海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的影響研究進(jìn)展

1、網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間:2014-05-08 11:02網(wǎng)絡(luò)出版地址:第35卷第7期生態(tài)學(xué)報(bào)V ol.35, No.7 2015年4月ACTA ECOLOGICA SINICA Apr.,2015DOI:10.5846/stxb201305311257海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的影響研究進(jìn)展趙信國(guó), 劉廣緒*( 浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,杭州 310058 摘要:人源二氧化碳(CO2的大量排放,導(dǎo)致空氣中CO2濃度越來越高,其中大約1/4至1/3被海洋吸收。過多CO2在海水中的溶解,除引起海水pH值降低外,還導(dǎo)致海水中碳酸鹽平衡體系的變化,即“海洋酸化”現(xiàn)象。很多海洋無脊椎動(dòng)物不但在海洋生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用

2、,還是重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖種,因此具有重要的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)價(jià)值。由于海洋無脊椎動(dòng)物的生活史在海水中完成,因此海洋環(huán)境的變化極易對(duì)其造成影響。大量研究已證實(shí)海洋酸化能對(duì)多種海洋無脊椎動(dòng)物的受精、發(fā)育、生物鈣化、基因表達(dá)等生命活動(dòng)產(chǎn)生顯著影響。本文綜述了近年來海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物影響研究的相關(guān)報(bào)道,歸納了其對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物不同生命活動(dòng)的影響,分析了其生態(tài)學(xué)效應(yīng),探討了現(xiàn)有研究在方法創(chuàng)新、內(nèi)容拓展以及機(jī)理分析等方面存在的局限與不足,并展望了海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物影響研究的發(fā)展方向。關(guān)鍵詞:海洋酸化; 海洋無脊椎動(dòng)物; 生殖; 早期發(fā)育; 生物鈣化; 代謝; 基因表達(dá)Advances in the eff

3、ects of ocean acidification on marine invertebratesZHAO Xinguo, LIU Guangxu*College of Animal Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, ChinaAbstract: Since the industrial revolution in the 18th century to date, carbon dioxide (CO2 released into the atmosphere as a result of the burning of fos

4、sil fuels has elevated the atmospheric CO2 concentration from approximately 280 µmol/mol to 394 µmol/mol.About a quarter or one third of the anthropogenic CO2 (several billion tons per year has been absorbed by the ocean and subsequently lowers pH of seawater, which has been firstly termed

5、 as “ocean acidification” in 2003. Oceanic uptake of atmospheric CO2 not only acidifies the seawater, but also lowers the carbonate concentration and then causes a decrease in the saturation state ( of calcium carbonate. The saturation states of calcite, aragonite, and high-magnesium calcite are cri

6、tical to the formation of supporting skeletal structures or shells in many marine invertebrates. Therefore, theoretically the CO2-driven ocean acidification will affect all marine invertebrate species through altering the chemistry property of the habitat that they live in and subsequently poses a g

7、reat threaten to marine invertebrates. Marine invertebrates are one of the important components in marine ecosystem which play critical roles in both material and energy flow. Moreover, many marine invertebrates such as edible mollusks, crustaceans, and echinoderms are traditional aquaculture specie

8、s which are economical significant. In this circumstance, knowledge about the impacts of ocean acidification on marine invertebrates will definitely contribute to a comprehensive understanding of the mechanism underlying the ocean acidification effects, the precise prediction of the damage, and the

9、aquaculture strategy designing to handle with ocean acidification in near future.Though ocean acidification has only been studied for approximately ten years, a great deal of researches have demonstrated that ocean acidification generally addressed significant negative effects on gametes traits (suc

10、h as sperm swimming velocity and基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(31372503, 31001119; 教育部留學(xué)回國(guó)人員科研啟動(dòng)基金; 中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金; 浙江省近岸水域生物資源開發(fā)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金* 通訊作者Corresponding author. E-mail: guangxu_liufertility, fertilization success, early stage embryonic development, biological calcification, and gene expression of a wide var

11、iety of marine invertebrates, including coelenterates, mollusks, nematodes, echinoderms, annelids, and arthropods. In addition, previous studies have showed that different marine invertebrates and marine invertebrates at various life stages exhibited differences in their responses to ocean acidifica

