第三章被子植物生殖器官的形態(tài)與結(jié)構(gòu)

1、一、目的要求1 掌握被子植物生殖器官的組成，形態(tài)，結(jié)構(gòu)。2 掌握花藥和胚囊的發(fā)育過程。3 掌握種子和果實(shí)的形成過程，了解常見的果實(shí)類型。4 了解被子植物生殖與糧食生產(chǎn)，水果業(yè)等的關(guān)系。二、主要內(nèi)容1花的組成及其類型。2雄蕊的發(fā)育和花粉粒的形成。3雌蕊的發(fā)育和胚囊的形成。4開花、傳粉和受精。5種子和果實(shí)的形成。6被子植物生活史的概述。三、重點(diǎn)和難點(diǎn)重點(diǎn)：1. 被子植物花的組成與類型。2雄蕊的發(fā)育和花粉粒的形成.3. 雌蕊的發(fā)育和胚囊的形成。4. 胚的發(fā)育與種子的形成.難點(diǎn)：1. 雙受精過程。 2雄蕊的發(fā)育。 3胚囊的形成。概 述一、營(yíng)養(yǎng)繁殖(vegetative propagation)營(yíng)養(yǎng)繁殖

2、是植物用其自身的一部分，如鱗莖、塊莖、塊根和匍匐莖等，自然地增加個(gè)體數(shù)的一種繁殖方式。低等植物的藻殖段、菌絲段等和高等植物的孢芽、珠芽、根蘗均可用來營(yíng)養(yǎng)繁殖，農(nóng)林生產(chǎn)中廣為應(yīng)用的扦插、壓條、嫁接和離體組織培養(yǎng)等也屬于營(yíng)養(yǎng)繁殖。二、孢子繁殖(或無性繁殖 asexual reproduction)孢子繁殖是藻、菌、地衣、苔蘚、蕨類等植物的一種普遍存在的繁殖方式。這些植物在生活史的某一階段能產(chǎn)生一種具有繁殖能力的特化細(xì)胞-孢子，當(dāng)孢子離開母體后，在適宜外界環(huán)境下便能發(fā)育成一新的植物體的繁殖方式。三、有性生殖有性生殖是指植物在繁殖階段產(chǎn)生兩種生理、遺傳等均不同的配子，經(jīng)其結(jié)合形成合子，再由合子發(fā)育成新

3、的植物體的生殖（或繁殖）方式，故又稱配子生殖。被子植物的有性生殖過程中產(chǎn)生兩種形態(tài)大小、生理功能、活性完全不同的兩種配子即雄性的精子和雌性的卵子，精卵結(jié)合產(chǎn)生合子發(fā)育成胚，由胚發(fā)育成新的植株。第一節(jié) 花的組成及其類型一、花的概念、組成和類型（一）花的概念從形態(tài)和解剖學(xué)的角度來看，花是節(jié)間極度縮短而具有變態(tài)葉（雄蕊、心皮）以適應(yīng)于生殖的變態(tài)短枝。花是種子和果實(shí)的先導(dǎo)，可進(jìn)一步發(fā)展為種子和果實(shí)?；ǖ膩碓矗簭闹l- 莖-（逐漸縮短）花柄， 葉（演變）-花萼、花冠、雄蕊、雌蕊。（二）花的組成一朵被子植物的完全花（Flower）通常由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群等幾部分組成。1 花梗（花柄）花

4、梗是著生花的小枝，結(jié)構(gòu)和莖的結(jié)構(gòu)相似。支持花向各向展布，各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由莖轉(zhuǎn)運(yùn)到花的通道?；ü５拈L(zhǎng)短因植物種類而異，有的植物甚至沒有花梗。2 花托花托是花梗頂端略微膨大的部分，其節(jié)間很短，很多節(jié)密集在一起，花的其它部分按一定的方式排列其上。花托有扁平、凸起、圓錐狀、倒錐、壇狀、杯狀等多種特殊形狀。草莓的花托膨大呈圓錐狀，并且肉質(zhì)化；蓮的花托呈倒圓錐形，俗稱蓮蓬；桃的花托凹陷呈杯狀；落花生的花托，在受精后迅速延伸，將著生在其先端的子房插入土中，結(jié)成果實(shí)，這種花托叫做雌蕊柄或子房柄。3花萼由若干萼片組成。萼片結(jié)構(gòu)與葉類似，但無柵欄組織和海綿組織之分。離萼：萼片彼此分離，不存在任何聯(lián)合。油菜；合萼：萼

5、片多少存在聯(lián)合，萼片彼此合生。合萼下端稱萼筒，上端分離部分稱萼裂片。茄子。早落萼：萼片先于花冠脫落。罌粟；落萼：萼片與花冠同時(shí)脫落。油菜、桃宿存萼：萼片與果實(shí)一起發(fā)育并留在花梗上。茄子、海椒、番茄、柿子等?；ㄝ嗤ǔＲ惠?，多輪者，外面的花萼（葉狀苞片）為副萼。棉花、木槿等錦葵科植物。4花冠由若干花瓣組成?；ò觐伾r艷，含有色體時(shí)呈橙色、黃色、橙黃色；含花青素時(shí)呈紅色、藍(lán)色、紫色。有的花瓣有香氣，或有蜜腺可以分泌蜜汁。由于花瓣的離合，花冠筒長(zhǎng)短，花冠裂片深淺不同，從而形成各種不同花冠。筒狀花冠（向日葵心話）； 漏斗狀花冠（牽牛）； 鐘狀花冠（南瓜）； 十字形花冠（油菜、蘿卜）； 唇形花冠（一串紅）

6、； 蝶形花冠（蠶豆）； 舌狀花冠（向日葵邊花）。a 十字形花冠：花瓣4枚，對(duì)角線排成十字，白菜、芥菜等十字花科的植物；b 蝶形花冠：花瓣5枚，其中旗瓣1，翼瓣2，龍骨瓣2，似蝶形，如豆科蝶形花亞科植物的花。假蝶形花冠也屬于花瓣分離的花冠。c 薔薇型花冠：花瓣5枚，等大。d 輪狀花冠：花冠管很短，花冠平展，似輪狀，如茄科茄屬；e 高腳蝶狀花冠：花冠筒細(xì)長(zhǎng)，花冠裂片平展，成蝶狀，如龍船花、長(zhǎng)春花的花；f 漏斗狀花冠：下部筒狀，漸漸向上擴(kuò)大成漏斗狀，如紅薯、牽牛等旋花科植物的花；g 鐘狀花冠：花冠筒寬且短，如杜鵑花科吊鐘花，雞矢藤，倒懸鐘狀，如桔?？频慕酃５鹊幕?；南瓜。h 筒狀花冠：基部連合成筒，上

7、部分離成裂片。菊科植物頭狀花序的管狀花；i 舌狀花冠；花冠管短，花冠上部平展成舌狀，菊科頭狀花中舌狀花；j 唇形花冠：花冠基部連合成筒狀，頂端分離成二唇形，上唇二裂，下唇三裂，如唇形科、玄參科等植物的花。離瓣花：花瓣沒有任何聯(lián)合。棉花、桃合瓣花：花瓣多少有聯(lián)合。合生的下部稱為花冠筒，上部稱為花瓣裂片。南瓜、芝麻。重瓣花：花瓣多輪。山茶花、小桃紅。栽培品種的重瓣類型的內(nèi)層花瓣由雄蕊瓣化而來?；ò甑呐帕蟹绞接校鸿嚭蠣睿夯ò昊蜉嗥髌倪吘壉舜讼嘟佑|，但不覆蓋。旋轉(zhuǎn)狀：花瓣或萼片每一片的一邊既覆蓋著相鄰一邊的邊緣，而另一邊又被另一相鄰片的邊緣所覆蓋復(fù)瓦狀：和旋轉(zhuǎn)狀相似，只是各片中有一片或二片完全在外

