第六章蛋白質(zhì)的生物合成

1、歡 迎歡 迎 第三節(jié)第三節(jié) 蛋白質(zhì)合成后的折疊與修飾加工蛋白質(zhì)合成后的折疊與修飾加工基因經(jīng)轉(zhuǎn)錄、翻譯形成蛋白質(zhì)，一般而言，新形基因經(jīng)轉(zhuǎn)錄、翻譯形成蛋白質(zhì)，一般而言，新形成的蛋白質(zhì)不具備生物活性。必須折疊成正確的成的蛋白質(zhì)不具備生物活性。必須折疊成正確的空間構(gòu)象，然后在經(jīng)過一系列的成熟后加工，才空間構(gòu)象，然后在經(jīng)過一系列的成熟后加工，才能成為真正有活性的蛋白質(zhì)。加工過程包括前體能成為真正有活性的蛋白質(zhì)。加工過程包括前體加工（切除信號(hào)肽）、蛋白質(zhì)的化學(xué)修飾（磷酸加工（切除信號(hào)肽）、蛋白質(zhì)的化學(xué)修飾（磷酸化、糖基化）化、糖基化） 和蛋白質(zhì)的剪接等。 蛋白質(zhì)的功能與空間構(gòu)象有緊密的關(guān)系蛋白質(zhì)的功能與空

2、間構(gòu)象有緊密的關(guān)系 一般認(rèn)為，多肽鏈自身氨基酸順序儲(chǔ)存著蛋白一般認(rèn)為，多肽鏈自身氨基酸順序儲(chǔ)存著蛋白質(zhì)折疊的信息，即一級(jí)結(jié)構(gòu)是空間構(gòu)象的基礎(chǔ)。質(zhì)折疊的信息，即一級(jí)結(jié)構(gòu)是空間構(gòu)象的基礎(chǔ)。 新生肽鏈的折疊在肽鏈合成中、合成后完成，新生肽鏈的折疊在肽鏈合成中、合成后完成，新生肽鏈新生肽鏈N端在核蛋白體上一出現(xiàn)，肽鏈的折端在核蛋白體上一出現(xiàn)，肽鏈的折疊即開始?？呻S著序列的不斷延伸肽鏈逐步折疊即開始?？呻S著序列的不斷延伸肽鏈逐步折疊，產(chǎn)生正確的二級(jí)結(jié)構(gòu)、模序、結(jié)構(gòu)域到形疊，產(chǎn)生正確的二級(jí)結(jié)構(gòu)、模序、結(jié)構(gòu)域到形成完整的空間構(gòu)象。成完整的空間構(gòu)象。 舉例舉例-鐮刀狀紅細(xì)胞性貧血鐮刀狀紅細(xì)胞性貧血: :亞基亞

3、基N N端的第端的第6 6號(hào)氨基酸殘基發(fā)生了變異，號(hào)氨基酸殘基發(fā)生了變異，GluVal,GluVal,這種變異來源于基因上遺傳這種變異來源于基因上遺傳信息的突變。信息的突變。正常正常 DNA TGT GGG CTT CTT TTT mRNA ACA CCC GAA GAA AAA HbA N端端 蘇蘇 脯脯 谷谷 谷谷 賴賴異常異常 DNA TGT GGG CAT CTT TTT mRNA ACA CCC GUA GAA AAA Hbs 蘇蘇 脯脯 纈纈 谷谷 賴賴 分子病分子?。≒aulingPauling）：）：蛋白質(zhì)分子蛋白質(zhì)分子發(fā)生變異所發(fā)生變異所導(dǎo)致的疾病導(dǎo)致的疾病鐮刀型紅細(xì)胞貧血鐮

