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文檔簡介
1、作物育種學復(fù)習資料緒 論1.作物育種:是利用或者創(chuàng)造變異,通過人工選擇將有利的變異固定下來,培育成作物新品種的過程2.作物品種:人類在一定的生態(tài)條件和經(jīng)濟條件下,根據(jù)人類的需求,經(jīng)過人工選育或發(fā)現(xiàn)并經(jīng)過改良,形態(tài)、特征和生物學性狀相對一致,遺傳性相對穩(wěn)定的某種作物的一定群體。3.品種的特點:(1)必須具有一定的優(yōu)良性狀(2)是經(jīng)濟上的類別(3)品種群體的遺傳性相對穩(wěn)定,主要性狀相對一致(4)品種在利用上有地區(qū)性和時間性或品種三特點:特異性、一致性、穩(wěn)定性(簡稱DUS)4.生物進化的三要素為遺傳、變異、選擇5.常規(guī)育種的特點:(1)綜合多個優(yōu)良性狀,同步改良農(nóng)作物的產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性水平(2)盲目
2、性較大(3)育種既是科學又是藝術(shù)6.育種的任務(wù):(1)選育優(yōu)良品種(2)繁殖優(yōu)良品種的優(yōu)質(zhì)種子7.優(yōu)良品種的作用:(1)提高單位面積產(chǎn)量(2)改進產(chǎn)品品質(zhì)(3)保持穩(wěn)產(chǎn)性和產(chǎn)品品質(zhì)(4)擴大作物種植面積(5)有利于耕作制度的改良、復(fù)種指數(shù)的提高、農(nóng)業(yè)機械化的發(fā)展及勞動生產(chǎn)率的提高作物育種學:研究選育及繁殖作物優(yōu)良品種的理論與方法的科學第一章 作物育種的方式及品種類型1.有性繁殖:由雌雄配子結(jié)合,經(jīng)過受精過程,最后形成種子繁殖后代的統(tǒng)稱為有性繁殖2.有性繁殖植物的主要授粉方式及代表作物:自花授粉(小麥、大麥、水稻、大豆)、異化授粉(玉米、黑麥、甘蔗、甜菜)常異花授粉(棉花、高粱、甘藍型油菜、芥菜
3、型油菜)3.無性繁殖:凡不經(jīng)過兩性細胞受精過程的方式繁殖后代的統(tǒng)稱為無性繁殖 4.自交不親和:具有完全花并可形成正常雌、雄配子,但缺乏自花授粉結(jié)實能力的一種自交不育性5.雄性不育性:植株的雄蕊正常而花粉敗育,不能產(chǎn)生有功能的雄配子的特性6.自交系品種:是對突變或雜合基因型經(jīng)過連續(xù)多代的自交加選擇而得到的同質(zhì)純合群體7.雜交系品種:是在嚴格選擇親本和控制授粉的條件下生產(chǎn)的各類雜交組合的F1植株群體群體品種:遺傳基礎(chǔ)較復(fù)雜,植株基因型有一定程度的雜合性和/或異質(zhì)性的群體。無性系品種:由一個無性系或幾個遺傳上近似的無性系經(jīng)過營養(yǎng)器官繁殖而成的品種。8.異交的遺傳效應(yīng):(1)異交形成雜合基因型:雜合基
4、因是產(chǎn)生基因交換、重組的基礎(chǔ)(2)異交增強后代的生活力:一般基因型的雜合程度愈大,則雜種優(yōu)勢愈強9.自交的遺傳效應(yīng):(1)自交是純合基因型保持不變(2)自交使雜合基因型的后代發(fā)生性狀分離(3)自交引起后代生活力衰退第二章 種質(zhì)資源1.種質(zhì)資源:一般是指具有特定種質(zhì)或基因、可供育種及相關(guān)研究利用的各種生物類型,又稱基因資源種質(zhì)資源在育種上的重要性:(1)是現(xiàn)代育種的物質(zhì)基礎(chǔ)(2)稀有特異種質(zhì)對育種成效具有決定性的作用(3)新的育種目標是否實現(xiàn)取決于所擁有的種質(zhì)資源(4)是生物學理論研究的重要基礎(chǔ)材料2.起源中心:凡遺傳類型有很大的多樣性而且比較集中、具有地區(qū)特有變種性狀和近親野生類型或栽培類型的