12、tion. Though the influences of ocean acidification on marine organisms have been a study hotspot for marine ecologists and marine biologists for about a decade and generally it is believed that the negative impacts of ocean acidification on marine invertebrates are due to the reduction of calcium ca

13、rbonate saturation state, the alternation of pH, and the subsequent responses of bio-reaction pathways. However, the mechanism underneath these reported negative impacts of ocean acidification on marine invertebrates were not fully understood. Moreover, among the great number of marine invertebrate

14、species only a few organisms such as corals, sea urchins, and blue mussels, have been well investigated. Furthermore, due to the fact that most studies are conducted in laboratory, whether they can reveal the true scene in natural environment is debatable.In this article, results of previous researc

15、hes about the influences of CO2-driven ocean acidification on the gametes, fertilization, embryonic development, calcification, metabolism, and gene expression of various marine invertebrates were summarized. The potential impacts of ocean acidification on marine ecosystem were also discussed. The a

16、uthors suggest that to precisely reflect the future scenario studies on the interaction between ocean acidification and marine invertebrates should be carried out in a wider range of species and take the complexity of marine ecosystem and environment into account.Key Words: ocean acidification; mari

17、ne invertebrates; reproduction; early-stage development; biological calcification; metabolism; gene expression自18世紀(jì)工業(yè)革命以來,由于燃燒化石燃料等人類活動(dòng)的影響,大氣CO2濃度不斷增長(zhǎng),已經(jīng)從工業(yè)革命前的280 µmol/mol,增長(zhǎng)至2013年的394 µmol/mol,增長(zhǎng)了約40%,并仍將以每年0.5%的速率繼續(xù)增長(zhǎng)1。人類活動(dòng)排放的CO2約有1/4至1/3被海洋吸收,這極大緩解了大氣CO2濃度增長(zhǎng)的趨勢(shì),卻造成了海水酸度的增大和碳酸鹽平衡體系的變化2-

18、4。Caldeira等2003年第一次在著名科學(xué)雜志Nature闡述了這種現(xiàn)象,并將其命名為“海洋酸化”(Ocean Acidification3。與工業(yè)革命前相比,當(dāng)前表層海水的pH值已經(jīng)降低了0.1個(gè)單位,如果繼續(xù)以當(dāng)前速率排放CO2,到本世紀(jì)末表層海水的pH值就會(huì)降低0.30.4個(gè)單位,而到2300年將降低0.70.8個(gè)單位3, 5。海洋酸化所導(dǎo)致的海水化學(xué)環(huán)境的變化勢(shì)必會(huì)對(duì)海洋生物與海洋生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。鑒于此,2009年8月13日,在聯(lián)合國(guó)教科文組織倡導(dǎo)下,來自全球26個(gè)國(guó)家的155位頂尖海洋研究人員齊聚于摩納哥,簽署了摩納哥宣言(Monaco Declaration,對(duì)海洋酸

19、化嚴(yán)重影響全球海洋生態(tài)系統(tǒng)表達(dá)了深度關(guān)切6。海洋無脊椎動(dòng)物占海洋動(dòng)物的絕大部分,是其中門類最為繁多的一類,具有極大的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)價(jià)值7。例如,珊瑚不僅可以作為旅游資源供人類欣賞,其形狀復(fù)雜的骨骼也是其他海洋生物生活的基礎(chǔ)和依存物,在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的形成和維持中發(fā)揮著不可替代的作用;牡蠣、貽貝、扇貝、鮑魚、海蟹、對(duì)蝦等傳統(tǒng)養(yǎng)殖種類,是人類重要的動(dòng)物性蛋白質(zhì)來源之一;有殼翼足目動(dòng)物和有孔蟲處在食物鏈的底端,對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要作用。由于海洋無脊椎生物終生生活在海水中,海洋酸化導(dǎo)致的海水化學(xué)環(huán)境的改變將會(huì)對(duì)其配子發(fā)生、受精、發(fā)育、生物鈣化等生命過程產(chǎn)生影響(表1。因此開展海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)