4、刀型紅細(xì)胞貧血 學(xué)名學(xué)名：克羅伊茨費(fèi)爾德雅各布氏癥 簡稱克雅氏癥 俗名俗名：瘋牛病 臨床癥狀臨床癥狀 ：出現(xiàn)癡呆或神經(jīng)錯(cuò)亂，視覺模糊，平衡障礙，肌肉收縮等。 神經(jīng)病理檢查神經(jīng)病理檢查 ：病人的腦神經(jīng)發(fā)生海綿狀變性 返回返回 朊病毒（Prion):不含核酸，完全由蛋白質(zhì)構(gòu)成的病毒。 最初推測朊病毒是像普通病毒一樣的微粒，只是缺乏核酸。但是實(shí)際與預(yù)期的相反，朊病毒很快被證明可由細(xì)胞自身染色體的基因編碼。這個(gè)基因稱為PRNP，它可以表達(dá)正常的腦組織并且編碼一種命名為PrPc c的蛋白質(zhì)，存在于神經(jīng)細(xì)胞的表面。PrPc c精確的功能到現(xiàn)在仍未發(fā)現(xiàn)。但是這種蛋白質(zhì)的新的形式目前在人腦中發(fā)現(xiàn)，這就是PrP

5、sc c 。PrPcPrPSc分子狀態(tài)單體分子集合成纖維狀態(tài)溶解性可溶不溶對蛋白酶抗性弱，極易被破壞很強(qiáng)蛋白質(zhì)穩(wěn)定性穩(wěn)定不穩(wěn)定蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)幾乎全部由-螺旋組成 大約45%為-折疊片層致病性正常致病 學(xué)名：學(xué)名：阿爾茨海默氏病 臨床癥狀：臨床癥狀：以遺忘為最早期、最突出的癥狀。繼而出現(xiàn)反應(yīng)遲鈍、判斷力和理解力下降，重復(fù)語言和無意義的重復(fù)動(dòng)作等。隨著疾病進(jìn)展，最終嚴(yán)重癡呆，臥床不起，出現(xiàn)并發(fā)癥。 返回返回 很多跡象表明AD是由一種分子的沉積物引發(fā)的，稱為淀粉體-肽（A）。最初它是淀粉前體蛋白（APP）的一部份，APP可跨越神經(jīng)細(xì)胞的細(xì)胞膜。A多肽是由APP分子釋放出來的 這2種多肽存在的可溶形式

6、，主要由-螺旋組成，但是，A42具有重新折疊的趨勢，使它的結(jié)構(gòu)含有相當(dāng)多的-折疊片層。只有A42分子形式具有致病的潛力，因?yàn)樗呄蛴谧晕衣?lián)合并且形成不溶的纖維狀沉淀，導(dǎo)致神經(jīng)細(xì)胞的死亡。 分子伴侶（分子伴侶（molecular chaperon）；是細(xì)胞）；是細(xì)胞內(nèi)一類保守蛋白質(zhì)，可識(shí)別多肽鏈的非天然構(gòu)內(nèi)一類保守蛋白質(zhì)，可識(shí)別多肽鏈的非天然構(gòu)象，促進(jìn)各功能域和整體蛋白質(zhì)的正確折疊。象，促進(jìn)各功能域和整體蛋白質(zhì)的正確折疊。分子伴侶在幫助蛋白質(zhì)折疊后分子伴侶在幫助蛋白質(zhì)折疊后,自身并不作為自身并不作為最終結(jié)構(gòu)的一部分最終結(jié)構(gòu)的一部分. 1. 封閉暴露出來的疏水區(qū)段封閉暴露出來的疏水區(qū)段,為蛋白質(zhì)的

