魚類腸道組織結(jié)構(gòu)及其功能適應(yīng)性

1、2004年第4期江西飼料水產(chǎn)養(yǎng)殖魚類腸道組織結(jié)構(gòu)及其功能適應(yīng)性西南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院涂永鋒宋代軍Electronic Publishing House. All rights reserved.2004年第4期江西飼料水產(chǎn)養(yǎng)殖Electronic Publishing House. All rights reserved.2004年第4期江西飼料水產(chǎn)養(yǎng)殖魚類腸道的上皮起源于內(nèi)胚層，其他結(jié)構(gòu)來 中胚層，位于魚體腹腔內(nèi)，接于代道（無胃魚） 或胃（有胃魚）后，止于肛門，是行使消化吸收功 能的重更器官。木文擬對其組織結(jié)構(gòu)及其功能適 應(yīng)性作初步探討，為營養(yǎng)與飼料研究積累資料。 1魚類腸道功能概述魚類腸

2、道是一種管狀的消化器官，其功能可 以概括成如下兒個方而：笫一，容納和運輸。魚類腸道接受由胃或食 道來的食物，故有容納功能。這在無胃魚更顯得 巫耍，這類魚的腸道前段常見有膨大部分。腸道 還將食靡逐漸向后推送，逐漸完成消化作用，執(zhí) 行著運輸功能。另一方面，營養(yǎng)物質(zhì)必須經(jīng)過腸 壁吸收進入血管和淋巴管后才運送到全身各 處。第二，消化食物。動物營養(yǎng)的首耍過程是消 化，魚類不如高等的哺乳類，本身沒有腸腺，只有 腸上皮杯狀細胞分泌一些酶類，所以，消化腮遍 布于腸道。魚類腸道同樣存在著蠕動、分節(jié)運動、 擺動等運動，這些都仃巫耍的消化意義，而微生 物消化不如哺乳動物特別是反芻類巫孌。腸外器 官如肝胰腺等通過分泌

3、人屋的消化液幫助腸道 完成消化作用。第三，吸收營養(yǎng)。腸是吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要 器官。經(jīng)各種消化作用后形成的小分子物質(zhì)，如 氨慕酸、小肽、簡萄糖、甘油和脂肪酸等進入血液 和淋巴的過程，由腸道和幽門盲囊中的柱狀上皮 細胞完成。此外，腸道還具有免疫功能，具有物理屏障 （粘液、吸附、再生、運動）、生物屏障（正常菌群共 生）、化學(xué)屏障（胃酸及糖蛋白等）、免疫屏障（免 疫活性細胞、抗體系統(tǒng)等），是體內(nèi)最大最復(fù)雜的 免疫器官。2 魚類腸道組織學(xué)及其功能適應(yīng)性魚類腸道雖不象高等脊椎動物那樣有明顯 分化，而足有相似的細胞組成，沒有消化吸收功 能上的嚴格分區(qū)，但其組織學(xué)特點與其消化功能 也存在許多一致性,顯示了這種

4、適應(yīng)性。魚類腸道組織可分為四層，即粘膜層、粘膜 下層、肌肉層和漿膜層。粘膜層的上皮由單層柱狀上皮細胞構(gòu)成，其 間散布不少杯狀細胞。杯狀細胞能分泌消化酶, 且分泌黏液，借以保護上皮細胞而潤滑食物使之 易于通過。柱狀上皮細胞起吸收作用，邊緣具有 線狀直紋，稱為紋狀緣（striated border）,即電鏡卜 所見的微絨毛（microvilli）,這種結(jié)構(gòu)可以增加吸 收而積15-20倍。魚類腸道詢、中、后部組織結(jié) 構(gòu)基本相同，其差異主要表現(xiàn)©粘膜層，其中皺 褶的高低和疏密、上皮細胞的高低與紋狀緣的發(fā) 達程度，以及杯狀細胞數(shù)量的多少等方而，差別 較為明顯。研究認為，腸道粘膜不僅是消化吸收