8、，另一片完全在內(nèi)?；ㄝ唷⒒ü诤戏Q為花被。是兩輪不能育的變態(tài)葉，在花中起保護(hù)作用?；ㄝ?、花冠都有的稱為雙被花，豌豆、番茄等；僅有一輪花被的稱為單被花，大麻、蕎麥、桑、板栗無花冠，郁金香、虞美人無花萼；完全不具花被的花稱為無被花，柳書、揚(yáng)樹、杜仲。5. 雄蕊群雄蕊群是一朵花中雄蕊的總稱，由多數(shù)或一定數(shù)目的雄蕊所組成。雄蕊的數(shù)目常隨植物種類而不同，原始種類的雄蕊數(shù)目多而不定，較進(jìn)化的則減少，以達(dá)到一定的數(shù)目。雄蕊由花絲和花藥兩部分組成?；ńz細(xì)長(zhǎng)，多呈柄狀，具有支持花藥的作用，也是水分和物質(zhì)通往花藥的通道?；ńz一般是等長(zhǎng)的，但有些植物，花絲的長(zhǎng)短不等，如十字花科?；ńz有的聚合，有的分離，如蠶豆。花藥在

9、花絲頂端，是產(chǎn)生花粉的地方，是雄蕊的主要部分，通常由四個(gè)或兩個(gè)花粉囊組成，分為左右兩半，中間以藥隔相連。花粉囊里產(chǎn)生許多花粉粒，花粉粒成熟時(shí)，花粉囊破裂，散放出花粉粒。（1）雄蕊常隨植物種類不同而不同，常見有：?jiǎn)误w雄蕊棉花多體雄蕊蓖麻聚藥雄蕊菊花二體雄蕊蠶豆二強(qiáng)雄蕊唇形科四強(qiáng)雄蕊十字花科（2）花藥著生方式：基著藥：花藥僅基部著生于花絲頂端，如：望江南、莎草、小蘗、唐菖蒲等；背著藥：花藥背部著生于花絲上，如：桑、蘋果、油菜；丁字藥：花藥背部中央一點(diǎn)著生于花絲頂端而易搖動(dòng)，如：小麥、水稻、百合等；廣歧藥：花藥基部張開幾乎成水平線，頂部著生于花絲頂端，如：毛地黃、地黃；個(gè)字藥：花藥張開成“個(gè)”字形的

10、廣歧藥，如：凌霄花；貼著藥：花藥全部著生于花絲上，如：蓮、玉蘭等。（3）花藥開裂方式：花藥成熟后開裂散出花粉。開裂有如下幾種：縱裂：（最常見） 孔裂 瓣裂 小麥、油菜 茄、馬鈴薯、杜鵑 樟樹、小蘗 6雌蕊群雌蕊群是一朵花中雌蕊的總稱，位于花的中央。一個(gè)典型的雌蕊可分為柱頭、花柱、子房三個(gè)部分。構(gòu)成雌蕊的基本單位是心皮，心皮是具有生殖作用的變態(tài)葉，是組成雌蕊的基本單位。雌蕊的類型：?jiǎn)未迫铮阂欢浠ㄖ兄挥幸粋€(gè)心皮構(gòu)成的雌蕊，如：大豆、花生、桃；離生單雌蕊：一朵花中有若干彼此分離的單雌蕊，如：八角、木蘭、毛茛、薔薇、草莓；復(fù)雌蕊：一朵花中有一個(gè)由二個(gè)以上的心皮合生構(gòu)成的雌蕊。復(fù)雌蕊中有子房合生，花柱、

11、柱頭分離(如：蓖麻)；有子房、花柱合生，柱頭分離（如：蕎麥）；也有子房、花柱、柱頭全部合生，柱頭呈頭狀（如：油菜）等三種類型。（1） 柱頭位于花柱頂端，是承受花粉的地方。多數(shù)植物的柱頭能分泌水分、糖類、脂類、酚類、激素和酶等物質(zhì)，有助于花粉粒的附著和萌發(fā)。柱頭分泌物的化學(xué)成分和濃度，隨植物種類而異，從而對(duì)來源不同的花粉粒表現(xiàn)出不同的生理效應(yīng)，具有選擇性。（2） 花柱介于柱頭和子房之間，是花粉管進(jìn)入子房的通道。同時(shí)，花柱對(duì)花粉管的生長(zhǎng)能提供營(yíng)養(yǎng)及某些向化物質(zhì)，有利于花粉管進(jìn)入胚囊。 花柱：花柱道；引導(dǎo)組織；薄壁細(xì)胞間隙。（3） 子房子房是雌蕊基部膨大的部分，外為子房壁，內(nèi)為一至多個(gè)子房室。著生在

12、子房?jī)?nèi)的卵形小體稱胚珠，每一個(gè)子房?jī)?nèi)胚珠的數(shù)目，各種植物不同，由一到數(shù)十個(gè)不等。子房與花托的關(guān)系，子房類型可分為：上位子房(子房上位)：上位子房下位花油菜、玉蘭；上位子房周位花桃、李；半下位子房(子房半下位或子房中位)：半下位子房周位花菱、馬齒莧；下位子房：下位子房上位花南瓜、蘋果、梨。（4）胚珠依據(jù)胚珠中胚囊與珠柄的相對(duì)關(guān)系，可有以下幾種胚珠類型：直生胚珠（蕎麥），橫生胚珠（錦葵），彎生胚珠（油菜），倒生胚珠（水稻、小麥、瓜類）。（5）胎座胚珠著生的地方叫胎座。常見的胎座類型有：邊緣胎座：?jiǎn)涡钠ぃ臃恳皇?，胚珠生于腹逢線上，如：豆類；側(cè)膜胎座：多心皮，子房一室或假二室，胚珠生于心皮邊緣，如：

13、油菜、南瓜、黃瓜；中軸胎座：多心皮，子房多室，心皮邊緣于中央形成中軸，胚珠生于中軸上，如：棉花、桿桔；特立中央胎座：多心皮，子房一室，子房基部向上延伸成中軸，但不到子房頂，胚珠生于軸上，如：石竹科植物；頂生胎座：胚珠生于子房室頂部，如：瑞香科植物；基生胎座：胚珠生于子房室基部，如：菊科植物。根據(jù)花中雌蕊、雄蕊的具備與否，可把花分為3類：兩性花：雌、雄蕊都具有。桃花、梅花等；單性花：只有雌、雄蕊之一。又可分為雌雄同株（南瓜、玉米）、雌雄異株（白楊、柳）；無性花：雌、雄蕊都不具有。向日葵的邊花。（三）禾本科花的構(gòu)造1. 禾本科植物的小穗結(jié)構(gòu)：由小穗軸、穎片（2枚）、小花（3-5枚）組成2. 禾本科

14、植物的小花結(jié)構(gòu)：由小花軸、外稃（1枚）、內(nèi)稃（1枚）、漿片（鱗片、花被）（2枚）、雄蕊（群）（3枚）、雌蕊（群）（1枚或2枚心皮）組成。3. 禾本科植物的花序的形成，一般稱為幼穗分化。（四）花程式與花圖式1 花程（公）式：用字母、符號(hào)、數(shù)字等概括表示花的構(gòu)造。（1） 性別：兩性花；雄花；雌花；（2） 對(duì)稱性：*輻射對(duì)稱；兩側(cè)對(duì)稱；（3） 花中各部分用其拉丁文中的第一個(gè)字母的大寫表示；P花被；K花萼；C花冠；A雄蕊群；G雌蕊群；（4） 用數(shù)字1，2，3，4，表示各輪的數(shù)目，以“”表示多數(shù)或不定數(shù)，以“O”表示缺失或退化。萼片、花瓣（或花被片）、雄蕊、心皮如連合“（ ）”；（5） 某部分不止一輪，