7、折疊為蛋白質(zhì)的折疊創(chuàng)造一個(gè)無干擾的隔離環(huán)境創(chuàng)造一個(gè)無干擾的隔離環(huán)境. 2. 防止新生肽鏈在未完成折疊之前相互聚合防止新生肽鏈在未完成折疊之前相互聚合,幫助蛋白質(zhì)獲得最初的正確結(jié)構(gòu)幫助蛋白質(zhì)獲得最初的正確結(jié)構(gòu). 3. 識(shí)別錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)識(shí)別錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì),幫助其復(fù)性或降解幫助其復(fù)性或降解. 分子伴侶 hsp70家族 (熱休克蛋白 hot shock protein) 伴侶蛋白 chaperonin伴侶蛋白伴侶蛋白 肽鏈內(nèi)或兩條肽鏈間的二硫鍵是在肽鏈形成后-SH 基被氧化而形成的。二硫鍵在形成蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)中起著重要作用。 蛋白二硫鍵異構(gòu)酶蛋白二硫鍵異構(gòu)酶 (protein disulfid

8、e isomerase) 在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔活性很高，可在較大區(qū)段肽鏈中在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔活性很高，可在較大區(qū)段肽鏈中催化錯(cuò)配二硫鍵斷裂并形成正確二硫鍵連接，最催化錯(cuò)配二硫鍵斷裂并形成正確二硫鍵連接，最終使蛋白質(zhì)形成熱力學(xué)最穩(wěn)定的天然構(gòu)象。終使蛋白質(zhì)形成熱力學(xué)最穩(wěn)定的天然構(gòu)象。 脯氨酸為亞氨基酸，多肽鏈中的肽酰-脯氨酸間的肽鍵絕大部分為反式構(gòu)型。肽-脯氨酸順反異構(gòu)酶可促進(jìn)順反兩種異構(gòu)體之間的轉(zhuǎn)換。 (一) 一級(jí)結(jié)構(gòu)的修飾 (二) 空間結(jié)構(gòu)的修飾 N端甲酰蛋氨酸或蛋氨酸殘基，必須在多肽鏈端甲酰蛋氨酸或蛋氨酸殘基，必須在多肽鏈折迭成一定的空間結(jié)構(gòu)之前被切除。折迭成一定的空間結(jié)構(gòu)之前被切除。 去甲?；喝ゼ柞；杭?/p>

9、?；讣柞；讣柞５鞍彼峒柞５鞍彼?肽肽甲酸甲酸 + 蛋氨酸蛋氨酸-肽肽 去蛋氨酰基：去蛋氨?；旱鞍彼岚被拿傅鞍彼岚被拿傅鞍滨５鞍滨?肽肽蛋氨酸蛋氨酸 + 肽肽 1. N1. N端甲酰蛋氨酸或蛋氨酸的切除端甲酰蛋氨酸或蛋氨酸的切除 有些新合成的多肽鏈要在專一性的蛋白酶的作用下切除部分肽段才能具有活性。例如 (1). 酶原要切除部分肽段才能形成有活性的酶。 (2). 信號(hào)肽的切除。 (3).胰島素原切除C肽。胰蛋白酶原胰蛋白酶原胰蛋白酶胰蛋白酶六肽六肽腸腸激激酶酶活性中心活性中心 許多蛋白質(zhì)前體并無活性或活性很低。在一定條件下，才能轉(zhuǎn)變?yōu)橛刑囟?gòu)象的蛋白質(zhì)而表現(xiàn)其活性。 如胰島素前體-胰島

10、素原，經(jīng)水解酶切，除去部分氨基酸（C肽，31個(gè)氨基酸）并在A鏈（21個(gè)氨基酸）和B鏈（30個(gè)氨基酸）兩條肽鏈之間形成兩對二硫鍵，在A肽鏈上形成另一對鏈內(nèi)二硫鍵，使胰島素分子具有特定的空間結(jié)構(gòu)，從而表現(xiàn)其完整的生物活性。詳見下頁的兩張圖：NC信號(hào)肽信號(hào)肽PMOCKRKRN-POMC促腎上腺皮質(zhì)促腎上腺皮質(zhì)激素激素ACTH促脂解釋放激素促脂解釋放激素 -LT促黑素促黑素 -MSH -MSH內(nèi)啡呔內(nèi)啡呔Endophin 指蛋白質(zhì)前體可以通過多肽的剪輯，剪除某些氨基酸片段，然后在以一定的順序結(jié)合起來，最終形成成熟的、有活性的蛋白質(zhì)的現(xiàn)象。 內(nèi)含肽,外顯肽 （1）一級(jí)結(jié)構(gòu)的修飾 個(gè)別氨基酸的修飾，包括羥

