生物物理 - 神經(jīng)元

1、生物物理 - 神經(jīng)元香港大學(xué)物理系周海峰博士生物學(xué)與物理學(xué)生物學(xué)家固然想出了很多研究生物科學(xué)的方法，但其實(shí)科學(xué)方法和理論是可以運(yùn)用到不同範(fàn)疇的。進(jìn)一步來說，研究動(dòng)植物時(shí)也涉及到不少物理理論。例如，我們呼吸時(shí)便利用了肺內(nèi)外的氣壓差；植物吸取礦物質(zhì)就利用了散播及滲透作用；我們能站立是因?yàn)楣趋澜Y(jié)構(gòu)能承受體重而沒有骨折。以上例子都說明從事生物研究亦有時(shí)需要物理理論的支持，而生物系統(tǒng)內(nèi)的物理過程則稱為生物物理學(xué)。什麼是神經(jīng)元？這篇短文將討論生物物理學(xué)中的一個(gè)重要課題 - 神經(jīng)元。相信你已經(jīng)從生物課中認(rèn)識(shí)了神經(jīng)元是一個(gè)個(gè)呈長條狀的獨(dú)特細(xì)胞。（圖一是一個(gè)典型的神經(jīng)元細(xì)胞的示意圖。）神經(jīng)元之間的聯(lián)繫使大腦能思

2、考。神經(jīng)元好比一位信差，把訊息從身體的一部份傳送到另一部份。例如，當(dāng)我們步行時(shí)，大腦通過呈長條狀的神經(jīng)元把訊息以電壓脈沖的形式傳送到腿部。電壓脈沖介於0.01伏特至0.1伏特之間，它以每秒約十米的速率在神經(jīng)元中傳遞。在銅線中的電流要靠自由電子傳送的。歐姆定律告訴我們，電流的流動(dòng)會(huì)在銅線中造成電壓。當(dāng)然，在神經(jīng)元中的自由電子數(shù)量極少，電流的流動(dòng)和電壓便要靠鈉離子和鉀離子在神經(jīng)元內(nèi)及細(xì)胞膜間的流動(dòng)所產(chǎn)生。鈉離子和鉀離子在細(xì)胞膜間的流動(dòng)會(huì)受到細(xì)胞膜上的特別結(jié)構(gòu) - 離子通道 - 所限制。在受到刺激之前，神經(jīng)元內(nèi)氯離子的濃度較鈉離子的濃度高。這使得神經(jīng)元比細(xì)胞外空間帶著較多的負(fù)電荷見圖二。當(dāng)細(xì)胞受到刺

3、激時(shí)，鈉離子通道打開，細(xì)胞外的鈉離子迅速地湧進(jìn)神經(jīng)元中，使電壓增加見圖二。然後，鈉離子通道關(guān)閉，鉀離子通道打開，鉀離子從神經(jīng)元走出來，使神經(jīng)元回復(fù)帶負(fù)電荷，於是電壓減少見圖二。然後運(yùn)送蛋白質(zhì)的分子把鉀離子帶走並把鈉離子送進(jìn)使神經(jīng)元的電壓回復(fù)原狀。一個(gè)電壓脈沖就是這樣形成了。這個(gè)脈沖在神經(jīng)元內(nèi)傳遞。當(dāng)腿部肌肉接收到電壓脈沖的訊號(hào)便會(huì)收縮，我們就能行走。(圖一 一個(gè)典型的神經(jīng)元細(xì)胞的示意圖) (圖二 離子通道和電壓的關(guān)係)當(dāng)電壓脈沖通過神經(jīng)元時(shí)，由於細(xì)胞膜之間的電阻（即細(xì)胞膜阻力）雖高卻不是無限大，細(xì)胞內(nèi)外的電壓會(huì)漸漸下降而造成一道細(xì)小的電流從細(xì)胞膜流出去。除此之外，在神經(jīng)元中的電阻（即細(xì)胞內(nèi)阻力