5、營養(yǎng)物質(zhì)的場所，而且還是一道防御屏障，是機 體內(nèi)最大址復(fù)朵的免疫器官。近年研究發(fā)現(xiàn)，腸 道營養(yǎng)可保護腸道黏膜和免疫系統(tǒng)，有調(diào)節(jié)免疫 細胞沾性和細胞因子產(chǎn)生等作用，可減少感染等 并發(fā)癥和降低死亡率。還發(fā)現(xiàn)，某些特定的營養(yǎng)Electronic Publishing House. All rights reserved.2004年第4期江西飼料水產(chǎn)養(yǎng)殖Electronic Publishing House. All rights reserved.2004年第4期江西飼料水產(chǎn)養(yǎng)殖2001 ）o酸化劑可明顯地降低仔豬腹瀉率，從而為 養(yǎng)殖者節(jié)省了治療費用。因此添加復(fù)合酸化劑, 對于養(yǎng)殖者來說有良好的經(jīng)濟

6、效益。3.3 本試驗結(jié)果表明，添加量為0. 25%的試驗 3組對仔豬生長杵能的提高，腹瀉率的降低較之 其它試驗紐有明顯的效果。這與賈振全等 © 1994-2013 China Academic Journal16（1999）、樊哲炎等（1999）所報道的試驗結(jié)果相 同。候永生（1998）指出，0. 25%的復(fù)合酸化添加 量可以使復(fù)合酸化劑更好的發(fā)揮其作用機制，使 它能夠更好地與日糧中其它背養(yǎng)成分產(chǎn)生互補 和協(xié)同效應(yīng)，從而獲得更好的添加效果。（參考文獻略）Electronic Publishing House. All rights reserved.2004年第4期江西飼料水產(chǎn)養(yǎng)殖素

7、，如椿氨酸，谷氨酰胺，核伴酸和不飽合脂肪酸 等，對腸道結(jié)構(gòu)和功能有保護作用，對腸道局部 和全身免疫系統(tǒng)均有較大影響。粘膜下層組織很薄，含疏松膠質(zhì)、彈性纖維、 血管和神經(jīng)等，營養(yǎng)物質(zhì)由此入血并到達全身。 此層是粘膜褶的支柱。倪達書等（1999）認為，草 魚腸唯的粘膜下層較?。ㄌ貏e中前腸），同時缺乏 控制腸壁擴張的、由膠原纖維組成的結(jié)實層。這 樣有利丁腸壁相應(yīng)的擴大，貯存較多的負物。解 剖可見草魚腸道充塞度的極人變化顯示了腸道 強大的容納功能。肌肉層由平滑肌組成，有些魚類發(fā)現(xiàn)有橫紋 肌，如丁夠的橫紋肌伸入整個腸道。平滑肌內(nèi)層 為環(huán)肌，外層為縱肌。環(huán)肌的波狀收縮形成腸的 蠕動，從而推動食團向后移動，

8、它的節(jié)律性舒縮 是腸道分節(jié)運動的主耍動力?？v肌的舒縮形成腸 的擺動。這些都極有利F腸道營養(yǎng)物質(zhì)的消化。漿膜層由一薄層銃松結(jié)締組織構(gòu)成，它的外 而包有一層由系膜延伸而來的單層上皮細胞。漿 膜層依筋腸系膜連丁體腔壁上，許多血管和神經(jīng) 通過系膜分布到消化管，由此可見漿膜層有聯(lián)系 和支持作用。魚類與哺乳類不同，一般沒有多細胞組成的 腸腺，只有腸粘膜細胞分泌一些酚類而已。例外 的是板鮑類,它們有也腸腺，其作用是分泌Na 和 C1離子以調(diào)節(jié)滲透床，并沒有消化功能。一般認 為魚類腸粘膜分泌下列酶類：（1）分解肽類的酶, 如氨肽酶（aminopeptidase）、腸肽酶（erepsin）: （2） 分解核昔的

9、酸性和堿性核昔酶（nucleosidase）以 ；核昔酶;（3）酯酶,包括脂肪酶，卵磷脂酶等;（4）糖類消化酶，如淀粉酶、麥芽糖酶、乳糖酶、海 藻糖酶、地衣多糖酶等。這些酶的活性強弱和魚 的食性密切相關(guān)。如雜食性的鯉魚腸液淀粉馬的 活性明顯高丁肉食性的鱷魚、大西洋魴和鰥魚, 而取仗浮游生物和植物碎屑的羅非魚的腸液有 很強的地衣多糖酶活性。魚類似乎能夠?qū)ω撐锂a(chǎn) 生一種適應(yīng)，右川和谷川（1949）觀察到金魚可誘 導(dǎo)產(chǎn)生消化木聚糖和褐藻酸的酚類。潘黔生等的研究表明，在草魚、鯉魚、翹嘴紅 伯的整個腸道上均發(fā)現(xiàn)有內(nèi)分泌細胞分布，以前 腸前段最多，愈向后分布愈少。草魚內(nèi)分泌細胞 以前腸最多（約1449.