11、基化、糖基化、磷酸化、酰基化、羧化作用、甲基化。 羥基化：肽鏈中某些氨基酸的側(cè)鏈被修飾(modification)，這都是在翻譯后的加工過程中被專一的酶催化而形成的。例如脯氨酸被羥基化生成羥脯氨酸，膠原蛋白在合成后，其中的某些脯氨酸和賴氨酸殘基發(fā)生羥化。在X-Pro-Gly(X 代表除Gly 外的任何氨基酸)序列中的脯氨酸羥化為4-羥脯氨酸，也可生成3-羥脯氨酸，但較少。脯氨酸的羥化有助于膠原蛋白螺旋的穩(wěn)定。 糖基化：在多肽鏈合成過程中或在合成之后常以共價(jià)鍵與單糖或寡糖側(cè)鏈連接，生成糖蛋白。這些糖可連接在天冬酰胺的酰胺上(N-連接寡糖)或連接在絲氨酸、蘇氨酸或羥賴氨酸的羥基上(O-連接寡糖)，

12、糖基化是多種多樣的，可以在同一條肽鏈上的同一位點(diǎn)連接上不同的寡糖，也可以在不同位點(diǎn)上連接上寡糖。糖基化是在酶催化反應(yīng)下進(jìn)行的。糖蛋白是一類重要的蛋白，許多膜蛋白和分泌蛋白均是糖蛋白。 N-連接糖鏈 O-連接糖鏈 磷酸化：酶、受體、介體(mediator)、調(diào)節(jié)因子等蛋白質(zhì)的可逆磷酸化是普遍存在的蛋白質(zhì)細(xì)胞生長和代謝調(diào)節(jié)中有重要功能。磷酸化發(fā)生在翻譯后，由各種蛋白質(zhì)激酶催化，將磷酸基團(tuán)連接于絲氨酸、蘇氨酸和酪氨酸的羥基上。在磷酸酯酶的作用則發(fā)生脫磷酸作用。 酶的磷酸化與脫磷酸化酶的磷酸化與脫磷酸化 -OHThrSerTyr酶蛋白酶蛋白H2OPi磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 ATPADP蛋白激酶蛋白激

13、酶ThrSerTyr-O-PO32-酶蛋白酶蛋白 ?；旱鞍踪|(zhì)的乙酰化普遍存在于原核生物和真核生物中。乙?；袃蓚€(gè)類型：一類是由結(jié)合于核糖體的乙?；D(zhuǎn)移酶將乙酰-CoA 的乙酰基轉(zhuǎn)移至正在合成的多肽鏈上，當(dāng)將N-端的甲硫氨酸除去后，便乙?；缏亚宓鞍椎囊阴；闶侨绱耍涣硪活愋褪窃诜g后由細(xì)胞質(zhì)的酶催化發(fā)生乙?；?，例如肌動(dòng)蛋白和貓的珠蛋白。此外，細(xì)胞核內(nèi)的組蛋白的內(nèi)部賴氨酸也可以乙酰化。 羧化作用：一些蛋白質(zhì)的谷氨酸和天冬氨酸可發(fā)生羧化作用。例如，血液凝固蛋白酶原(prothrombin)的谷氨酸在翻譯后羧化成-羧基谷氨酸，后者可以與Ca2+螯合。這依賴于維生素K 的羧化酶的催化作用。 甲