20、物的影響研究具有重要意義,不僅可以指導(dǎo)海洋漁業(yè)生產(chǎn),也可以評(píng)估海洋生態(tài)安全。本文綜述了相關(guān)研究進(jìn)展,探討了目前研究中存在的不足,提出了相應(yīng)改進(jìn)方法,并對(duì)未來的研究方向進(jìn)行了展望。表1 海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物配子、受精、早期發(fā)育、生物鈣化、代謝的影響Table 1 Effects of CO 2-driven ocean acidification on gametes, fertilization, early-stage development, biological calcification and metabolism ofmarine invertebrates分類 (Taxon

21、物種 (Species 參數(shù) (Parameters 研究對(duì)象 (Objectives 影響 (Effects 文獻(xiàn) (References 腔指形鹿角珊瑚(Acropora digitifera pH <7.7精子精子尾部擺動(dòng)能力減弱8 9 玉黍螺(Littorina littorea pH 8.07.7 幼蟲 生物鈣化減弱;代謝減弱 24 節(jié)肢動(dòng)物刺尾紡錘水蚤(Acartia spinicauda pH 7.836.89 成體 卵母細(xì)胞減少;線粒體受損 25 中華哲水蚤(Calanus sinicus pH 7.836.89 成體 卵母細(xì)胞減少;線粒體受損25斯式紡錘水蚤(A. st

22、eueri pH 7.46.8 幼蟲;成體 孵化率降低;致死 26, 27 紅紡錘水蚤(A. erythraea pH 7.46.8 幼蟲;成體 孵化率降低;致死 26, 27華美盤管蟲(Hydroides elegans pH 7.97.4 幼蟲 生物鈣化破壞;晶體結(jié)構(gòu)改變28 藍(lán)蟹(Callinectes sapidus p CO 2 4002900µmol/mol幼蟲鈣化率提高29脆殼蟹(Petrolisthes cinctipes pH 7.6 幼蟲 無顯著影響 30 堪察加擬石蟹(Paralithodes camtschaticus pH 8.07.5幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育減緩;致死

23、31拜氏楚蟹(Chionoecetes bairdi pH 8.07.5幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育減緩;致死;鈣化率降低31分類(Taxon物種(Species參數(shù)(Parameters研究對(duì)象(Objectives影響(Effects文獻(xiàn)(References東方巨對(duì)蝦(Penaeus plebejusp CO2 4002900µmol/mol幼蟲鈣化率提高29棘皮動(dòng)物紫海膽(Heliocidaris erythrogrammapH 7.7 精子精子運(yùn)動(dòng)能力減弱;受精率降低32梅式長(zhǎng)海膽(Echinometra mathaei pH 7.86.8 精子受精率降低27, 33馬糞海膽(Hemice

24、ntrotus pulcherrimuspH 7.86.8 卵細(xì)胞;幼蟲致畸;生長(zhǎng)發(fā)育減緩27, 33紫球海膽(StrongylocentrotuspurpuratuspH 7.7 幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育減緩;代謝增強(qiáng)34紅海膽(S. franciscanuspH 8.07.5 精子受精率降低;多精受精現(xiàn)象增多35海蛇尾(Amphiura filiformispH 8.06.8 幼蟲代謝增強(qiáng);鈣化率提高36 尾紡錘水蚤(A. spinicauda卵母細(xì)胞的電子密度隨海洋酸化的加劇而降低,同時(shí)受損線粒體數(shù)目增加,球形顆粒內(nèi)縮或瓦解,導(dǎo)致卵排出后球形顆粒不能正常釋放25。海洋酸化對(duì)配子的影響研究,目前仍以精

25、子為主要對(duì)象,且僅見于個(gè)別物種,因此研究的廣度有待進(jìn)一步拓展。1.2 海洋酸化對(duì)受精的影響海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物配子的影響,可能會(huì)引起受精難度的增加,進(jìn)而導(dǎo)致受精率的降低。例如, Kurihara與Shirayama采用HCl酸化和CO2酸化的方式處理梅式長(zhǎng)海膽(E. mathaei和馬糞海膽(H. pulcherrimus的精子,發(fā)現(xiàn)受精率顯著降低,相比而言CO2酸化對(duì)受精率的影響更大,這可能與CO2不僅導(dǎo)致海水酸度的增加,還引起海水碳酸鹽平衡體系的變化,而HCl僅導(dǎo)致海水酸度增加有關(guān)33; Havenhand等用pH值為7.7的酸化海水處理紫海膽(H. erythrogramma精子后,