15、輪與輪用“+”相連，如A 5+5；（6） 用“（ ）”表示連合，C（5）表示花瓣5枚，連合， 表示貼生；（7） 子房上位用G，子房下位G，子房半下位G，組成雌蕊的心皮是否連合，心皮數(shù)、子房室數(shù)，胚珠數(shù)均可用數(shù)和符號(hào)來表示：如G（5：5：）表示：5 個(gè)心皮連合成5室的子房，每室胚珠多數(shù)。2 花圖式：是花的橫切面的簡(jiǎn)圖，表示各部分?jǐn)?shù)目離合狀態(tài)、排列狀況：（1） 花軸：以圓圈表示，有時(shí)為圓點(diǎn)；（2） 花萼：以新月形，背有突起的弧形來表示；（3） 花瓣：以背面無突起的新月形弧形來表示；要表示出花萼、花瓣排列位置、連合狀況及相互間的位置（4） 雄蕊：以花藥的橫切面來表示；雌蕊以子房橫切面表示，并要表示心

16、皮的數(shù)目、合生、離生、子房室數(shù)、胎座、胚珠著生情況。二、 花芽分化(Neptunia pubescens)（一）雙子葉植物的花芽分化生長(zhǎng)錐 - 半球狀突起（花序原基）- 花序軸伸長(zhǎng) 基部半球狀突起（花原基分化）- 花萼原基分化（K）- 花瓣（C）原基分化、 頂端生長(zhǎng) - 雄蕊原基分化（A）- 雌蕊和心皮的突起 - 頂端生長(zhǎng) - 兩心皮愈合 - 雌雄蕊頂、邊、居間生長(zhǎng)、花瓣頂、邊生長(zhǎng) - 依次居間生長(zhǎng) -花芽生長(zhǎng) - 開花(二)禾本科植物花芽分化種子 - 幼苗 - 生長(zhǎng)錐（半球形-圓球形）- 生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)（花序軸分化）- 由下向上：苞葉原基（變態(tài)葉）分化（單棱期）- 由中間向兩端：小穗原基分化（二

17、棱期）- 穎片原基（2枚）- 由下向上：小花原基- 外稃原基（1枚）-內(nèi)稃原基（1枚）-漿片原基（2枚）-雄蕊原基（3）- 雌蕊原基（2心皮）生長(zhǎng)錐生長(zhǎng)期：莖的半球形生長(zhǎng)錐顯著伸長(zhǎng)，擴(kuò)大成長(zhǎng)圓錐形。單棱期(苞原基分化期)：生長(zhǎng)錐的基部?jī)蓚?cè)，自下而上地出現(xiàn)一系列環(huán)狀突起，即為苞葉原基。小穗分化期開始(二棱期初)：從幼穗中部開始，以向基和向頂?shù)拇涡虬l(fā)育，在各苞葉原基的葉腋分化出小穗原基。小穗分化期末(二棱期)：由于小穗原基也呈隆起，與苞葉原基構(gòu)成二棱。小穗原基繼續(xù)增大，苞葉原基不再發(fā)育，而為小穗原基所蓋沒，最后逐漸消失。穎片分化期：小花的分化開始于中部，先在基部分化出2個(gè)穎片原基。小花分化期：隨后

18、在小穗的兩側(cè)自下而上地進(jìn)行小花的分化，出現(xiàn)小花原基。后又逐漸分化出1片外稃原基、1片內(nèi)稃原基、2個(gè)漿片原基、3個(gè)雄蕊原基及1個(gè)雌蕊原基。小麥的雌蕊由2枚心皮組成，雌蕊原基初發(fā)生時(shí)，心皮合生，呈環(huán)狀結(jié)構(gòu)，包圍著突起的單生胚珠，以后環(huán)狀結(jié)構(gòu)閉合，上部形成兩個(gè)花柱，并發(fā)育出柱頭毛。三、花序花序是指花在花軸上排列的情況?；ㄐ蚩煞譃闊o限花序(總狀類花序)和有限花序(聚傘類花序)兩大類: 無限花序(總狀類花序): 其開花的順序是由花軸下部的花先開，漸向上部，或由邊緣向中心。又稱向心花序或總狀花序。其中根據(jù)花柄、花托等的不同又可分為：總狀花序穗狀花序傘形花序肉穗花序復(fù)穗狀花序 復(fù)總狀花序 傘房花序 隱頭花序

19、頭狀花序 柔荑花序 復(fù)傘形花序1簡(jiǎn)單花序：花序軸不分枝的稱簡(jiǎn)單花序，有如下面八種類型：（1） 總狀花序：花序軸不分枝，花柄近等長(zhǎng)。如一串紅，白菜（成熟時(shí)）；（2） 傘房花序：花柄不等長(zhǎng)，但最后花排在一平面上，如梨，繡線菊；（3） 傘形花序：花由一點(diǎn)長(zhǎng)出，花柄等長(zhǎng)，形同一把張開的傘；（4） 穗狀花序：花軸單一，無花柄；（5） 柔荑花序：花序軸上著生無柄或具短柄的單性花，開花后整個(gè)花序脫落，如楊、柳、楓楊、山毛櫸科植物。（6） 肉穗花序：同穗狀花序，但花序軸膨大且肉質(zhì)化。有的種類具大型佛焰苞，又稱佛焰花序；（7） 頭狀花序：花序軸縮短成球形或盤形，上面密生許多近無柄或無柄的花，苞片常聚成總苞，生于

20、花序基部，如菊科植物；（8） 隱頭花序hypanthodium：花序軸較短，肥厚肉質(zhì)化，呈中空的囊狀體，內(nèi)壁著生有無柄的單性花，頂端有一小孔，孔口有許多總苞。2復(fù)合花序：花序軸分枝的，并且每一分枝是簡(jiǎn)單花序中的一種，稱為復(fù)合花序，有下面四種類型：（1） 圓錐花序：又稱復(fù)總狀花序，如女貞、山指甲；（2） 復(fù)穗狀花序：如小麥、水稻；（3） 復(fù)傘形花序：小茴香、芹菜、胡蘿卜；（4） 復(fù)傘房花序：如花楸、石榴。有限花序(聚傘類花序): 花序中最頂點(diǎn)或最中的花先開，由于頂花的開放，限制了花序軸頂端繼續(xù)生長(zhǎng)，因而以后開花順序漸及下邊或周圍。有限花序又稱離心花序或聚傘類花序，它通常包括以下幾種類型：?jiǎn)纹缇蹅?/p>

21、花序: 花序主軸頂端先生一花，然后在頂花下的一側(cè)形成側(cè)枝，繼而側(cè)枝的頂端又生一花，其下方再生一側(cè)枝，如此依次開花，形成合軸分枝的花序。蝎尾狀聚傘花序: 各分枝為左右間隔生長(zhǎng)，如: 唐菖蒲、美人蕉。卷傘花序: 如果各分枝都朝一個(gè)方向生長(zhǎng)，則稱，如: 附地菜、聚合草二歧聚傘花序: 頂花下的花序主軸向兩側(cè)各分生一枝，枝的頂端生花，每枝再在其兩側(cè)分枝，如此反復(fù)，如: 繁縷。多歧聚傘花序: 花序主軸頂端發(fā)育出一花后，頂花下的主軸上又分出三個(gè)以上的分枝，各分枝又自成一小聚傘花序，如: 澤漆。輪傘花序: 多為唇形科植物，對(duì)生葉序的葉腋內(nèi)側(cè)各生3朵以上的花組成的花序，如：益母草等。第二節(jié) 雄蕊的發(fā)育及其結(jié)構(gòu)一