5、地區(qū)(現(xiàn)在的作物起源中心概念一般為:野生植物最先被人類栽培利用或產(chǎn)生大量栽培變異類型的比較獨立的農(nóng)業(yè)地理中心)原生起源中心:作物最初始的起源地。次生起源中心:當作物由原生起源中心地向外擴散到一定范圍時,在邊緣地點又會因作物本身的自交和自然隔離而形成新的隱性基因控制的多樣化地區(qū)。原生作物:人類有目的的馴化的植物。次生作物:與原生作物伴生的雜草,當其被傳播到不適宜于原生作物而對雜草生長有利的環(huán)境時,被人類分離而成為栽培的主體。3.八大起源中心?代表作物 (1)中國東亞中心:起源作物有茶、粟、大豆 (2)印度中心:水稻、綠豆、甘蔗、亞洲棉 2A.印度馬來西亞補充區(qū):起源作物有香蕉、薏苡 (3)中亞西
6、亞中心:普通小麥、非洲棉、豌豆 (4)西亞中心:一粒小麥、二粒小麥、黑麥 (5)地中海中心:甜菜、小麥 (6)埃塞俄比亞中心:亞麻、 (7)南美和中美起源中心:玉米、陸地棉、番茄 (8)南美中心:海島棉、馬鈴薯 8A.智利中心:木薯、花生、鳳梨 8B.巴西巴拉圭中心:花生、可可、橡膠樹4.種質(zhì)資源的類別:(1)按來源可分為:本地種質(zhì)資源、外地種質(zhì)資源、野生種質(zhì)資源、人工創(chuàng)造的種質(zhì)資源(2)按育種實用價值分類:地方品種、主栽品種、原始栽培類型、野生近緣種、人工創(chuàng)造的種質(zhì)資源(3)按親緣關(guān)系分類(三級基因庫):初級基因庫、次級基因庫、三級基因庫。5.種質(zhì)資源的保存及基本要求?基本要求:維持樣本的一
7、定數(shù)量、保持種子或無性繁殖器官生活力,延長其壽命、盡量延緩世代進展,防止遺傳性變異發(fā)生原生境保存:在原來的生態(tài)環(huán)境中,就地進行繁殖保存種質(zhì)。非原生境保存:種質(zhì)保存于該植物原生態(tài)生長地以外的地方。保存方式:種植保存、儲藏保存(短期庫、中期庫、長期庫)、離體保存、基因文庫技術(shù)第三章 目標育種1.育種目標:在一定的自然、栽培和經(jīng)濟條件下,對計劃選育的新品種提出應(yīng)具備的優(yōu)良特征特性,也就是對計劃育成的新品種所要求的一系列優(yōu)良性狀的具體指標2.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)對品種的要求有:高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)機械化3.生物學性狀:作物本身在生長發(fā)育和繁殖后代的過程中形成的適應(yīng)于外界條件的性狀 4.經(jīng)濟性狀:在人類在培育與選
8、育下形成的符合人類經(jīng)濟需求的性狀 5數(shù)量性狀:作物的相對性狀顯示量的差異,差異呈連續(xù)狀態(tài),可以計量,可以數(shù)量表示的性狀 6.質(zhì)量性狀:作物的相對性狀顯示質(zhì)的差異,界限明顯,無法用數(shù)字計量的性狀制訂作物育種目標的原則:(1)立足當前,展望未來,富有預(yù)見性(2)突出重點,分出主次,抓住主要矛盾(3)明確具體性狀,指標落實(4)必須面向特定的生態(tài)地區(qū)和栽培條件作物育種的主要目標:高產(chǎn),優(yōu)質(zhì),穩(wěn)產(chǎn),生育期適宜,適應(yīng)機械化需要第四章 引種與選擇育種1.引種:指從外地或國外引進新品種,經(jīng)過適應(yīng)性試驗,直接在本地推廣種植2.引種的基本原理:氣候相似性原理、生態(tài)條件和生態(tài)型相似原理根據(jù)作物感光階段對光照長度的