4、）亦會(huì)使位能下降。這兩個(gè)因素均限制了神經(jīng)元的長度。用電阻網(wǎng)絡(luò)模型來解釋神經(jīng)元？為了詳細(xì)研究電流及電壓脈沖在神經(jīng)元中如何傳遞，生物物理學(xué)家構(gòu)思了一個(gè)非常簡單的電阻網(wǎng)絡(luò)模型。如圖三所示，下端電線代表神經(jīng)元外的電壓，上端電線則代表神經(jīng)元內(nèi)的電壓。上端電線中的電阻代表細(xì)胞內(nèi)的阻力，而連接上下兩端電線的電阻則代表細(xì)胞膜的阻力。如得知左方遠(yuǎn)處及右方遠(yuǎn)處上下兩端電線之間的電位差，利用歐姆定律，生物物理學(xué)家就可以建立一套方程式，去計(jì)算在網(wǎng)絡(luò)上不同節(jié)點(diǎn)之間的電位差和經(jīng)過每一個(gè)電阻的電流，這套方程式稱為電報(bào)方程。物理學(xué)家和電機(jī)工程師亦會(huì)利用此方程組來研究高壓電纜中電位差的下降。 (其實(shí)，生物物理學(xué)家所用的模型及方

5、程是更複雜的，因?yàn)楫?dāng)中還包括了電池和電容器。電池是用來模擬蛋白質(zhì)分子的傳送情況(這包括了兩種情況：把鉀離子帶走和把鈉離子送進(jìn)神經(jīng)元)，而電容器是用來模擬離子通道的。但以上提及的簡單版本已經(jīng)足夠帶出本文要討論的物理。) 這電阻網(wǎng)絡(luò)模型雖然非常簡單，但卻足以解釋某些現(xiàn)象了。例如，吃鹽太多，細(xì)胞外的鈉離子濃度會(huì)變得過高。當(dāng)鈉離子通道開啟時(shí)，過量的鈉離子湧進(jìn)神經(jīng)元中。此情況有如圖三中上端和下端電線在左遠(yuǎn)方的電位差增加了，電壓脈沖變得較強(qiáng)，並能在神經(jīng)元中走一段較長的時(shí)間，可能導(dǎo)致過份活躍癥。更驚人的發(fā)現(xiàn)是最近從實(shí)驗(yàn)中知道患有老人癡呆癥的病人，其腦中神經(jīng)元的膜電阻會(huì)較常人為低。（老人癡呆癥通常於中年病發(fā)，

6、主要成因是大腦的神經(jīng)元壞死，常見徵狀包括記憶力衰退，嚴(yán)重的甚至?xí)ト粘Ｉ畹幕顒?dòng)能力。）從電阻網(wǎng)絡(luò)模型中，我們可以想像患有老人癡呆癥的病人，其神經(jīng)元中的電壓脈沖不能傳得太遠(yuǎn)。（為什麼呢？）使大腦中神經(jīng)元之間的溝通出現(xiàn)障礙，這或許是導(dǎo)致老人癡呆癥病人較一般人健忘的其中一個(gè)原因。(圖三 電阻網(wǎng)絡(luò)模型)作者簡介：周海峰博士於香港大學(xué)獲得理學(xué)士和哲學(xué)博士學(xué)位，之後分別在伊利諾大學(xué)和普林斯頓高等研究院從事研究工作，並於1996年加入香港大學(xué)，現(xiàn)任物理系助理教授，他的研究項(xiàng)目包括天體物理、量子計(jì)算和複雜系統(tǒng)。關(guān)鍵字詞:生物物理，神經(jīng)元，歐姆定律，電位差課程之相關(guān)課題:電流，歐姆定律，電位差，電阻，離子課