22、、雄蕊的發(fā)育1 雄蕊的發(fā)育過程雄蕊由花藥和花絲組成。雄蕊是由雄蕊原基發(fā)育而來的，經(jīng)頂端生長(zhǎng)和原基上部有限的邊緣生長(zhǎng)后，原基迅速伸長(zhǎng)，上部逐漸增粗，不久即分化出花藥和花絲兩部分。二、花藥的發(fā)育和結(jié)構(gòu)1 花藥的發(fā)育過程花藥由花粉囊和藥隔組成?；ㄋ幇l(fā)育初期，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，外層為一層原表皮，內(nèi)側(cè)為一群基本分生組織，不久，由于花藥四個(gè)角隅處分裂較快，花藥呈四棱形。以后在四棱處的原表皮下面分化出多列體積較大，核亦大，胞質(zhì)濃，徑向壁較長(zhǎng)，分裂能力較強(qiáng)的孢原細(xì)胞(archesp-orial cell)。隨后孢原細(xì)胞進(jìn)行平周分裂，成內(nèi)、外兩層，外層為初生周緣層(primary parietal layer)；內(nèi)層為

23、初生造孢細(xì)胞(primary sporogenous cell)，初生周緣層細(xì)胞繼續(xù)平周分裂和垂周分裂，逐漸形成藥室內(nèi)壁(endothecium)、中層(middle layer)及絨氈層(tapetum)?；ㄋ幹胁康募?xì)胞逐漸分裂，分化形成維管束和薄壁細(xì)胞，構(gòu)成藥隔。2 花藥的結(jié)構(gòu)藥室內(nèi)壁通常僅1層細(xì)胞，初期常貯藏大量物質(zhì)?；ㄋ幊墒鞎r(shí)，細(xì)胞徑向擴(kuò)展，貯藏物質(zhì)消失，除外切向壁外，均發(fā)生多條斜縱向條紋狀的纖維素次生加厚，故稱纖維層(fibrous layer)。藥室內(nèi)壁在形成纖維層時(shí)，常在2個(gè)相鄰花粉囊交接處留下一狹長(zhǎng)的薄壁細(xì)胞-裂口。中層由1至數(shù)層較小的細(xì)胞組成，初期可貯存有淀粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以后

24、其細(xì)胞被擠壓逐漸解體和被吸收，所以，其在成熟的花藥中已消失。絨氈層的細(xì)胞較大，初期為單核的但在花粉母細(xì)胞開始減數(shù)分裂時(shí)，形成雙核或多核。該層胞質(zhì)濃，胞器豐富，胞質(zhì)含較多的RNA及蛋白質(zhì)，并含有豐富的油脂和類胡蘿卜素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)花粉粒的發(fā)育或形成起著重要的營(yíng)養(yǎng)和調(diào)節(jié)作用，后漸退化。絨氈層能合成和分泌胼胝質(zhì)酶，分解花粉母細(xì)胞和四分體的胼胝質(zhì)壁，使單核花粉粒分離。絨氈層還合成蛋白質(zhì)，通過運(yùn)轉(zhuǎn)至花粉粒的外壁上，這是一種識(shí)別蛋白?；ǚ哿３墒旌?，纖維層細(xì)胞失水，所產(chǎn)生的機(jī)械力使花藥在裂口處斷開，花粉粒由裂口處縱軸形成的裂縫散出?；ǚ勰冶谝蚪q氈層的解體而消失，或僅存痕跡，只剩有表皮及纖維層。三、花粉母細(xì)胞

25、的減數(shù)分裂造孢細(xì)胞經(jīng)幾次分裂后，形成花粉母細(xì)胞(Pollen mothercell-pmc)?；ǚ勰讣?xì)胞排列緊密，早期具有一般的纖維素壁。整個(gè)花粉囊內(nèi)，花粉母細(xì)胞之間與絨氈層細(xì)胞之間都有胞間連絲相貫通。在相鄰的花粉母細(xì)胞間，常形成直徑為1-2微米的胞質(zhì)管(Cytoplasmic channel)，將同一花粉囊的花粉母細(xì)胞連接成為合胞體(Syncytium)。研究發(fā)現(xiàn)有染色質(zhì)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)片段等細(xì)胞器、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等通過胞質(zhì)管進(jìn)行物質(zhì)交流。這種連接現(xiàn)象與花粉囊中花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂同步化與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、生長(zhǎng)物質(zhì)的迅速運(yùn)輸及分配有關(guān)。以后，在減數(shù)分裂過程中，隨著花粉母細(xì)胞在質(zhì)膜與細(xì)胞壁之間積累胼胝質(zhì)，形成胼胝質(zhì)

26、壁，并逐漸加厚，致使胞間連絲和胞質(zhì)管被阻斷?；ǚ勰讣?xì)胞在減數(shù)分裂前，細(xì)胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)常有很多變化，如細(xì)胞和核的體積增大，胞質(zhì)增稠，RNA和蛋白質(zhì)大量合成，核蛋白體密集，質(zhì)體和線粒體增多，液泡小而不明顯等，所以花粉母細(xì)胞顯著地與周圍花粉囊壁細(xì)胞不同。花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂比較復(fù)雜，現(xiàn)分為核分裂和胞質(zhì)分裂兩部分分別敘述。(一)花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中的核分裂1減數(shù)分裂的第一次分裂前期I前細(xì)線期（preleptotene）：核中染色體極細(xì)，一般難以分辨，但染色體已開始凝縮，出現(xiàn)螺旋絲。細(xì)線期(leptotene)：染色體因螺旋卷曲，開始逐漸變成細(xì)絲狀，上面分布著許多大小不同的球狀染色粒。染色體已含有2

27、條染色單體(在光學(xué)顯微鏡下仍不能見到)，且常有一定的極性。它們的端部常附著在核膜上的某處(鄰近核仁或中心粒),并向另一方向散開成花束狀。如水稻等植物，其染色體經(jīng)過一定纏絡(luò)(凝線期 synizesis stage)后，隨即形成花束狀附聚，此期核及核仁有所增大。至期末，核仁的體積和RNA的含量增加一倍。偶線期(合線期 zygotone)：同源染色體(一條來自父本，一條來自母本，兩者的形狀、大小很相似，而且基因順序也相同的染色體)逐漸兩兩成對(duì)靠攏。在同源染色體上位置相同的基因(或位點(diǎn) loci)非常準(zhǔn)確地依次配對(duì)。這種染色體配對(duì)的現(xiàn)象稱為聯(lián)會(huì)(synapsis)。偶線期有極少量DNA合成，與聯(lián)會(huì)有密

28、切關(guān)系。粗線期(pachytene)：染色體縮短變粗。粗線期中期，由于聯(lián)會(huì)，細(xì)胞核內(nèi)的染色體對(duì)(稱為二價(jià)體bivalent)的數(shù)目為原來二倍體數(shù)目的一半。每個(gè)二價(jià)體含4條染色單體，又稱四聯(lián)體(tetrad)。此時(shí)，二價(jià)體中不同染色體的染色單體之間，可在一處或幾處相同的位置上發(fā)生橫斷，并且發(fā)生片段的互換和再結(jié)合的現(xiàn)象，而另外兩條染色單體不變。稱之為交換(crossing-over)。它對(duì)生物遺傳和變異有重大意義。粗線期也有DNA的合成，對(duì)染色體中DNA斷裂后的修復(fù)起一定的作用。雙線期(diplotene)：染色體繼續(xù)縮短，核仁體積縮小，有的仍附在一定的染色體上。緊密配對(duì)的同源染色體彼此排斥和開始