14、基化：在一些蛋白質(zhì)中賴氨酸被甲基化。如肌肉蛋白和細(xì)胞色素c 中含有一甲二甲基賴氨酸。大多數(shù)生物的鈣調(diào)蛋白含有三甲基賴氨酸。有些蛋白質(zhì)中的一些谷氨酸鏈羧基也發(fā)生甲基化。 亞基之間、亞基與輔基之間的聚合亞基之間、亞基與輔基之間的聚合：具有四級(jí)結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)由幾個(gè)亞基組成，因此必須經(jīng)過亞基之間的聚合過程才能形成具有特定構(gòu)象和生物功能的蛋白質(zhì)。對于結(jié)合蛋白來說，含有輔基成分，所以也要與輔基部分結(jié)合后才能具有生物功能。 .有些蛋白質(zhì)還要與輔基(prosthetic groups)相結(jié)合： Cytochrome C只有與血紅素（heme）相結(jié)合才有功能。此外，Acetyl-CoA羧化酶常與Biotin分子相

15、結(jié)合。有些蛋白質(zhì)必須經(jīng)蛋白酶切割后才有功能。有些蛋白質(zhì)只有在形成二硫鍵之后才有功能。 在核糖體上新合成的多肽被送往細(xì)胞的各個(gè)部分，以行使各自的生物功能，大腸桿菌新合成的多肽，一部分仍停留在胞漿之中，一部分則被送到質(zhì)膜、外膜或質(zhì)膜與外膜之間的空隙，有的也可分泌到胞外。真核細(xì)胞中新合成的多肽被送往溶酶體、線粒體、葉綠體胞核等細(xì)胞器。所以新合成的多肽的輸送是有目的、定向地進(jìn)行的。(蛋白質(zhì)的分揀和靶向)第三節(jié)第三節(jié)蛋白質(zhì)合成后的轉(zhuǎn)運(yùn) 真核細(xì)胞中有兩種類型的核糖體真核細(xì)胞中有兩種類型的核糖體, ,分別為膜分別為膜結(jié)合核糖體和游離核糖體結(jié)合核糖體和游離核糖體. .這兩種核糖體在這兩種核糖體在化學(xué)組成上并無

16、差異化學(xué)組成上并無差異, ,但在合成蛋白質(zhì)的種但在合成蛋白質(zhì)的種類上卻有分工類上卻有分工. . 游離核糖體合成的蛋白質(zhì)一般屬于胞漿蛋游離核糖體合成的蛋白質(zhì)一般屬于胞漿蛋白白, ,或進(jìn)入各種細(xì)胞器或進(jìn)入各種細(xì)胞器. .而膜結(jié)合核糖體合而膜結(jié)合核糖體合成的蛋白質(zhì)則屬于膜蛋白或分泌蛋白成的蛋白質(zhì)則屬于膜蛋白或分泌蛋白. .蛋白蛋白需要靶向輸送需要靶向輸送. .內(nèi)質(zhì)網(wǎng)1.分布：動(dòng)、植物細(xì)胞3.功能：核糖體的支架 蛋白質(zhì)的運(yùn)輸通道2.種類：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜蛋白和分泌蛋白膜蛋白和分泌蛋白胞內(nèi)蛋白胞內(nèi)蛋白 蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)可分為兩大類蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)可分為兩大類: 共翻譯機(jī)制共翻譯機(jī)制:蛋白質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)是

17、同時(shí)蛋白質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)是同時(shí)發(fā)生的發(fā)生的-信號(hào)肽理論信號(hào)肽理論 翻譯后機(jī)制翻譯后機(jī)制:蛋白質(zhì)從核糖體上釋放后才蛋白質(zhì)從核糖體上釋放后才發(fā)生轉(zhuǎn)運(yùn)發(fā)生轉(zhuǎn)運(yùn)-導(dǎo)肽理論導(dǎo)肽理論 定義定義: :所有靶向輸送的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中存在分選信號(hào)，所有靶向輸送的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中存在分選信號(hào)，主要為末端特異氨基酸序列，可引導(dǎo)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)主要為末端特異氨基酸序列，可引導(dǎo)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞的適當(dāng)靶部位，這一序列稱為移到細(xì)胞的適當(dāng)靶部位，這一序列稱為信號(hào)序列信號(hào)序列（signal sequencesignal sequence）。）。 作用作用: :使核蛋白體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的受體結(jié)合使核蛋白體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的受體結(jié)合; ;肽鏈進(jìn)肽鏈進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

