維持細(xì)胞內(nèi)Ca2+處于低濃度狀態(tài)。處于低濃度狀態(tài)。 分布：分布： 質(zhì)膜質(zhì)膜 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜 鈣離子泵類型：鈣離子泵類型：-位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上P型鈣離子泵，型鈣離子泵，每消耗一個(gè)每消耗一個(gè)ATP分子，分子，泵出泵出2個(gè)個(gè)Ca2+ 。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣離子泵，占總蛋白質(zhì)的內(nèi)質(zhì)

19、網(wǎng)膜上的鈣離子泵，占總蛋白質(zhì)的90%。-位于質(zhì)膜上的是鈉鈣交換器位于質(zhì)膜上的是鈉鈣交換器（Na+-Ca2+ exchanger），），屬于反向協(xié)同運(yùn)輸體系（屬于反向協(xié)同運(yùn)輸體系（antiporter），通過鈉鈣交），通過鈉鈣交換來轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子。換來轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子。 1、P-type：利用：利用ATP自磷酸化自磷酸化發(fā)生構(gòu)象的改變來轉(zhuǎn)移質(zhì)發(fā)生構(gòu)象的改變來轉(zhuǎn)移質(zhì)子，如植物細(xì)胞膜上的子，如植物細(xì)胞膜上的H+泵、動(dòng)物胃表皮細(xì)胞的泵、動(dòng)物胃表皮細(xì)胞的H+-K+泵泵（分泌胃酸）。（分泌胃酸）。 2、V-type：由許多亞基構(gòu)成，：由許多亞基構(gòu)成，水解水解ATP產(chǎn)生能量產(chǎn)生能量，但不，但不發(fā)生自磷酸化，位于溶酶體

20、膜、內(nèi)體、植物液泡膜上。發(fā)生自磷酸化，位于溶酶體膜、內(nèi)體、植物液泡膜上。 3、F-type：是由許多亞基構(gòu)成的管狀結(jié)構(gòu)，利用：是由許多亞基構(gòu)成的管狀結(jié)構(gòu)，利用質(zhì)子動(dòng)質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)力勢(shì)合成合成ATP，也叫，也叫ATP合酶，位于細(xì)菌質(zhì)膜，線粒體內(nèi)合酶，位于細(xì)菌質(zhì)膜，線粒體內(nèi)膜和葉綠體的類囊體膜上。膜和葉綠體的類囊體膜上。3、質(zhì)子泵、質(zhì)子泵 可分為三種可分為三種:P型、型、V型和型和F型運(yùn)輸泵的結(jié)構(gòu)型運(yùn)輸泵的結(jié)構(gòu) 1.概念概念：協(xié)同運(yùn)輸（：協(xié)同運(yùn)輸（cotransport）是指一種物質(zhì)的運(yùn)輸伴隨是指一種物質(zhì)的運(yùn)輸伴隨 另另一種物質(zhì)的運(yùn)輸。它是一類靠間接提供能量完成的主動(dòng)運(yùn)輸方一種物質(zhì)的運(yùn)輸。它是一類靠間

21、接提供能量完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式。式。2.能量能量：鈉鉀泵或質(zhì)子泵通過消耗：鈉鉀泵或質(zhì)子泵通過消耗ATP產(chǎn)生膜兩側(cè)的電化學(xué)濃產(chǎn)生膜兩側(cè)的電化學(xué)濃度梯度，驅(qū)動(dòng)協(xié)同運(yùn)輸?shù)倪M(jìn)行。度梯度，驅(qū)動(dòng)協(xié)同運(yùn)輸?shù)倪M(jìn)行。 動(dòng)物細(xì)胞動(dòng)物細(xì)胞中常常利用膜兩側(cè)中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來驅(qū)動(dòng)，濃度梯度來驅(qū)動(dòng)， 植物細(xì)胞和細(xì)菌植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用常利用H+濃度梯度來驅(qū)動(dòng)。濃度梯度來驅(qū)動(dòng)。3.類型類型：共運(yùn)輸（同向協(xié)同（：共運(yùn)輸（同向協(xié)同（symport） 對(duì)運(yùn)輸（反向協(xié)同（對(duì)運(yùn)輸（反向協(xié)同（antiport）(二二) ATP間接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸間接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸 物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同。物質(zhì)

22、運(yùn)輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同。 如如Na+的進(jìn)入伴隨著葡萄糖進(jìn)入小腸細(xì)胞。的進(jìn)入伴隨著葡萄糖進(jìn)入小腸細(xì)胞。葡萄糖與葡萄糖與Na+離子的協(xié)同運(yùn)輸離子的協(xié)同運(yùn)輸 Cotransport: Symport and antiport腸腔腸腔細(xì)胞外液細(xì)胞外液上皮細(xì)胞上皮細(xì)胞協(xié)助擴(kuò)協(xié)助擴(kuò)散方式散方式 物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反，如動(dòng)物細(xì)胞常通過Na+/H+反向協(xié)同運(yùn)輸?shù)姆绞絹磙D(zhuǎn)運(yùn)H+，以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的pH值。 逆濃度梯度（逆電化學(xué)梯度）運(yùn)輸逆濃度梯度（逆電化學(xué)梯度）運(yùn)輸 需要能量（由需要能量（由ATP直接供能）或與釋放能直接供能）或與釋放能量的過程偶聯(lián)（協(xié)同運(yùn)輸）量的過程偶聯(lián)（協(xié)同運(yùn)輸） 都有載體蛋白都有載體蛋白 ATP 驅(qū)動(dòng)的泵通過水解驅(qū)動(dòng)的泵通過水解ATP 獲得能量獲得能量 協(xié)同運(yùn)輸中的離子梯度動(dòng)力；協(xié)同運(yùn)輸中的離子梯度動(dòng)力； 光驅(qū)動(dòng)的泵利用光能運(yùn)輸物質(zhì)，見于細(xì)光驅(qū)動(dòng)的泵利用光能運(yùn)輸物質(zhì)，見于細(xì)菌。菌。主動(dòng)運(yùn)輸知識(shí)結(jié)構(gòu)圖幾種不同類型幾種不同類型的跨膜運(yùn)輸?shù)目缒み\(yùn)輸 不同運(yùn)輸機(jī)制的主要特性不同運(yùn)輸機(jī)制的主要特性 上上:親和標(biāo)記法，在此法中常常用到特異的運(yùn)輸系統(tǒng)的抑制劑。下親和標(biāo)記法，在此法中常常用到特異的運(yùn)輸系統(tǒng)的抑制劑。下:膜重建法膜重建法 于于（四）物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸和膜電位（四）物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸和膜電位膜電位：膜電位：細(xì)胞膜兩側(cè)各種帶電物質(zhì)形成的電位差的總和