10、4個細胞/mnr），其次是中 腸和H腸段，它們大多數(shù)分布于腸粘膜褶上皮皋 底部，有的夾在腸上皮細胞和杯狀細胞之間。內(nèi) 分泌細胞呈長梭形、花瓶形、角錐形等，血以長梭 形最為典型。在鑽魚腸道及胃的賁門、幽門中均 發(fā)現(xiàn)不同程度地“在著生長抑素和五輕色胺免 疫活性內(nèi)分泌細胞（簡稱Som和5 -HT細胞）。 5 - IIT細胞是存在丁神經(jīng)系統(tǒng)和舄腸道的一種 重耍的神經(jīng)遞質(zhì)和丹腸激素。有的學(xué)者研究發(fā) 現(xiàn)，當胃腸壁受到化學(xué)和物理剌激時,5-HT被 釋放到腸腔，可增進小腸蠕動。多數(shù)分泌細胞基 部較窄，屮部較寬，頂端伸出一個狹長的突起通 向腸腔。他們認為，人多數(shù)的腸內(nèi)分泌細胞可能 苴接受到來I腸腔的剌激，同時腸

11、道也會因這些 內(nèi)分泌細胞釋放激素的作用更好的發(fā)揮其功 能。胃腸胰中產(chǎn)生肽類的內(nèi)分泌細胞（APUI）細 胞）所分泌的激素不僅參與調(diào)節(jié)食物在胃腸道中 的消化和吸收過程，而且還可以影響其它一些內(nèi) 分泌腺的活動，對胃腸道本身也具有營養(yǎng)作用， 對攝食行為具有控制作用。方永強等（2002）用7種胃腸激素抗體對飾 魚消化道內(nèi)分泌細胞進行免疫組織化學(xué)定位。結(jié) 果表明5 - HT、SST（生長抑素）、VIP（血管活性腸 肽）GAS（n激素）和P物質(zhì)免疫活性內(nèi)分泌細胞 均存在丁鱗魚胃腸粘膜中，而胰高血糖索和胰島 索則顯免疫陰性反應(yīng)。SST、P物質(zhì)和V1P主耍分 布在胃和小腸。他們認為,SST在胃腸道中分布廣 泛且

12、數(shù)量巨大，可能與它具有抑制胃腸激素分泌 及胃腸蠕動的功能有關(guān)，這對胃腸道分泌與抑制 活動達到動態(tài)平衡將起著重耍的調(diào)節(jié)作用：5- HT免疫活性細胞在輪他小腸中分如密度最崗， 提示5-HT在鱗仇腸道消化吸收中起重耍的調(diào) 節(jié)作用：胃泌素在餚魚胃腸的分布以胃最多，這 可能與胃泌素的生理作用是剌激胃液分泌有關(guān)； P物質(zhì)在鯽魚胃腸道中廣泛分布，這與卩物質(zhì)具 有剌激平滑肌收縮的功能有關(guān)，這對丁円腸道的 正常排泄功能是必需的。其次，胃腸道開放型內(nèi) 分泌細胞具有較長的胞質(zhì)突起，并與腸腔相通， 提示這種細胞M接將激索釋放到腸腔，其生理意 義在丁它能夠調(diào)節(jié)（T身的分泌率。至丁那些內(nèi)分 泌細胞的胞質(zhì)突起伸向鄰近細胞或

13、者皋膜，并與 Z相接觸，很有可能這類細胞通過旁分泌來局部 調(diào)節(jié)腺細胞的營養(yǎng)和分泌活動。另外，這些內(nèi)分 © 1994-2013 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.2004年第4期江西飼料水產(chǎn)養(yǎng)殖泌細胞在胃腸道的分布密度從前至后沒有出現(xiàn) 明顯的遞減趨勢，這可能是這種雜食性血類的一 種特性，因血與草食性和肉食性他類分仙有差 別。大多數(shù)硬骨魚腸道有發(fā)達的粘膜褶(plica mucosa),其形狀很多,有(1)縱褶，如日本七18 鰻、海龍、魴科、黃鮑等；(2)Z形褶，如繼、舗、雅羅 魚