18、后經(jīng)其運(yùn)至靶器官入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)后經(jīng)其運(yùn)至靶器官, ,后經(jīng)信號(hào)肽酶切除后經(jīng)信號(hào)肽酶切除. . 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu): :由由13351335個(gè)氨基酸組成個(gè)氨基酸組成, ,分為三個(gè)區(qū)分為三個(gè)區(qū): : N N端為親水區(qū)端為親水區(qū), ,含有堿性氨基酸含有堿性氨基酸, ,提供正電荷提供正電荷. . 中間為疏水區(qū)中間為疏水區(qū), ,為中性或疏水性氨基酸為中性或疏水性氨基酸(1015(1015個(gè)個(gè)).). C端端 小分子氨基酸（信號(hào)肽酶裂解部位）小分子氨基酸（信號(hào)肽酶裂解部位） 起始位點(diǎn) + M M A A G P R T S L L L A F A L L C L P W T Q V V G A L P V C 極性 疏水核

19、心 剪切位點(diǎn) 氨基酸 成熟蛋白 圖15-37 信號(hào)肽的結(jié)構(gòu)(仿B.Lewin:GENES,1997, Fig .10.14) 信號(hào)肽序列通常在被轉(zhuǎn)運(yùn)多肽鏈的信號(hào)肽序列通常在被轉(zhuǎn)運(yùn)多肽鏈的N N端，這些序列端，這些序列在在10104040個(gè)氨基酸殘基范圍，氨基端至少含有一個(gè)氨基酸殘基范圍，氨基端至少含有一個(gè)帶正電荷的氨基酸，在中部有一段長度為個(gè)帶正電荷的氨基酸，在中部有一段長度為10101515個(gè)氨基酸殘基的由高度疏水性的氨基酸組成的個(gè)氨基酸殘基的由高度疏水性的氨基酸組成的肽鏈，常見的為丙氨酸、亮氨酸、纈氨酸、異亮肽鏈，常見的為丙氨酸、亮氨酸、纈氨酸、異亮氨酸和苯丙氨酸。氨酸和苯丙氨酸。這個(gè)疏水

20、區(qū)極重要，其中某一這個(gè)疏水區(qū)極重要，其中某一個(gè)氨基酸被極性氨基酸置換時(shí)，信號(hào)肽即失去功個(gè)氨基酸被極性氨基酸置換時(shí)，信號(hào)肽即失去功能能。在信號(hào)肽的。在信號(hào)肽的C C端有一個(gè)可被信號(hào)肽酶識(shí)別的位端有一個(gè)可被信號(hào)肽酶識(shí)別的位點(diǎn)，此位點(diǎn)上游常有一段疏水性較強(qiáng)的點(diǎn)，此位點(diǎn)上游常有一段疏水性較強(qiáng)的5 5肽，信號(hào)肽，信號(hào)肽酶切點(diǎn)上游的第一個(gè)肽酶切點(diǎn)上游的第一個(gè)( (1)1)及第三個(gè)及第三個(gè)( (3)3)氨基氨基酸常為具有一個(gè)小側(cè)鏈的氨基酸酸常為具有一個(gè)小側(cè)鏈的氨基酸( (如丙氨酸如丙氨酸) )。 分泌性蛋白質(zhì)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)需多種蛋白分泌性蛋白質(zhì)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)需多種蛋白成分的協(xié)助：成分的協(xié)助：1 1、信號(hào)肽識(shí)別顆粒（