9、要求不同,可分為長日照植物、短日照植物、中間性植物三種。根據(jù)作物對溫度、光照的要求將作物分為低溫長日照作物(小麥、大麥、油菜)和高溫短日照植物(水稻、玉米、大豆)不同的植物在通過感溫階段時,所需溫度和時間不同,據(jù)此分為冬行、半冬性、春性、喜溫植物四種類型3.生態(tài)型的種類有:氣候生態(tài)型、土壤生態(tài)型、共棲生態(tài)型4.生態(tài)型:是指在同一物種變種范圍內(nèi),在生物學特征、形態(tài)特征等方面均與主要生態(tài)條件相適應(yīng),遺傳結(jié)構(gòu)也基本相似的作物類型作物生態(tài)型按生態(tài)條件分為:氣候生態(tài)型(最主要)、土壤生態(tài)型、共棲生態(tài)型5.生態(tài)條件:與作物品種形成及生長發(fā)育有密切關(guān)系的環(huán)境條件稱為生態(tài)條件6.幾種主要作物(小麥、水稻、棉花
10、、玉米、麻類)的引種規(guī)律?P507.低溫長日型作物的引種規(guī)律:(1)高緯度品種引到低緯度,生育期延長甚至不能抽穗開花(2)低緯度品種引到高緯度,生長期縮短,植株縮小,產(chǎn)量降低(3)低溫長日性作物冬播區(qū)的春性品種引到春播區(qū)作春播用,有的可以適應(yīng),早熟,粒重提高。低溫長日性作物春播區(qū)的春性品種引到冬播區(qū)冬播,遲熟,結(jié)實不良。(4)高海拔引到平原往往不能適應(yīng),平原地區(qū)冬作物品種引到高海拔地區(qū)春播,可能適應(yīng)。高溫短日性作物引種規(guī)律:(1) 高緯度品種引到低緯度生育期縮短,早熟,株小,可能減產(chǎn)。(2) 低緯度春播品種引到高緯度遲熟,營養(yǎng)器官增大;夏秋播品種引到高緯度株大,生育期推遲(3) 高海拔引到平原
11、,早熟,可能減產(chǎn),平原引到高海拔延遲成熟。8.選擇育種:是指對現(xiàn)有品種群體中出現(xiàn)的自然變異進行性狀鑒定、選擇并通過品系比較試驗、區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗培育農(nóng)作物新品種的育種途徑9.自然變異的基本原因:(1)環(huán)境條件的改變(2)植物和種子內(nèi)部的生理生化變化引起的自發(fā)突變(3)塊莖和塊根作物發(fā)生的芽變10.作物品種自然變異的原因:(1)自然異交引起的基因重組(2)自然變異(3)新育成品種群體中的變異11.性狀選擇的基本方法有混合選擇(分一次混合選擇和多次混合選擇)、單株選擇(分一次單株選擇和多次單株選擇)混合選擇適用于常異花授粉作物品種群體和異花授粉作物品種群體的改良。單株選擇適合于自花授粉作物12.
12、性狀鑒定的方法有直接鑒定和間接鑒定、田間鑒定和實驗室鑒定、自然鑒定和誘發(fā)鑒定、當?shù)罔b定和異地鑒定作用:進行有效選擇的依據(jù),是保證和提高育種質(zhì)量的基礎(chǔ)第五章 雜交育種1.一般配和力:是指某一親本品種和其他若干品種雜交后,雜種后代在某個數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)2.雜交育種:同種內(nèi)不同品種通過有性雜交創(chuàng)造新變異,獲得雜種,并進一步通過選擇培育和比較鑒定而選育出新品種的方法3.雜交育種親本的選配的原則:(1)雙方都具有較多優(yōu)點,沒有突出的缺點,在主要性狀上優(yōu)缺點盡可能互補(2)親本之一最好能適應(yīng)當?shù)貤l件、綜合性狀較好的推廣品種(3)雜交親本應(yīng)具有較好的配合力(4)注意親本間的遺傳差異,選用生態(tài)類型差異較大