7、程網(wǎng)要的延伸課題:帶出以下概念 : 科學(xué)中的不同分支有著密切的關(guān)係。科學(xué)的想法和原理可以應(yīng)用到很多不同的情況中。以物理學(xué)的角度去探討電壓脈沖在神經(jīng)元中的傳遞。熱身討論o 神經(jīng)元是甚麼? 神經(jīng)元就如電子訊號(hào)發(fā)放細(xì)胞，透過電氣化學(xué)過程連結(jié)腦部及身體其他部分。o 什麼是擴(kuò)散?教師示範(fàn)：把墨汁滴進(jìn)一燒杯的水中 o 哪一種電子 (自由的或受約束的) 是負(fù)責(zé)銅線中的電流傳導(dǎo)？ o 請說明歐姆定律。 o 若有離子於1ms穿過離子管(ion channel)， 電流值是多少？o 從能量守恒的角度考慮，說明細(xì)胞內(nèi)的電阻如何限制神經(jīng)元的長度。於訊號(hào)傳送期間受電阻阻隔，能量流失，電能會(huì)轉(zhuǎn)變成熱能。若神經(jīng)元的長度增加

8、，電阻亦會(huì)隨之而增加?？偫ǘ裕芰苛魇Т?，電流訊號(hào)會(huì)隨神經(jīng)元的長度增加而變?nèi)?。o 參考圖三的電阻網(wǎng)絡(luò)模型，若患有老人癡呆癥病人的膜電阻下降，近腿部的位能差會(huì)如何轉(zhuǎn)變？近腿部的位能差會(huì)下降。討論問題：o 你認(rèn)為在現(xiàn)實(shí)生活中，像日本卡通中那些高四十米和重三萬五千噸的超人能存在嗎？（注意：除非這超人生活在水中，否則他一定會(huì)骨折。此外，超人在站立時(shí)，他的心臟也不能產(chǎn)生足夠的壓力把血液傳送到腦部。最後，因?yàn)殡妷好}沖在超人的神經(jīng)元是以每秒約10米的速度傳播，所以四十米高的超人只能以慢動(dòng)作走路。因此進(jìn)化論告訴我們，超人應(yīng)早已被捕獵者吃光而絕種。） o 為什麼鈉離子流進(jìn)神經(jīng)元會(huì)使神經(jīng)元和細(xì)胞外空間的電壓增加

9、？ o 不作任何計(jì)算，試用圖三解釋為何電壓會(huì)沿著神經(jīng)元下降？教師示範(fàn)：在實(shí)驗(yàn)室利用圖三的電路來研究電位差和距離的關(guān)係 o 若膜電阻減少而左方遠(yuǎn)處及右方遠(yuǎn)處上下兩端電線之間的電位差保持不變，神經(jīng)元長度的最大值會(huì)怎樣？然後，試解釋為何老人癡呆癥病人的神經(jīng)元之間的溝通比常人的效率較低？ o 若細(xì)胞內(nèi)阻力減少而左方遠(yuǎn)處及右方遠(yuǎn)處上下兩端電線之間的電位差保持不變，神經(jīng)元長度的最大值會(huì)怎樣？ o 不作任何計(jì)算，試析論為什麼我們亦能以圖三來研究在電線上的電壓下降。 o 數(shù)學(xué)能力較強(qiáng)的學(xué)生可嘗試以下面的情況來跟圖三的模型作出比較。當(dāng)上端電線的電阻數(shù)量增加一倍， 電阻值卻相對(duì)減半，而連接上下兩端電線的電阻數(shù)量和

10、每個(gè)電阻值均增加一倍。哪個(gè)模型較好？ o 試於網(wǎng)上搜尋有關(guān)神經(jīng)科學(xué)諾貝爾獎(jiǎng)的得主。(包括年份、得獎(jiǎng)?wù)咝彰约捌溲芯抗?fàn)圍。) Year of AwardName(s)Field of Study1906Golgi, CamilloStructure of the Nervous SystemRamon y Cajal, SantiagoStructure of the Nervous System1932Adrian, Edgar DouglasFunction of neurons in sending messagesSherrington, Charles Scott, SirFuncti