29、分離。但在發(fā)生交換的地方-交叉(chiasma)，仍連接在一起。因此，聯(lián)會(huì)染色體呈現(xiàn)X、V、8和O等形狀。本期內(nèi)，能清楚地見到二價(jià)體的四條染色單體。終變期：染色體繼續(xù)縮短變粗，表面變光滑，染色體對(duì)常常分散排列在核膜的內(nèi)側(cè)，故此時(shí)期為觀察、計(jì)算染色體數(shù)目的最適宜時(shí)期。中期I染色體螺旋化縮短達(dá)到最大值。二價(jià)染色體以交叉處排列在細(xì)胞中部的赤道板上。二條染色體上的著絲粒以等距分列于赤道板的兩側(cè)，紡錘體形成。此期也是觀察、研究染色體的適宜時(shí)期。接在赤道板的兩邊。后期I由于紡錘絲的牽引，兩個(gè)著絲粒分別向兩極移動(dòng)，使二價(jià)體分離，分別移向各自的極區(qū)，故每一個(gè)極區(qū)只有原來母細(xì)胞染色體的一半。每個(gè)極區(qū)就各有一套完

30、整的單倍的染色體組末期I兩組染色體分別到達(dá)極區(qū)。有些物種在此期會(huì)有核膜形成和染色體螺旋解體。而在另一些物種，則不形成核膜，染色體也不螺旋解體。2減數(shù)分裂的第二次分裂 從減數(shù)分裂I到減數(shù)分裂，細(xì)胞沒有進(jìn)行DNA的復(fù)制，不存在間期或只有極短的間期，便進(jìn)入到減數(shù)分裂。減數(shù)分裂實(shí)際是一次普通的有絲分裂，也分為前、中、后、末4個(gè)時(shí)期，當(dāng)進(jìn)入后期時(shí)，每條染色體的著絲點(diǎn)分裂，使染色單體分離，分別進(jìn)入細(xì)胞兩極，最終形成4個(gè)單倍體的子細(xì)胞。(二)花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中的細(xì)胞質(zhì)分裂減數(shù)分裂的細(xì)胞質(zhì)分裂有兩種連續(xù)型：同時(shí)型(simultaneous type)：減數(shù)分裂第一次分裂末，先形成二分體，然后在第二次分裂

31、末，再在二分體各自的細(xì)胞中產(chǎn)生細(xì)胞板，形成四分體。 連續(xù)型(successive type)：直到減數(shù)分裂的第二次分裂末，形成4個(gè)子細(xì)胞核以后，才同時(shí)發(fā)生細(xì)胞壁。如：小麥花粉母細(xì)胞分裂。(三)花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂的意義1花粉母細(xì)胞（二倍體）-花粉粒（單倍體）- 精子（單倍體），與卵細(xì)胞（單倍體）受精 - 胚（二倍體），恢復(fù)遺傳上的穩(wěn)定性。2減數(shù)分裂中同源染色體間片段交叉互換，產(chǎn)生遺傳物質(zhì)的重組，豐富了植物的變異性。 減數(shù)分裂對(duì)保持遺傳的穩(wěn)定性和豐富遺傳的變異性有十分重要的意義。四、花粉粒的形成與發(fā)育初生造孢細(xì)胞 -有絲分裂- 花粉母細(xì)胞 -減數(shù)分裂- 四分體 -（舊）胼胝質(zhì)壁溶解- 單細(xì)胞花粉粒

32、（核居中）-纖維素壁形成- 單細(xì)胞花粉粒（液泡擴(kuò)大，細(xì)胞核靠邊）-有絲分裂（核分裂伴隨胞質(zhì)分裂）- 二細(xì)胞花粉（營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞、生殖細(xì)胞）中生殖細(xì)胞 -有絲分裂- 三細(xì)胞花粉（營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞1個(gè)，精子3個(gè)）（成熟花粉粒）大部分被子植物（70%）的成熟花粉粒為二核花粉粒，如：棉花、茶、梨、柑桔、百合、薯蕷。少數(shù)被子植物的成熟花粉粒為三核花粉粒，如：水稻、小麥、玉米、向日葵。藥隔：薄壁組織和維管束花 原表皮 表皮藥 藥室內(nèi)壁 纖維層 平周分裂 （與花藥開裂有關(guān)）幼花粉囊 初生周緣層 中層（最后消失） 花粉囊壁 垂周分裂 絨氈層（為花粉粒發(fā)育提供養(yǎng)料； 平周分裂 分泌識(shí)別蛋白。最后消失） 孢原細(xì)胞 （2N） 有

33、絲分裂 減數(shù)分裂 營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞（N） 初生造孢細(xì)胞 花粉母細(xì)胞 四分體 單核花粉粒 二核花粉粒 （2N）（2N）（N）（N）生殖細(xì)胞（N） 精細(xì)胞(N) 精細(xì)胞(N)五、花粉粒的形態(tài)和結(jié)構(gòu)1花粉粒形態(tài)球形：如水稻，小麥，玉米，棉花，桃，柑桔，南瓜，紫云英等。三角形：如茶等。橢圓形：如油菜，蠶豆，桑，梨，蘋果等。其他形狀。2花粉粒大小直徑15-20微米。最大的如紫茉莉?yàn)?50微米，屬巨粒型，最小的為高山勿忘草，僅2.5-3.5微米，屬微型粒。3花粉粒結(jié)構(gòu)外壁(exine)、內(nèi)壁(intine)、花粉粒外壁(exine)：較厚，硬而缺乏彈性。主要成分為孢粉素，此外尚有纖維素、類胡蘿卜素、類黃酮素、脂類

34、及蛋白質(zhì)，所以花粉粒常呈現(xiàn)黃、橙色。外壁的雕紋變化很大，常構(gòu)成美麗的圖案。這是孢粉學(xué)(Palynology)研究的主要內(nèi)容。4雄性生殖單位與精子異型性雄性生殖單位是指被子植物的有性生殖過程中，一對(duì)精子與營(yíng)養(yǎng)核構(gòu)成的一個(gè)功能復(fù)合體。精子異型性 有的植物（如白花丹、油菜、玉米）中，兩個(gè)精子在大小、形態(tài)和細(xì)胞器的數(shù)量上存在明顯的差異。大的精細(xì)胞含質(zhì)體少，而含線粒體多，受精時(shí)與中央細(xì)胞融合，而小的精細(xì)胞含質(zhì)體豐富而線粒體少，與卵細(xì)胞受精(趨向性受精現(xiàn)象)。這種來源于同一生殖細(xì)胞的一對(duì)精細(xì)胞之間的差異，稱為精子異型性。六、花粉的生活力花粉生活力因植物種類而異，既決定于植物的遺傳性，又受環(huán)境條件（因素）的

35、影響。大多數(shù)植物的花粉從花藥中散出后只能存活幾小時(shí)、幾天或幾個(gè)星期。在干燥、涼爽的條件下，一些花粉的存活力。蘋果：10-70天；柑桔：4-50天；棉屬：1天之內(nèi)；玉米：1-2天；水稻：3-4分鐘。花粉生活力還大致有這樣的規(guī)律：l 一般木本植物的花粉生活力大于草本植物；l 2-細(xì)胞花粉生活力要大于3-細(xì)胞花粉的生活力。環(huán)境因素亦明顯影響花粉生活力：溫度、相對(duì)濕度和氣體環(huán)境是主要因素。降低溫度(如用超 低溫、-192的液態(tài)空氣或-196的液態(tài)氮)、真空和快速冷凍等，可大幅度地延長(zhǎng)花粉生活力。七、花粉植物通過利用花藥或花粉粒進(jìn)行離體培養(yǎng)，使之長(zhǎng)出愈傷組織(callus)或胚狀體(embryoid)，