13、,親緣關(guān)系較遠的親本材料相互雜交4.雜交方式:指一個雜交組合里要用多少親本,以及各親本間如何配置的問題。單交,表示符號為A×B或者A/B、復(fù)交(三交、雙交、聚合雜交)三交表示符號A/B/C 雙交標識符號A/B/C/D 聚合雜交略5.雜交后代的選擇:系譜法、混合法、衍生系統(tǒng)法、單籽傳法6.雜交育種程序:原始材料圃和親本圃選種圃鑒定圃品種比較試驗生產(chǎn)試驗和多點試驗系譜法:在選擇過程中,各世代予以系統(tǒng)編號,以便考察株系歷史和親緣關(guān)系,故稱系譜法。系譜法工作要點:雜種一代F1:(1)播種:點播(2)工作重點:淘汰嚴重缺陷組合,拔除假雜種(3)收獲:按組合分別混收、脫粒(4)編號:2008(1
14、)、2008(2)雜種二代F2(在F2:代中出現(xiàn)了分離):(1)播種:按親本點播,有親本與對照行(2)工作重點:選優(yōu)良品種組合,在優(yōu)良組合間選單株(3)收獲:按組合分別收獲單株、分別脫粒(4)編號:2008(1)1、2008(2)2 F2代種子的編號就是F3代田間系譜號雜種三代F3:(1)播種:點播成行(將F2:一株的種子種成一行)(2)工作重點:從優(yōu)良組合中確定優(yōu)良系統(tǒng),再從中選優(yōu)良單株(3)收獲:對性狀不穩(wěn)定的系統(tǒng)分別收獲、分別脫粒;對性狀穩(wěn)定的系統(tǒng)先選幾個單株,分別收獲脫粒,剩余的混合收獲、脫粒(4)編號:2008(1)21、2008(2)22雜種四代F4:(1)播種:F4及其后代的種植
15、方法同F(xiàn)3。(系統(tǒng)群:來自同一F3系統(tǒng)的F4:諸系統(tǒng)。姊妹系:系統(tǒng)群內(nèi)各系統(tǒng)間互為姊妹系)(2)工作重點:選優(yōu)良系統(tǒng)群中的優(yōu)良系統(tǒng),再從中選優(yōu)良單株;選優(yōu)良一致的系統(tǒng),第二年升級進入鑒定圃,進行產(chǎn)量試驗(3)收獲:凡分離的系統(tǒng),分株收獲脫粒;對表現(xiàn)優(yōu)良且整齊一致的系統(tǒng),當選單株先收獲然后再按系統(tǒng)混收(4)編號:2008(1)211、2008(2)221隨著時代推進,工作重點以選單株為主轉(zhuǎn)移到以選優(yōu)良品系升級為主在F2:代中出現(xiàn)了分離,第六章 回交育種1.回交:兩親本雜交所得雜種一代,再與其中一個親本進行重復(fù)雜交回交親本由輪回親本和非輪回親本組成。輪回親本(又稱受體親本):用于多次回交的親本。非
16、輪回親本(又稱供體親本):只有第一次雜交時應(yīng)用的親本。2.輪回親本的要求:必須是各方面農(nóng)藝性狀都很好,只有個別缺點需要改造的品種。3.非輪回親本的要求:(1)必須具有改進輪回親本缺點所必需的基因(2)其他性狀不能有嚴重缺陷(3)目標性狀最好不與單一不利性狀基因鏈鎖(4)被轉(zhuǎn)移的性狀最好是簡單的顯性基因控制的,或是有較高遺傳力的性狀4.回交的特點:優(yōu)點:(1)既保持輪回親本的基本性狀,又增添非輪回親本的特定目標性狀,是對個別缺點的改良(2)可對育種群體的遺傳變異進行較大程度的控制,使其按照確定的方向發(fā)展(3)比雜交育種種群?。?)有利于打破目標基因與不利基因之間的連鎖,提高優(yōu)良品種重組類型出現(xiàn)的
17、機率(5)育成的新品種與原品種相似,易于被農(nóng)民群眾所接受。局限性:(1)回交改良品種時,多限于由少數(shù)主基因控制的性狀,對改良數(shù)量性狀比較困難(2)回交育成的品種僅僅是在原品種的個別缺點上有所改良,而大多數(shù)性狀上沒有多大提高,如果輪回親本選擇的不恰當,則回交改良的品種往往不能適應(yīng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展要求。回交后代的選擇,處理方法及工作要點(較繁雜,見課本82頁)第七章 誘變育種1.誘變育種:是利用理化因素誘發(fā)變異,再通過選擇育成新品種的方法2.誘變育種的四個基本特點:(1)提高突變率,擴大變異譜(2)改良單一性狀比較有效,同時改變多個性狀較困難(3)簡單易行,性狀穩(wěn)定快,育種年限短(4)誘發(fā)突變的方向和