21、信號(hào)肽識(shí)別顆粒（SRPSRP）：）： 結(jié)合信號(hào)肽、核蛋白體結(jié)合信號(hào)肽、核蛋白體2 2、SRPSRP受體（受體（ SRPSRP對接蛋白對接蛋白 DPDP ）：）： 可與可與 SRPSRP結(jié)合結(jié)合3 3、核蛋白體受體：核蛋白體受體：與核蛋白體大與核蛋白體大 亞基結(jié)合使其與亞基結(jié)合使其與ERER膜穩(wěn)定結(jié)合膜穩(wěn)定結(jié)合4 4、肽轉(zhuǎn)位復(fù)合物：肽轉(zhuǎn)位復(fù)合物：形成新生肽鏈跨形成新生肽鏈跨 ERER膜蛋白通道膜蛋白通道信號(hào)肽引導(dǎo)真核分泌蛋白進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)信號(hào)肽引導(dǎo)真核分泌蛋白進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 共翻譯運(yùn)輸共翻譯運(yùn)輸CytoplasmNucleusEndoplasmic ReticulumRibosomesSmoothRou

22、ghGogi Complex高爾基體膜的高爾基體膜的厚度和化學(xué)成分介厚度和化學(xué)成分介于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與細(xì)胞于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與細(xì)胞膜之間。在活細(xì)胞膜之間。在活細(xì)胞中，這三種膜可以中，這三種膜可以互相轉(zhuǎn)變?；ハ噢D(zhuǎn)變。3 3分鐘后標(biāo)記的氨分鐘后標(biāo)記的氨基酸出現(xiàn)在附有核糖體基酸出現(xiàn)在附有核糖體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中。的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中?？茖W(xué)家用科學(xué)家用標(biāo)記標(biāo)記亮氨酸供給豚鼠的胰腺亮氨酸供給豚鼠的胰腺細(xì)胞以合成蛋白質(zhì)。細(xì)胞以合成蛋白質(zhì)。1717分鐘后，標(biāo)記的分鐘后，標(biāo)記的氨基酸出現(xiàn)在高爾基體氨基酸出現(xiàn)在高爾基體中。中。117117分鐘后，標(biāo)記分鐘后，標(biāo)記的氨基酸出現(xiàn)在細(xì)胞膜的氨基酸出現(xiàn)在細(xì)胞膜內(nèi)運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)的小泡及內(nèi)運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)的小泡及細(xì)

23、胞外的分泌物中。細(xì)胞外的分泌物中。蛋白質(zhì)的分泌運(yùn)輸直接聯(lián)系直接聯(lián)系細(xì)胞膜細(xì)胞膜核膜核膜線粒體膜線粒體膜間接聯(lián)系間接聯(lián)系高爾基體高爾基體小泡小泡突起突起小泡小泡核糖體翻譯的蛋白質(zhì)核糖體翻譯的蛋白質(zhì)折疊、組裝、加上一些糖基團(tuán)進(jìn)一步加工細(xì)胞膜細(xì)胞內(nèi)的動(dòng)力站細(xì)胞內(nèi)的動(dòng)力站線粒體線粒體比較成熟的蛋白質(zhì)比較成熟的蛋白質(zhì)高爾基體高爾基體內(nèi)內(nèi) 質(zhì)質(zhì) 網(wǎng)網(wǎng) 腔腔核糖體核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體高爾基體細(xì)胞膜細(xì)胞膜合成肽鏈合成肽鏈折疊、組裝折疊、組裝糖基化糖基化運(yùn)輸運(yùn)輸濃縮濃縮加工加工運(yùn)輸運(yùn)輸外排外排線粒體供能線粒體供能 除了分泌蛋白外除了分泌蛋白外,體內(nèi)還存在一種跨膜蛋白體內(nèi)還存在一種跨膜蛋白質(zhì)質(zhì),如線粒體如線粒體,葉綠體等細(xì)胞器膜蛋白葉綠體等細(xì)胞