36、然后由其分化成植株。這些植株就稱為花粉植物(Pollen plant)。主要特點(diǎn)有：?jiǎn)伪扼w，故又稱單倍體植物；不能正常開花結(jié)實(shí)，需經(jīng)人工或自然加倍，才能正常結(jié)實(shí)；通過加倍，可以很快得到純合二倍體植物(pure dip-loid plant)。八、雄性不育與花粉敗育雄性不育：由于遺傳或生理原因，花中的雄蕊發(fā)育不正常，不能形成正常的花粉?；蛘５男叟渥?，但雌蕊發(fā)育正常，這種現(xiàn)象稱為雄性不育。 花粉敗育：由外界條件（如低溫、干旱）或遺傳因素引起的植物花粉不能正常發(fā)育的現(xiàn)象。雄性不育原理在作物遺傳育種上的應(yīng)用 雄性不育在雜交育種中有重要作用。應(yīng)用雄性不育系進(jìn)行雜交育種，可節(jié)省勞力，保證種子純度。雄性不

37、育資源的研究已成為作物育種的方向之一。第三節(jié) 雌蕊的發(fā)育及其結(jié)構(gòu)一、雌蕊的發(fā)育與組成 (一)柱頭的類型多數(shù)植物的柱頭有乳突，乳突原是表皮毛。細(xì)胞為長(zhǎng)形、較大，壁外有薄的角質(zhì)膜；核大、質(zhì)較濃，輕度液泡化，常含淀粉粒。此外，常覆蓋一層水合蛋白質(zhì)薄膜。這與花粉粒和柱頭的識(shí)別有關(guān)。柱頭上的分泌液的組成主要有蛋白質(zhì)、氨基酸、酚類化合物、脂類和糖類。脂類有助于粘住花粉粒，減少柱頭失水；酚類有助于防止病蟲對(duì)柱頭的侵害，有選擇地促進(jìn)花粉粒的萌發(fā)。糖類供給花粉管生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)。蛋白質(zhì)參與識(shí)別反應(yīng)。（1）干柱頭（dry stigma）：雌蕊成熟時(shí)，柱頭沒有分泌物，多數(shù)被子植物屬此類。（2）濕柱頭（wet stigma

38、）：雌蕊成熟時(shí)，柱頭能產(chǎn)生很多液態(tài)分泌物。 (二)花柱類型1.實(shí)心型花柱(solid style)：無中空的花柱道，但常有引導(dǎo)組織(transmitting tissue)。其細(xì)胞為長(zhǎng)形。橫壁薄，有很多胞間連絲，縱向壁常很厚；核大，呈淺瓣裂；高爾基體分泌小泡的活動(dòng)旺盛，線粒體、多核蛋白體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、脂肪球等多，液泡大，質(zhì)體大，含淀粉粒。引導(dǎo)組織細(xì)胞多為圓柱形，胞間隙大，其間充滿分泌液，主要成分為糖類(果膠質(zhì))和蛋白質(zhì)?；ǚ酃芏嘟?jīng)引導(dǎo)組織穿過。2.空心型花柱(hollow style)：在花柱的中央有1至數(shù)條縱行的溝道，稱花柱道(stylar canal)，自柱頭通向子房?；ㄖ赖谋砻嬉r著高度腺性

39、的細(xì)胞，稱花柱道細(xì)胞，具有傳遞細(xì)胞的特征。細(xì)胞呈乳突狀，內(nèi)切向壁多作拱形，壁厚，壁-膜器豐富；核大或呈多核；線粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核蛋白體很多。花柱道分泌物經(jīng)鄰近細(xì)胞合成，轉(zhuǎn)運(yùn)到花柱道細(xì)胞，在開花期間，將粘性物質(zhì)釋放在花柱道的表面上。花粉粒的花粉管即沿著花柱道的表面分泌液生長(zhǎng)。3.半封閉型花柱：花柱中也有中空的花柱道，但其周圍是由2-3層退化的引導(dǎo)組織的腺性細(xì)胞，也能向外分泌粘液，如仙人掌等植物。（三)子房的結(jié)構(gòu)二、胚珠的組成和發(fā)育(一)成熟胚珠的結(jié)構(gòu)合點(diǎn)(chalaza)：珠心基部，珠被、珠心和珠柄連合的部位。珠心(nucellus)：胚珠中最重要的部分，位于珠被內(nèi)的薄壁組織，其中產(chǎn)生大

40、孢子，進(jìn)一步發(fā)育成胚囊。珠被(integument)：包被珠心組織的結(jié)構(gòu)，有的植物可有外珠被(outer integument)和內(nèi)珠被(inner integument)。珠孔(micropyle)：珠被前端未閉合留下的小孔。珠柄(funiculus)：胚珠基部著生于胎座上的小柄，維管束經(jīng)胎座進(jìn)入胚珠。(二)胚珠的發(fā)育胚珠的發(fā)育過程首先在胎座表皮下層的一些細(xì)胞經(jīng)平周分裂，產(chǎn)生一團(tuán)突起，成為胚珠原基。原基的前端成為珠心(nucellus)。珠心是一團(tuán)相似的薄壁細(xì)胞，原基的基部成為珠柄。由于珠心基部的表皮層細(xì)胞分裂較快，產(chǎn)生一環(huán)狀的突起，逐漸向上生長(zhǎng)擴(kuò)展，將珠心包圍，此包圍珠心的組織即為珠被(i

41、ntegument)，僅在珠心的前端留下一小孔，即珠孔。三、胚囊的發(fā)育和結(jié)構(gòu)(一)胚囊的結(jié)構(gòu)胚囊(embryo-sac)：是被子植物的雌配子體，由卵細(xì)胞、助細(xì)胞、極核和反足細(xì)胞組成的結(jié)構(gòu)。1卵細(xì)胞是一個(gè)有高度極性的細(xì)胞，通常它的壁在珠孔端最厚，接近合點(diǎn)端的壁逐漸變薄。棉花、玉米等植物，其卵細(xì)胞合點(diǎn)端的壁消失，只有質(zhì)膜與中央細(xì)胞的質(zhì)膜為界。卵細(xì)胞核大，核仁的RNA含量高于胚囊中其他細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)常有一個(gè)大液泡。核和細(xì)胞質(zhì)等在卵細(xì)胞內(nèi)的分布也常有明顯的極性，如向日葵、煙草等植物卵細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)通常集中在合點(diǎn)端，核也位于合點(diǎn)端，大液泡則居于珠孔端；成熟卵細(xì)胞中，質(zhì)體和線粒體常退化，數(shù)量減少（棉花和向日葵

42、除外），內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及高爾基體也常變得稀少或不發(fā)達(dá)，反映出卵細(xì)胞代謝活動(dòng)的強(qiáng)度是低的。小麥、玉米、百合、金盞菊等植物的卵細(xì)胞，常含大量淀粉粒，有的還有脂肪小滴和RNA等，它們可能用于卵細(xì)胞的受精和胚早期的發(fā)育。 2助細(xì)胞與卵細(xì)胞在珠孔端排列成三角形。它們也是有高度極性的細(xì)胞。助細(xì)胞的壁和卵細(xì)胞一樣，也以珠孔端為最厚，向合點(diǎn)端逐漸變薄。助細(xì)胞最突出的特征是在珠孔端的細(xì)胞壁上有絲狀器(filiform apparatus)結(jié)構(gòu)，它是壁向內(nèi)延伸的部分，類似傳遞細(xì)胞壁的內(nèi)褶突起。絲狀器主要有果膠質(zhì)、半纖維素及纖維素等組成。不同植物的組成常有變化。絲狀器的結(jié)構(gòu)，大大地增加了質(zhì)膜的表面面積，這可能與助細(xì)胞的功能