26、用其與正常卵子做受精實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)受精率比對(duì)照組低24%32;Parker等對(duì)悉尼巖石牡蠣(S. glomerata的研究發(fā)現(xiàn),受精率隨著海洋酸化加劇而顯著下降13。除了對(duì)受精率的影響,海洋酸化還表現(xiàn)出對(duì)多精受精現(xiàn)象的誘導(dǎo)作用。Desrosiers 等發(fā)現(xiàn)當(dāng)海水pH 值小于7.5時(shí),海扇貝(P. magellanicus多精受精現(xiàn)象顯著增加22。Reuter等在紅海膽(S. franciscanus中的研究也表明海洋酸化能顯著誘導(dǎo)多精受精現(xiàn)象的發(fā)生35。但是,目前的研究多為對(duì)受精率的簡(jiǎn)單考察,普遍存在忽視受精動(dòng)力學(xué)原則的問題(例如:采用來源于多個(gè)親本的混合配子而非單對(duì)受精實(shí)驗(yàn)分析,忽略配子性狀差異

27、對(duì)受精率的影響,采用單一且過高而非梯度設(shè)計(jì)的精卵比例進(jìn)行受精實(shí)驗(yàn),不量化受精率等35, 37, 39。因此,許多研究結(jié)論值得推敲。例如,Byrne 等報(bào)道稱海洋酸化對(duì)四種海膽(H. erythrogramma,H. tuberculata,Tripneustes gratilla,Centrostephanus rodgersii、海星(Patiriella regularis及鮑魚(Haliotis coccoradiata的受精率沒有顯著影響40,但是其實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)明顯忽略了配子性狀差異對(duì)受精的影響,且采用了過高的精卵比例(>100:138,另外沒有按受精動(dòng)力學(xué)原則要求量化受精率,因此其

28、結(jié)論有待商榷。例如,在卵子未受影響的前提下,精卵比例過高(>100:1,即使海洋酸化使90%的精子喪失受精能力,仍有十倍于卵子數(shù)目的精子能使幾乎全部卵子受精,從而可能掩蓋海洋酸化對(duì)受精產(chǎn)生影響的事實(shí)。2海洋酸化對(duì)早期發(fā)育及生物鈣化的影響2.1 海洋酸化對(duì)早期發(fā)育的影響發(fā)育是一個(gè)有機(jī)體從其生命開始到成熟的變化,也是生物有機(jī)體的自我構(gòu)建和自我組織的過程。與成體相比,海洋無脊椎動(dòng)物的早期胚胎和幼蟲對(duì)環(huán)境擾動(dòng)更加敏感,因此其發(fā)育過程更容易受到海洋酸化的威脅。研究表明海洋酸化會(huì)導(dǎo)致許多海洋無脊椎動(dòng)物的早期胚胎和幼蟲發(fā)育延遲,并產(chǎn)生致畸、致死效應(yīng)。例如,Kurihara等發(fā)現(xiàn)海洋酸化引起馬糞海膽(H

29、. pulcherrimus幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育速度減慢,畸形率增加33; Michaelidis和Kurihara則分別報(bào)道了地中海貽貝(M. galloprovincialis幼蟲受海洋酸化的影響,出現(xiàn)生長(zhǎng)發(fā)育放緩的現(xiàn)象18, 19;Kurihara等報(bào)道了海洋酸化對(duì)太平洋牡蠣(C. gigas幼蟲的致畸和致死效應(yīng)41;Parker 等在悉尼巖石牡蠣(S. glomerata中的研究表明隨著海洋酸化程度的加劇,悉尼巖石牡蠣(S. glomerata D形幼蟲存活率明顯降低,畸形率顯著增高,同時(shí)生長(zhǎng)發(fā)育遲滯13;Stumpp等對(duì)紫球海膽(S. purpuratus的研究表明海洋酸化同樣會(huì)使其幼蟲生長(zhǎng)