18、性質(zhì)無法控制,有利突變率不高3.物理誘變處理方法:紫外線、X射線、r射線、粒子輻射(中子、帶電粒子輻射)、航天搭載、其他物理誘變劑(電子束、激光、離子注入)4.化學誘變處理方法:烷化劑、疊氮化鈉、堿基類似物、其他化學誘變劑5.外照射的主要方法:射線6.內(nèi)照射的主要方法:射線(浸泡法,注入法,施入法,合成法)半致死劑量:LD50,即照射處理后,植株能開花結(jié)實存活一半的劑量臨界劑量:照射處理后植株成活率約40%的劑量。第八章 遠緣雜交育種1.遠緣雜交:是指不同種、屬或親緣關(guān)系更遠的植物類型之間的雜交遠緣雜交育種的重要性:(1)培育新品種和種質(zhì)系(2)創(chuàng)造新作物類型(3)創(chuàng)造異染色體系(4)誘導單倍
19、體(5)利用雜種優(yōu)勢(6)研究生物的進化遠緣雜交不親和性的原因:(1)雙親受精因素的差異(2)雙親基因組成的差異2.遠緣雜交的三大困難、解決方法? 遠緣雜交的三大困難:(1)遠緣雜交不親和性(2)雜交夭亡或不育(3)雜交后代的性狀分離大,時間長、不易穩(wěn)定 遠緣雜交不親和性的解決方法:(1)調(diào)節(jié)花期,克服花期不育(2)親本的選擇與組培:以栽培種為母本以染色體組多的物種作為母本以品種間雜種作為母本廣泛測交,選擇適當親本組培(3)染色體預(yù)先加倍法(4)媒介法(5)采取特殊的授粉方法:混合花粉授粉重復(fù)授粉提前或延遲授粉射線處理法(6)外源激素處理法(7)植物組織培養(yǎng)法柱頭手術(shù)子房受精試管受精體細胞融合
20、雜交夭亡或不育的根本原因是由于其遺傳系統(tǒng)的破壞(1.核質(zhì)互作不平衡2.染色體不平衡3.基因不平衡4.組織不協(xié)調(diào))克服方法:(1)幼胚離體培養(yǎng)(2)雜種染色體加倍法(3)回交法(4)延長雜種的生育期(5)其他方法 雜交后代的性狀分離大,時間長、不易穩(wěn)定的解決方法:(1)F1染色體加倍(2)回交(3)誘導單倍體(4)誘導染色體易位3.遠緣雜交后代性狀分離特點:(1)分離不規(guī)則性(2)分離類型豐富,并有向兩親分化的傾向(3)分離世代長、穩(wěn)定慢第九章 倍性育種1.倍性育種:是指通過染色體倍性及數(shù)目上各種變化,來選育新品種或創(chuàng)造新類型及新物種的方法2.單倍體:是指具有配子染色體組的個體(特性:細胞及器官
21、變小,植株矮小,高度不育)3.多倍體:是指體細胞中有3個或3個以上染色體組的植物個體(特性:細胞及體型巨大,生長開花一般比二倍體遲緩,抗逆性強,結(jié)實率低,籽粒不飽滿,育性低)4.同源多倍體:指體細胞中染色體組相同的多倍體5.異源多倍體:由不同種、屬間個體雜交得到的F1,經(jīng)染色體加倍而成的多倍體6.人工誘變產(chǎn)生多倍體的途徑、單倍體的途徑? 人工誘變產(chǎn)生多倍體的途徑有:(1)物理因素誘導,主要包括溫度激變、機械創(chuàng)傷、電離輻射、離心力等方法(2)化學因素誘導多倍體,主要是秋水仙堿(3)生物因素誘導 人工誘變產(chǎn)生單倍體的途徑有:(1)細胞和組織離體培養(yǎng),包括花藥離體培養(yǎng)、未受精子房培養(yǎng)(2)遠緣雜交(