11、on of neurons in the brain and spinal cord1936Dale, Henry Hallett, SirChemical transmission of nerve impulsesLoewi, OttoChemical transmission of nerve impulses1944Erlanger, JosephDifferentiated functions of single nerve fibersGasser, Herbert SpencerDifferentiated functions of single nerve fibers1963

12、Eccles, John Carew, SirIonic mechanisms of nerve cell membraneHodgkin, Alan Lloyd, SirIonic mechanisms of nerve cell membraneHuxley, Andrew Fielding, SirIonic mechanisms of nerve cell membrane1970Axelrod, JuliusHumoral transmitters in sympathetic nervesKatz, Bernard, SirRelease of neurotransmitters

13、from nerve terminalsvon Euler, Ulf SvanteHumoral transmitters in sympathetic nerves1986Cohen, StanleyControl of nerve cell growthLevi-Montalcini, RitaControl of nerve cell growth1991Neher, ErwinFunction of single ion channels in cellsSakmann, BertFunction of single ion channels in cells1994Gilman, A

14、lfred G.Discovery of G-protein coupled receptors and their role in signal transductionRodbell, MartinDiscovery of G-protein coupled receptors and their role in signal transduction2000Arvid CarlssonSignal transduction in the nervous system/dopaminePaul GreengardSignal transduction in the nervous syst

15、emEric R. KandelSignal transduction in the nervous system/learning閱後活動(dòng)：o 模仿神經(jīng)元活動(dòng)5人一組手牽手連成一線。老師預(yù)先寫下訊號(hào)於咭紙上，交由第一位同學(xué)以握放手形式傳送訊號(hào)。如此類推直至訊號(hào)傳送到最後一位同學(xué)。最後一位同學(xué)收到訊號(hào)後便大叫出訊號(hào)的數(shù)目。利用間尺及計(jì)時(shí)器，記錄以上傳送長度及過程的時(shí)間。運(yùn)用算式(距離/時(shí)間)計(jì)算傳送速度，與文中所述神經(jīng)元的傳送速度作比較。 o 計(jì)算反應(yīng)時(shí)間參考影片連結(jié) : /resources/mak_video/mech02/mech38(high).rm 一位同

16、學(xué)垂直握著一把半米長尺。另一位同學(xué)(不得觸摸尺) 將手放在尺上"0"記號(hào)附近，預(yù)備接尺。長尺放開後，另一位同學(xué)會(huì)以最快速度握回尺，並記錄接尺同學(xué)的握尺長度(l)。根據(jù)運(yùn)動(dòng)於引力下的公式計(jì)算，接尺同學(xué)的反應(yīng)時(shí)間(t)是 , g的值為重力加速度。量度頭部到手的長度，計(jì)算神經(jīng)元的電訊傳送速度。神經(jīng)元的電訊傳送速度=傳送長度/反應(yīng)時(shí)間。與文中所述神經(jīng)元的傳送速度作比較，看看是否相同？給老師的補(bǔ)充資料其實(shí)，在圖三中，上端電線的電阻阻力相等於神經(jīng)元的長度平均阻力乘以每個(gè)電阻的長度，我們利用相似的概念去固定每個(gè)連接上下端電線電阻的阻力。典型的細(xì)胞內(nèi)電阻值約為 20 cm，膜電阻則約為 20000 cm2。以上所有討論都忽略了電容效應(yīng)和神經(jīng)元上細(xì)胞膜離子幫的影響。真正的電報(bào)方程乃是一組偏微分方程，用以下方法求得：(1)把上端電線的每一個(gè)電阻的長度極限取值為趨向零；(2)在上下端電線間加上電容器和電池以考慮神經(jīng)元的電容效應(yīng)和離子幫的影響。一九六三年的諾貝爾生理學(xué)及醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)得主A. L. Hodgkin，A. F. Huxley 和 J. Eccles 爵士的研究項(xiàng)目就是以上提及的離子運(yùn)送機(jī)制。相關(guān)網(wǎng)站o BBC News - “Scientists develop 'brain chip'”(只供英文版)美國有科學(xué)家們聲稱一塊矽晶片可用來代替