30、發(fā)育速度減慢34;Gaylord和Range則分別報(bào)道了海洋酸化對(duì)加州貽貝(M. Californianus及溝紋蛤仔(R. decussatus的致畸和致死效應(yīng)16, 23;劉文廣等對(duì)馬氏珠母貝(P. martensii幼蟲的研究表明海洋酸化導(dǎo)致其發(fā)育受阻,存活率降低14;Long等則報(bào)道了海洋酸化對(duì)堪察加擬石蟹(P. camtschaticus和拜氏楚蟹(C. bairdi生長(zhǎng)發(fā)育的阻礙作用31。此外,海洋酸化對(duì)孵化率和附著率也表現(xiàn)出不利影響。例如,Kurihara等發(fā)現(xiàn)海洋酸化導(dǎo)致斯式紡錘水蚤(A. steueri和紅紡錘水蚤(A. erythraea的幼蟲孵化率降低26;Mayor等發(fā)

31、現(xiàn)海洋酸化使中華哲水蚤(Calanus finmarchicus的孵化率降低42;Gazeau等研究發(fā)現(xiàn)海洋酸化引起紫貽貝(M. edulis孵化率和附著率的降低17。值得一提的是大量研究結(jié)果表明不同物種甚至同一物種在不同生活史階段對(duì)海洋酸化的響應(yīng)不盡相同。例如,何盛毅等43發(fā)現(xiàn)雖然pH值為7.70的酸化海水對(duì)馬氏珠母貝(P. martensii自養(yǎng)階段的胚胎發(fā)育沒有明顯不利影響,但對(duì)其異養(yǎng)階段的幼蟲發(fā)育卻有明顯致畸作用,原因可能是早期胚胎完全依靠卵黃提供物質(zhì)和能量,而幼蟲開始進(jìn)行呼吸、攝食等活動(dòng),使得其對(duì)環(huán)境的依賴性更高,從而表現(xiàn)出對(duì)海洋酸化更高的敏感性。2.2 海洋酸化對(duì)生物鈣化的影響過多

32、CO2在海水中的溶解不僅導(dǎo)致海水pH值的降低,還使碳酸鈣飽和度(下降2, 44。而海洋無脊椎動(dòng)物生物鈣化的速度與碳酸鈣飽和度水平密切相關(guān),碳酸鈣飽和度越大,對(duì)碳酸鈣沉積即生物鈣化越有利4, 45, 46。受海洋酸化的影響,地中海貽貝(M. galloprovincialis與馬氏珠母貝(P. martensii幼蟲的殼體生長(zhǎng)緩慢并出現(xiàn)畸形14, 18, 43;Fine等發(fā)現(xiàn)海洋酸化引起多種造礁珊瑚(Oculina patagonica等碳酸鈣骨架的消融,以水螅體的形式生存47;Chan等研究華美盤管蟲(H. elegans的生物鈣化作用發(fā)現(xiàn),受海洋酸化影響,其形成的石灰質(zhì)棲管的晶體結(jié)構(gòu)雜亂無序

33、,硬度和彈性明顯改變,且易溶解文石的比例顯著增加28。由此可見,海洋酸化不僅會(huì)顯著阻礙海洋無脊椎動(dòng)物殼體和碳酸鈣骨架的生長(zhǎng),還會(huì)嚴(yán)重影響殼體和碳酸鈣骨架的內(nèi)部晶體結(jié)構(gòu),甚至引起殼體和碳酸鈣骨架的消融。海洋酸化對(duì)生物鈣化作用的影響也存在物種間的差異,這可能與不同物種的殼體或碳酸鈣骨架的形成機(jī)制、調(diào)節(jié)鈣離子的能力及文石與方解石的比例不同有關(guān)4。例如,Wood等以海蛇尾(A. filiformis為研究對(duì)象,發(fā)現(xiàn)其能通過增加代謝強(qiáng)度和提高鈣化率來補(bǔ)償海洋酸化對(duì)其殼體生長(zhǎng)造成的不利影響36;Ries 等發(fā)現(xiàn)藍(lán)蟹(C. sapidus和東方巨對(duì)蝦(P. plebejus在海洋酸化的影響下,理應(yīng)降低的鈣化