22、3)染色體消失(4)異質(zhì)體(5)孿生苗(6)半配合生殖(7)輻射誘導(8)化學藥物誘導第十章 雜種優(yōu)勢利用1.雜種優(yōu)勢:兩個遺傳性不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代,在生長勢、抗逆性、繁殖力、產(chǎn)量等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象2.雜種優(yōu)勢的表現(xiàn):(1)二倍體強于多倍體(2)親本純合度越高,產(chǎn)生雜合優(yōu)勢越強(3)親本親緣關(guān)系遠的自交系間雜種優(yōu)勢越強(4)雙親性狀間互補對雜種優(yōu)勢表現(xiàn)有明顯影響(5)不同的性狀其雜種優(yōu)勢表現(xiàn)也不同3.雜種優(yōu)勢的度量:(1)中親優(yōu)勢(平均優(yōu)勢):雜種F1超過雙親平均值的百分率中親優(yōu)勢(%)=(F1-MP)/MP×100 MP=(p1+p2)/2(2) 超親優(yōu)勢:雜交F1超
23、越高值親本的百分率 超親優(yōu)勢(%)=(F1-HP)/HP×100 HP為高親本值負向超親優(yōu)勢(%)=(F1-LP)/LP×100 LP為低親本值(3) 超標優(yōu)勢(競爭優(yōu)勢):雜交F1超過當?shù)赝茝V品種或?qū)φ掌贩N的百分率超標優(yōu)勢(%)=(F1-CK)/CK×100 CK表示當?shù)赝茝V品種(4)雜交優(yōu)勢指數(shù):雜交F1與雙親平均值的比值 雜交優(yōu)勢指數(shù)(%)=F1/MP×100 4.雜種優(yōu)勢利用的基本條件:(1)強優(yōu)勢的雜交組合(2)異交結(jié)實率高(3)繁殖和制種技術(shù)簡單易行5.自交系:連續(xù)多代進行自交加選擇獲得純度高的雜種親本6.一環(huán)系:由品種群體和品種間雜種品種中
24、選育出的自交系7.二環(huán)系:從自交系間雜種品種中選育出的自交系8.雜種親本的資本要求(三高一好):(1)純度高(2)具有較高的一般配合力(3)親本自身產(chǎn)量高,開花習性符合制種需要(4)具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀9.雜種優(yōu)勢利用的方法:(1)人工去雄生產(chǎn)雜交種(2)化學殺雄生產(chǎn)雜種種子(3)利用標志性狀生產(chǎn)雜種種子(4)利用自交不親和性生產(chǎn)雜種種子(5)F2代生育雜種優(yōu)勢的利用(6)雄性不育性利用配合力:一個親本與另外的親本雜交后雜種一代的生產(chǎn)力或其他性狀指標的大小雜交品種的類型:(1.品種間雜交品種2.品種-自交系間雜種品種3.自交系間雜種品種4.雄性不育雜種品種5.自交不親和系雜種品種6.種間與亞種間
25、雜種品種7.核質(zhì)雜種)第11章 雄性不育及其雜種品種的選育1. 雄性不育:雄性器官發(fā)育不良,失去生殖功能,導致不育的特性遺傳的雄性不育分為質(zhì)核互作不育和核不育2.配套生產(chǎn)雜交種:(1)解釋三系的概念及關(guān)系: 雄性不育系:具有雄性不育特性的品系或自交系,遺傳組成S(rr),其雄花不育,但雌蕊發(fā)育正常,能接受外來花粉受精結(jié)實,在制種時用作母本。雄性不育恢復(fù)系:正??捎?,用其花粉給不育系授粉,其后代恢復(fù)正常育性的品種或品系,遺傳組N(RR)或S(RR)。雄性不育保持系:正??捎?,用其花粉給不育系授粉,后代仍能保持雄性不育特性的品種或品系。(2)繪圖 P179(3)解釋圖中含義:根據(jù)圖解來說明即可第十二章 抗病蟲育種1.垂直抗病性:寄住品種對病原菌某個或少數(shù)生理小種免疫或高抗,而對另一些生理小種則高度感染。2.垂直抗病性的特點: 多數(shù)由主效基因控制; 遺傳行為簡單,抗性差異明顯,易于識別; 抗性易隨生理小種的變化而損失3.水平抗病性:寄主的某
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