43、有關(guān)。3中央細(xì)胞是胚囊中最大的一個(gè)細(xì)胞，也是高度液泡化的細(xì)胞。成熟胚囊的增大，主要由于中央細(xì)胞液泡的膨大。中央細(xì)胞的壁厚薄變化很大，在與卵細(xì)胞和中央細(xì)胞相接處，通常只有質(zhì)膜而沒有細(xì)胞壁；而與反足細(xì)胞相接處，則具有胞間連絲的薄壁。不少植物中央細(xì)胞壁的內(nèi)側(cè)也有許多指狀的內(nèi)突，說明它能從珠心組織或珠被組織吸取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，中央細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)在不少植物中發(fā)現(xiàn)含豐富的質(zhì)體、核蛋白體、線粒體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。中央細(xì)胞的極核或次生核常被許多細(xì)胞索懸掛在高度液泡化的細(xì)胞中間，極核通常很大，核仁也很大。4反足細(xì)胞是胚囊中一群變異最大的細(xì)胞，不僅細(xì)胞數(shù)目可差異很大，在細(xì)胞的結(jié)構(gòu)上也因植物而有各種變化。一般在反足細(xì)胞

44、與珠心細(xì)胞和中央細(xì)胞相鄰處，通常為有一層電子透亮的、有纖絲組成的細(xì)胞壁。反足細(xì)胞具有從珠心吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，經(jīng)過反足細(xì)胞輸入中央細(xì)胞的功能。大多數(shù)植物反足細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)含豐富的質(zhì)體、核蛋白體、線粒體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。反足細(xì)胞是代謝活動(dòng)非?；钴S的細(xì)胞，對(duì)胚囊的發(fā)育具有吸收、傳輸和分泌營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的多種功能。除一些植物的反足細(xì)胞能存在較長(zhǎng)的時(shí)間外，在多數(shù)植物中，它們通常是短命的，在受精前或受精后不久即退化。(二)胚囊的發(fā)育1首先，在胎座表皮下層的一些細(xì)胞經(jīng)平周分裂，產(chǎn)生一團(tuán)突起，成為胚珠原基。原基的前端成為珠心(nucellus)。珠心是一團(tuán)相似的薄壁細(xì)胞。原基的基部成為珠柄(funiculus)。2通常

45、在靠近珠孔一端的表皮下，逐漸形成一個(gè)與周圍不同的細(xì)胞，即孢原細(xì)胞(archesporial cell)。孢原細(xì)胞的體積較大，細(xì)胞質(zhì)較濃，細(xì)胞器豐富，RNA和蛋白質(zhì)含量高，液泡化程度低，細(xì)胞核大而顯著，壁上具有很多胞間連絲。在分化時(shí)，核內(nèi)DNA合成 至四倍體或4C水平。孢原細(xì)胞在形成后，需要進(jìn)一步發(fā)育長(zhǎng)大成胚囊母細(xì)胞(embryo-sac mother cell或EMC)。其發(fā)育的形式隨植物不同而有差異。很多被子植物，包括棉花等作物，其孢原細(xì)胞先進(jìn)行 一次平周分裂，形成內(nèi)、外兩個(gè)細(xì)胞：外側(cè)的一個(gè)稱為周緣細(xì)胞( parietal cell)，內(nèi)側(cè)的一個(gè)稱為造孢細(xì)胞(sporogenous cell

46、)。 周緣細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行平周分裂和垂周分裂，增加珠心的細(xì)胞層數(shù)，而造孢細(xì)胞則長(zhǎng)大形成胚囊母細(xì)胞。3胚囊母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂的第一次分裂：由于珠心基部的表皮 層細(xì)胞分裂較快，產(chǎn)生一環(huán)狀的突起，逐漸向上生長(zhǎng)擴(kuò)展，將珠心 包圍，僅在珠心的前端留下一孔。此包圍珠心的組織即為珠被 (integument)。 4減數(shù)分裂的二次分裂：形成四分體。5近珠孔端的3個(gè)細(xì)胞退化。近合點(diǎn)端的細(xì)胞逐漸發(fā)育為單核 胚囊。并從珠心組織中不斷吸取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，體積不斷增大，細(xì)胞核也稍有增大，同時(shí)出現(xiàn)大液泡。以后單核胚囊進(jìn)行三次有絲分裂形成八核胚囊。6第一次分裂，分別移到胚囊細(xì)胞的兩端，形成二核胚囊。7第二次分裂，形成四核胚囊。胚囊細(xì)

47、胞進(jìn)一步長(zhǎng)大，核暫時(shí)游離于共同的細(xì)胞質(zhì)中。8第三次分裂，形成八核胚囊。隨后，每一端的4核中，各有1核向胚囊的中部移動(dòng)，互相靠攏。9成熟的八核胚囊。珠被前端留下一小孔，即珠孔。（珠孔端3個(gè)消失，合點(diǎn)端1個(gè)發(fā)育）小麥、水稻珠心孢原細(xì)胞周緣細(xì)胞珠心的一部分造胞細(xì)胞胚囊母細(xì)胞四分體 平周分裂減數(shù)分裂單核胚囊成熟胚囊3次有絲分裂反足細(xì)胞（3個(gè)，n）中央細(xì)胞（1個(gè)，2n）卵細(xì)胞（1個(gè)，n）助細(xì)胞（2個(gè)，n）胚囊的發(fā)育除了蓼型之外，還有貝母型（百合型、四孢型）、蔥型（雙孢型）、五?；ㄐ?、椒草型、白花丹型、待宵草型等類型。第四節(jié) 開花、傳粉和受精一、開花開花(anthesis)：當(dāng)雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊

48、(或二者之一)已經(jīng)成熟時(shí)，花萼和花冠即行開放，露出雄蕊和雌蕊。開花習(xí)性：一、二年生開花一次，開完花就死亡。多年生植物到一定年齡才開花，以后每年開花一次。竹子為多年生植物，一生只開一次花。開花后地上部分死亡，開花季節(jié)：早春、秋季。開花的晝夜周期性：許多植物每天定時(shí)開花，亞麻是早上開花，晚上閉合；曼佗羅則是晚間開花，白天閉合。開花期：長(zhǎng)短不一，每一朵花保持多久各有不同，曇花開花1-2小時(shí)后凋謝，有的植物人第一朵花到最后一朵花開放可維持1-3月，如熱帶蘭科植物?；ㄩ_后，花藥逐漸失去水分，花藥收縮，在花藥凹陷地方開裂，纖維層與薄壁細(xì)胞交接處結(jié)合力較弱。二、傳粉傳粉：成熟的花粉粒借外力傳到雌蕊柱頭上的過

49、程，稱為傳粉(pollination)。植物的傳粉有自花傳粉和異花傳粉兩種方式。1 自花傳粉與異花傳粉及其生物學(xué)意義（1）自花傳粉：同一朵花上，兩性花才能發(fā)生，花較小，無蜜腺，無香味，雌雄蕊同時(shí)成熟，雌雄生殖細(xì)胞來自同一朵花，具有基本相同的條件，遺傳差異性少，結(jié)合后產(chǎn)生的后代對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較差。有些植物有閉花授精現(xiàn)象，開花前，雌雄生殖細(xì)胞已結(jié)合，完成了生殖過程，如豌豆、花生。（2）異花傳粉：花粉粒落在另一朵花的柱頭上。有兩種情況：i 同株植物；花與花之間的同株異花。Ii不同株植株間的同種植物的異株異花。自然界多數(shù)被子植物是異株異花傳粉，有更多的優(yōu)越性，雌雄生殖細(xì)胞來自不同花，不同植株，不同環(huán)境