34、率反而顯著升高29。這很可能是由于其殼體形成機(jī)制與具有碳酸鈣質(zhì)骨架及殼體的其它海洋無脊椎動(dòng)物不同造成的,因?yàn)榧讱ぞV無脊椎動(dòng)物的殼體一般是由幾丁質(zhì)構(gòu)成。3海洋酸化對(duì)代謝的影響目前,海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物代謝的影響研究主要是圍繞分解代謝展開,通過耗氧量的變化來揭示代謝強(qiáng)度的變化,至于代謝途徑以及合成代謝方面尚缺乏足夠的研究。例如,Wood等對(duì)海蛇尾(A. filiformis研究發(fā)現(xiàn)其能通過增強(qiáng)代謝和提高鈣化率來補(bǔ)償海洋酸化對(duì)其殼體生長(zhǎng)造成的不良影響,但是由于這種代謝的增強(qiáng)是以諸如肌肉組織分解等為代價(jià)的,必然會(huì)對(duì)其健康狀況和生存能力造成不利影響,是一種不可持續(xù)的應(yīng)激反應(yīng)36;Carter等對(duì)脆殼

35、蟹(P. cinctipes研究發(fā)現(xiàn)海洋酸化使其幼蟲分解代謝的底物由以脂肪為主變?yōu)橐缘鞍踪|(zhì)為主,推測(cè)這是為了維持體內(nèi)pH穩(wěn)定,導(dǎo)致能量消耗增加的結(jié)果30。雖然Lannig等研究發(fā)現(xiàn)太平洋牡蠣(C. gigas的代謝途徑在海洋酸化的影響下發(fā)生了變化12,但其它海洋無脊椎動(dòng)物在海洋酸化的影響下代謝途徑變化與否尚不得知。另外,海洋酸化條件下代謝強(qiáng)度的變化也存在種屬差異。例如,Beniash等對(duì)美洲牡蠣(C. virginica研究發(fā)現(xiàn),海洋酸化對(duì)包括生物鈣化在內(nèi)的一系列生理活動(dòng)產(chǎn)生不利影響,同時(shí)使幼貝期的標(biāo)準(zhǔn)代謝率顯 腔腸動(dòng)物(Pocilloporadamicornis量PCR多孔鹿角珊瑚(A.mi

36、llepora轉(zhuǎn)錄組測(cè)序;熒光定量PCR完整轉(zhuǎn)錄組7個(gè)未命名基因55軟體動(dòng)物馬氏珠母貝(P. fucata熒光定量PCR - aspein; calmodulin;nacrein; she-7-f10;hsp7056紫貽貝(M. edulis cDNA文庫(kù)構(gòu)建;熒光定量PCR外套膜轉(zhuǎn)錄組chi;chs;nacr;nka等33個(gè)基因57分類(Taxon物種(Species方法(Methods轉(zhuǎn)錄組情況(Transcriptome驗(yàn)證基因(Tested genes參考文獻(xiàn)(References棘皮動(dòng)物馬糞海膽(H.pulcherrimus熒光定量PCR - msp130;sm30;sm5058白海

37、膽(Lytechinus pictus基因芯片 - - 59紫球海膽(S. purpuratus 熒光定量PCR - wnt8;pmar1;alx1;vegfr;sm30b;msp130;sm5060基因芯片完整轉(zhuǎn)錄組-61熒光定量PCR - hsp70;gp96;nka;nbc3;nhe3等26個(gè)基 62術(shù)研究發(fā)現(xiàn)馬糞海膽(H. pulcherrimus鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)基因msp130的表達(dá)受到了抑制,基因sm30和基因sm50的表達(dá)則未見明顯影響58。雖然上述報(bào)道在一定程度上反映了海洋酸化對(duì)海膽基因表達(dá)水平的影響,但這些研究主要針對(duì)預(yù)選基因展開,限制了新分子調(diào)節(jié)機(jī)制的發(fā)現(xiàn)。為克服這一缺陷,Eva