14、、丁夠、中華倒剌處、巖原鯉等；(3)橫褶、如飾、 、醍香魚、草魚等；(4)網(wǎng)狀褶，如大麻哈魚、鰻、 魴、大黃魚、南方大口繪、鯉等；(5)分支狀褶，如 彈涂魚、皺娥等。此外,還有其它一些式型。軟骨 魚類的腸壁有呈螺旋狀的皴褶，稱螺旋瓣(spiral valve)，它向腸管腔內(nèi)突出，由腸的粘膜層和粘膜 下層構(gòu)成，而粘膜褶一般僅由粘膜層構(gòu)成。螺旋 瓣一般出現(xiàn)在腸管H的種類中，在腸管十分盤曲 的種類中一般無螺旋瓣，這些結(jié)構(gòu)的作用是使食 物緩慢地通過，增大腸與食物接觸面積和腸液的 分泌面積，以利充分消化，同時也擴大了吸收而 積，這對食物的消化和吸收是絕好的適應(yīng)。3 魚類腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)及其功能適應(yīng)性組織化學(xué)

15、和超微結(jié)構(gòu)的研究己經(jīng)揭示，魚類 腸道的吸收細胞通常存在深的粘膜褶、胞質(zhì)小 管、無數(shù)的泡囊和各種形式的空泡，這些結(jié)構(gòu)都 與完整的生物活性蛋白的內(nèi)化和處理緊緊相 關(guān)。圓口綱、全頭亞綱的銀鮫日、硬骨魚綱的肺 魚等魚類的腸道呈宜管狀。板IB亞綱的腸一般不 長，也不盤曲，但可分為小腸和大腸兩部分，H胃 后至螺旋瓣的后端為小腸，其后方至肛門為大 腸。銀鮫的腸道可分為小腸和苴腸兩部分,無胃， 小腸緊接在食管后方，膽管、胰管開口在小腸開 始處，小腸內(nèi)有螺旋瓣，直腸較短，內(nèi)瞇具縱行粘 膜褶。肺魚的腸也分為小腸和苴腸，小腸具螺旋 瓣，冇發(fā)達的腹腸系膜，d腸較細窄，氏腸后端開 孔丁泄殖腔。多鰭魚、全骨類弓鰭魚及雀繕

16、魚，腸 的構(gòu)造也較簡單。真骨魚類腸的形態(tài)變化很大，但腸的分化不 明顯，依據(jù)腸粘膜的不同形態(tài)可以分為小腸和fi 腸兩部分。腸長和形態(tài)一般隨食性不同而有差 異，一般肉食性魚類的腸較短，為K管狀或有一 彎曲，如緞、穌狗魚、帶魚等，腸長僅為體長的1 / 3-1/ 4左右，植食性魚類的腸較長，且有較多彎 © 1994-2013 China Academic Journal Electronic P 18曲，如草魚、緇、發(fā)魚等，腸長為體長的2 5倍左 右,有的其至可達15倍。如一尾千克重的華鮫， 其腸長即達體長11倍以上，乂如草魚的腸道有 八道彎曲。雜食性魚類的腸長介于上述兩者之 間。魚類腸道隨

17、年齡增大而加長，比腸長(腸長和 體長之比)也似乎有此規(guī)律。AS羅默等認為有 兩個因素與腸的長度有關(guān)耳笫一是動物體的絕 對大小，第二是ft物的性質(zhì)。植物性茂物常常是 塊狀的復(fù)雜碳水化合物，特別是纖維質(zhì)，難丁消 化，其分解產(chǎn)物難以吸收，因此，植食性動物的腸 道通常比肉食性動物的長。有些魚類的腸較短， 但以植物性餌料為食，如香魚，研究發(fā)現(xiàn)其幼魚 階段長有鋒利的才齒，故推測其原本食性是肉食 性的。有些魚類的腸道被人為分成前中后三段，例 如草魚，其前腸粗大，從食道括約肌后到第一個 彎曲止，中腸從第一彎曲至第八彎曲止，此后至 肛門的一段苴腸為后腸。鯉魚和巖原鯽也按類似 方法分成三段，長吻鮑、南方大口鮑因消