50、，遺傳性差異較大，產(chǎn)生后代生活力較強(qiáng)，而在天氣異常，低溫陰雨，風(fēng)雨太大，自花傳粉在這時(shí)具有意義。2 花的結(jié)構(gòu)、生理功能適應(yīng)異花傳粉的性有：（1） 單性花：各種瓜類、玉米、桑等；（2） 雌、雄蕊異熟：雄蕊先熟，如向日葵；雌蕊先熟，如柑桔類。（3） 雌雄蕊異長(zhǎng)：如蕎麥（三角麥）長(zhǎng)柱花：雌蕊花柱長(zhǎng)，柱頭凹凸面大，雄蕊花絲短，花粉少。短柱花：雌蕊花柱短，柱頭凹凸面小，雄蕊花絲長(zhǎng)，花粉粒大。（4） 自花不育：同朵花花粉落在同朵花的柱頭上，花粉不萌發(fā)，或萌發(fā)不好，如大白菜。3 風(fēng)媒傳粉的花與蟲媒傳粉的花：（1） 風(fēng)媒花：靠風(fēng)力傳粉的花，稱為風(fēng)媒花，如裸子植物，禾本科，莎草科，占被子植物的20%。風(fēng)媒傳粉的

51、花花被細(xì)小，無鮮艷的顏色，無香氣，無蜜腺，花絲細(xì)長(zhǎng)，丁字著藥，易被風(fēng)吹搖動(dòng)，花粉量多，小，輕，外壁光滑，無花紋，雌蕊柱頭較大，擴(kuò)展成羽毛狀。（2） 蟲媒花：靠昆蟲來傳粉：是長(zhǎng)期對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，能更好地吸引昆蟲、顏色鮮艷，花大，香氣濃，具蜜腺或花盤，花粉粒大，外壁粗糙，或結(jié)合成花粉塊。80%的有花植物靠昆蟲來傳粉。昆蟲的種類極多，蜂、蛾、蠅、甲蟲形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生特化來適應(yīng)于特定的昆蟲。如果傳粉時(shí)自然條件不好，無風(fēng)，低溫，陰雨，風(fēng)雨很大，將減少傳粉的機(jī)會(huì)，作物結(jié)實(shí)率也會(huì)受到影響。（3） 人工輔助傳粉：雌蕊的柱頭能獲得充足的花粉，砂仁自然結(jié)實(shí)率低，靠彩帶蜂傳粉，但彩帶蜂繁殖率低，用人工授粉可提高受粉率40

52、80%。三、受精受精是指雌、雄性細(xì)胞即精子與卵細(xì)胞相互融合的過程。傳粉是受精的必要前提條件。（一）花粉粒的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)花粉粒與柱頭間相互識(shí)別（recognition），如是親和(compatible)的，則花粉粒從柱頭上吸水。吸水導(dǎo)致內(nèi)部壓力增加，使內(nèi)壁在萌發(fā)孔處向外突出，逐漸形成花粉管。在角質(zhì)酶和果膠酶的作用下，花粉管穿過柱頭乳突的已被侵蝕的角質(zhì)膜，經(jīng)乳頭的果膠質(zhì)-纖維素壁，進(jìn)入柱頭組織。花粉管吸收花柱中的營(yíng)養(yǎng)，經(jīng)花柱道或引導(dǎo)組織不斷生長(zhǎng)深達(dá)胚珠?；ǚ酃茉诨ㄖ胁粩嗌扉L(zhǎng)，有兩種情況，花柱中空的，沿著花柱道不斷延伸（單子葉植物）?；ㄖ鶎?shí)心的，花粉管沿著花柱的引導(dǎo)組織（排列疏松的薄壁細(xì)胞，

53、供給花粉管以營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在雙子葉植物中常見）的細(xì)胞間隙而延伸?；ǚ哿５膬?nèi)含物進(jìn)入花粉管，細(xì)胞核集中前端，營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞核，兩個(gè)精細(xì)胞或生殖細(xì)胞和營(yíng)養(yǎng)核，如系生殖細(xì)胞，則在它到達(dá)花粉管前端時(shí)才一分為二成為兩個(gè)精細(xì)胞?；ǚ酃苓M(jìn)入胚珠的方式有3種：珠孔受精、合點(diǎn)受精和中部受精。（二）雙受精作用1雙受精過程：精細(xì)胞從珠孔進(jìn)入胚中，珠孔受精（多數(shù)植物如此），也有從合點(diǎn)進(jìn)入胚囊，為合點(diǎn)受精（如木麻黃等）。根據(jù)電鏡研究，花粉管進(jìn)入胚囊助細(xì)胞起一定作用，助細(xì)胞有向藥性，花粉管穿老過胚囊壁進(jìn)入1個(gè)助細(xì)胞，花粉管破裂，里面的內(nèi)含物溢出，營(yíng)養(yǎng)核解體消失，1個(gè)助細(xì)胞解體消失，其中1個(gè)精細(xì)胞核與卵細(xì)胞核融合成為受精卵(2n)，

54、發(fā)育成為胚；另1個(gè)精細(xì)胞與中央細(xì)胞的兩個(gè)極核融合成為受精的中央細(xì)胞（3n），發(fā)育成為胚乳。這就是“雙受精”。卵細(xì)胞核和中央細(xì)胞核各自同時(shí)和2個(gè)精核融合，這種現(xiàn)象叫做雙受精現(xiàn)象，是被子植物所特有的。雙受精后，反足細(xì)胞和另1個(gè)助細(xì)胞解體。雙受精的意義：使胚具有父母雙方的遺傳性狀，供給胚發(fā)育的胚乳也有父母本雙方方的遺傳性狀，由胚形成植物體的后代生活力強(qiáng)，被子 植物種類多，分布廣，雙受精是內(nèi)在的因素之一。（三）無融合生殖和多胚現(xiàn)象1無融合生殖：在正常情況下，被子植物胚囊中卵細(xì)胞受精后，產(chǎn)生受精卵（經(jīng)過休眠），發(fā)育胚。但有些植物不經(jīng)過雌雄生殖細(xì)胞結(jié)合，產(chǎn)生胚。（1） 卵細(xì)胞不經(jīng)過受精直接發(fā)育成胚（1n）：?jiǎn)伪扼w孤雌生殖（蒲公英）（2） 助細(xì)胞或反足細(xì)胞直接發(fā)育成胚（1n）：?jiǎn)伪扼w無配子生殖（百合、韭）（3） 珠心或珠被細(xì)胞直接發(fā)育成胚（2n）：二倍體無孢子生殖（柑桔）2多胚現(xiàn)象：通常在一個(gè)胚珠中只產(chǎn)生1個(gè)胚，如一個(gè)胚珠中產(chǎn)生2個(gè)以上的胚稱多胚現(xiàn)象。如柑桔類，1個(gè)種子有45個(gè)胚。導(dǎo)致多胚現(xiàn)象的原因：無融合生殖是產(chǎn)生多胚現(xiàn)象的原因之一，在1個(gè)胚珠內(nèi)有多個(gè)胚囊（木麻黃科），由于在一個(gè)受精卵發(fā)育成胚中，分裂成幾個(gè)胚（蘭科）。第五節(jié) 種子和果實(shí)一、胚的發(fā)育受精卵（2N）外面產(chǎn)生纖維素的細(xì)胞壁，經(jīng)休