38、ns等利用基因芯片方法對(duì)紫球海膽(S. purpuratus的整個(gè)轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行檢測(cè),分析發(fā)現(xiàn)鈣離子穩(wěn)態(tài)、離子轉(zhuǎn)運(yùn)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及基因轉(zhuǎn)錄相關(guān)基因的表達(dá)發(fā)生了變化,推測(cè)其能以調(diào)整鈣離子生物利用率、改變骨骼發(fā)生途徑的方式適應(yīng)海洋酸化的威脅,以維持生物鈣化作用的正常進(jìn)行61。除海膽外,一些具有重要價(jià)值的海洋無脊椎動(dòng)物(如造礁珊瑚、馬氏珠母貝及紫貽貝也有少量海洋酸化影響基因表達(dá)的研究報(bào)道。例如,Hüning等利用熒光定量PCR方法檢測(cè)了紫貽貝(M. edulis外套膜的基因表達(dá)情況,為揭示海洋酸化條件下殼體形成及能量代謝的分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ)57;Vidal-Dupiol等利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)和熒光定

39、量PCR對(duì)鹿角杯形珊瑚(P. damicornis整個(gè)轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)與生物鈣化相關(guān)的離子轉(zhuǎn)運(yùn)基因及能量代謝相關(guān)基因表達(dá)水平上調(diào)54;劉文廣等將海洋酸化和水溫升高相結(jié)合,研究了馬氏珠母貝(P. fucata特定基因的表達(dá)情況,此結(jié)果對(duì)預(yù)測(cè)氣候變化的影響更具現(xiàn)實(shí)意義56。5海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物影響的生態(tài)學(xué)效應(yīng)如前所述,海洋酸化會(huì)對(duì)多種海洋無脊椎動(dòng)物的配子特性及受精、早期發(fā)育、生物鈣化、基因表達(dá)等生命活動(dòng)產(chǎn)生影響。對(duì)配子特性、受精和早期發(fā)育的不利影響將直接導(dǎo)致群體規(guī)模與構(gòu)成的改變,而對(duì)生物鈣化作用的抑制效應(yīng)則會(huì)使物種適應(yīng)度(fitness降低和死亡率升高,這些影響的累積效應(yīng)可能使生態(tài)系統(tǒng)

40、中某些種類的競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng),有些則可能失去目前所擁有的種群優(yōu)勢(shì),甚至導(dǎo)致物種的滅絕51。從生態(tài)系統(tǒng)水平看,海洋酸化可能通過食物鏈,將初級(jí)效應(yīng)傳遞到上級(jí)營(yíng)養(yǎng)層,進(jìn)而影響物種間的相互作用及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,如果食物鏈中的關(guān)鍵物種滅絕,對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響則更加嚴(yán)重64, 65。例如,Inoue等報(bào)告稱海洋酸化越嚴(yán)重,擁有堅(jiān)硬骨骼且能夠制造珊瑚礁的造礁珊瑚就越少,而柔軟的海雞冠則會(huì)增加,若海洋酸化過于嚴(yán)重,造礁珊瑚在本世紀(jì)末就有可能消失66。這說明海洋酸化導(dǎo)致造礁珊瑚的種群優(yōu)勢(shì)減弱,海雞冠的競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng),從而改變了珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)成;而造礁珊瑚如果在本世紀(jì)末消失,則其他生物將失去賴以生存的棲息環(huán)境,導(dǎo)致

41、珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的嚴(yán)重破壞。由于珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是地球上生物多樣性最高的生態(tài)系統(tǒng)4, 64, 67,因此海洋酸化對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的危害將嚴(yán)重影響整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。O'Donnell等研究發(fā)現(xiàn)海洋酸化使蓋勒貽貝(M. trossulus的足絲附著能力減弱20。足絲的作用是將貽貝附著在巖石、木樁等表面,抵御風(fēng)浪的侵襲,固定棲息環(huán)境,以維持自己的生活方式。另外,足絲也在貽貝抵御天敵捕食的過程中發(fā)揮重要作用?？梢姾Ｑ笏峄瘜⒂绊懮w勒貽貝(M. trossulus的生活方式(有可能使其變?yōu)榈讞秃偷钟鞌巢妒车哪芰?進(jìn)而對(duì)其生存產(chǎn)生嚴(yán)重不利影響,進(jìn)一步影響其天敵和在其殼體表面附著生存的海洋生物的