18、化酶活 力大小在不同段的差異等現(xiàn)象而分為前、中、后 三段。消化道各段擔負的消化機能不同，消化酶 的活性門然會出現(xiàn)差異。南方大口聽、口鮑、胡子 繪、團頭魴等魚類的蛋口酶、淀粉幽等主耍消化 酚的活性均沿腸道從前向后逐漸減弱。4 和腸道結(jié)構(gòu)功能相關(guān)的組織器官腸的上部器官是食道和胃，食道有黏液細胞 分布，用以潤滑食物，借助粘膜的彈性，食道壁可 以膨大或收縮。有些伯類在食道前端有味帯，少 數(shù)無胃血類食道還能分泌消化酶。在有胃血類， 胃是消化管中最膨大的部分，呈囊狀，分泌蛋白 酶等消化酶，是進行消化作用的匝耍場所，其大 小與作性有關(guān)，吃大型獵物的魚，通常胃較大，而 食物較小的魚類，胃也通常較小。許多魚類在

19、門后，腸道起始處有許多指狀或 管狀構(gòu)造，常排列成花朵狀，此即幽門盲囊(pyloric caeca)或稱為幽門垂(polyric appendages)。它的組 織構(gòu)造和酶含量與附近的腸基本一致，沒有腺體， 粘膜也有皺褶，柱狀上皮的性質(zhì)也和與其相連的 腸管部分很相似。這些說明，它的作用可能在于 擴大腸的表而枳，增強消化吸收作用。這種構(gòu)造 在海水位表現(xiàn)得更突出，但其發(fā)達程度與位的食 性沒有明顯關(guān)系。;hing House. All rights reserved, 2004年第4期江西飼料資源利m聚合草俄羅斯菜及其開發(fā)利用中安科技研究院 盧隆杰王桂澤 盧傳盛© 1994-2013 Chi

20、na Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.2004年第4期江西飼料資源利m© 1994-2013 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.2004年第4期江西飼料資源利m聚合草，學(xué)名 Symphytum asperum 9 紫草科聚 合草丿直從生型多年生草本植物。原產(chǎn)于俄羅斯高 加索和西伯利亞，分布于朝鮮、H本、澳大利亞, 以及我國各地。別名紫草根，因其原產(chǎn)俄羅斯，加 之人們種植它的主耍

21、冃的是用做飼料，所以許多 人乂稱其為俄羅斯飼料菜，簡稱俄菜（俄羅斯 菜）。1特征特性1. 1 植物學(xué)性狀1. 1. 1根 根肉質(zhì)，根系發(fā)達，主、側(cè)根粗壯，在 土壤適宜時能垂N入土 50 cm,可有效利用土壤 深層的養(yǎng)分和水分；幼根表皮白色，老根為棕褐 色，成墩成簇生長,集成蓮座狀。I. 1.2 莖 莖粗嫩多汁，全株長有白色短毛，株 高1 m左右（盆栽時，植株則較矮）。I. 1.3 葉 葉片分根簇葉和莖生葉，葉片大，最 大葉長80 cnu寬20 cm,卵形至橢圓形，先端狹窄 細尖，基部圓形或心臟形，葉數(shù)多達200片以上, 葉質(zhì)肥厚，細嫩多汁。1. 1.4 花 春、夏、秋季不斷抽苔開花，總狀花 序

22、向一側(cè)傾斜，每個花序有花30-50朵，淡紫或 黃白色。很少結(jié)籽，即使結(jié)籽，其發(fā)芽率也很低。1.2 生物學(xué)特性1.2. 1適應(yīng)地域較廣 據(jù)多年多點實驗、觀察, 聚合草既耐寒乂抗高溫，在我國，從南到北基木 都適宜種植，不受地域限制；對土壤也無嚴格耍 求，除鹽堿地、脊薄地以及排水不良的低洼地外, 一般土地均可種植。大型養(yǎng)殖場可在農(nóng)或荒山 大而積栽培，農(nóng)家可在房前屋后、河邊路旁、地頭 園角、荒坡及其他廢棄地種植。1.2.2 抗逆性較強 耐熱：在氣溫髙丁 40 I且 在強光下，仍可正常生長。御寒：任零下40 T時, 其健壯的地下部分可露地安全越冬。耐雜草：栽 培笫二年后，返青早，封行快，其寬大的葉片將地 表復(fù)蓋，雜草就難以生長繁衍。1.2.3 利用期較長 聚合草系多年生宿根性植 物，生命力極強，種植1次可利用10年左右，與種 1次只能利用1年的飼料植物比，事半功倍。1.2.4 繁殖系數(shù)高 聚合草主耍用肉質(zhì)根繁 殖，其根生命力極強，斷根能從頂端切口部分形 成層中產(chǎn)生新芽，一點小根就能生成一株小苗。實踐證明，凡根粗能在0. 3 cm以上，長不短于20© 1994-2013 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.2004年第4期江西飼料資源利m© 1994-2