42、群體規(guī)模和數(shù)量,從而改變近岸海域生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)成。不過,也有部分海洋無脊椎動(dòng)物可以通過一定方式適應(yīng)海洋酸化脅迫,維持其群體的穩(wěn)定。例如, Pespeni等報(bào)道稱在海洋酸化條件下,紫球海膽(S. purpuratus生長(zhǎng)狀況良好并未出現(xiàn)不良狀況,經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)其基因組發(fā)生了大量變異,說明其以進(jìn)化的方式適應(yīng)了海洋酸化所帶了的環(huán)境變化68。6展望自“海洋酸化”概念提出以來,其對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的影響便引起人們的高度關(guān)注,逐漸成為國(guó)際科學(xué)研究的重點(diǎn)之一69。通過歸納分析可見,目前海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的影響研究仍然存在不足亟待改善,研究?jī)?nèi)容的廣度和深度也有待進(jìn)一步擴(kuò)展與延伸70, 71?？梢灶A(yù)見,隨著研究的

43、逐漸深入,海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的影響將被越來越準(zhǔn)確全面地了解。但仍然要注意以下幾個(gè)問題:(1由于目前所進(jìn)行的海洋酸化研究絕大部分是基于人工模擬,不能反映自然狀態(tài)下海洋酸化的漸變過程以及其長(zhǎng)期作用對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的影響。同時(shí)也有研究表明,很多海洋無脊椎動(dòng)物會(huì)通過進(jìn)化的方式對(duì)海洋酸化做出適應(yīng)性響應(yīng)68, 72, 73。因此,未來要在更大的時(shí)空尺度下展開研究,并充分考慮進(jìn)化和物理遷移等對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響。(2對(duì)海洋酸化的響應(yīng)與生存的海域有很大關(guān)系,分布近岸海域和高緯度的海洋無脊椎動(dòng)物更易受到海洋酸化的威脅4, 64。因此有必要盡量采用原位研究的方法74,以展現(xiàn)自然環(huán)境下海洋無脊椎動(dòng)物對(duì)海洋酸化的響

44、應(yīng)。(3海洋系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜的環(huán)境體系,光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)狀況等都能對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物生命活動(dòng)產(chǎn)生影響,從而加劇或緩解海洋無脊椎動(dòng)物對(duì)海洋酸化的響應(yīng)。已有很多研究報(bào)道了海洋升溫和海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的耦合效應(yīng)56, 75-79,進(jìn)一步開展海洋酸化與海水溫度等其它環(huán)境因子變化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物耦合效應(yīng)的研究,將有助于更準(zhǔn)確全面地預(yù)測(cè)海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的影響。(4海洋酸化的影響在不同物種間存在很大差異,并隨生活史的演替而呈現(xiàn)不同51。但目前的研究在實(shí)驗(yàn)對(duì)象選擇上仍主要局限于珊瑚、海膽、貽貝、牡蠣等具有生物鈣化過程的物種,且側(cè)重于早期發(fā)育階段的研究。因此,要客觀且全面地評(píng)價(jià)海洋無脊椎動(dòng)物對(duì)海洋酸化

45、的響應(yīng),將有賴于研究在更多物種與生活史階段的開展。同時(shí),不同生理過程對(duì)海洋酸化的響應(yīng)研究也需要加強(qiáng)。(5脫離海洋生態(tài)系統(tǒng)的個(gè)體水平的研究,無法真實(shí)的展現(xiàn)海洋酸化帶來的影響。因此要加強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)水平的相關(guān)研究,從而全面揭示海洋酸化對(duì)海洋生物的影響。References:1 National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA. Annual Data | Atmospheric CO2. 2013-11-04./Current-CO2/CO2-Now/annual-co2. html.2 Sabine C L,

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