生物化學(xué)課件：第二節(jié) 糖酵解

1、第二節(jié)第二節(jié) 糖酵解糖酵解 一一. 糖酵解的概念糖酵解的概念 指指葡萄糖葡萄糖通過一系列步驟降解成通過一系列步驟降解成三碳三碳化合物化合物（丙酮酸）的過程。（丙酮酸）的過程。糖酵解途徑又稱糖酵解途徑又稱EMP途徑途徑。部位：部位：細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化 第一階段激酶激酶：催化將：催化將ATP上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到受體上的酶。激上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到受體上的酶。激酶都需要酶都需要Mg2+作為輔助因子。作為輔助因子。ATPADP己糖激酶己糖激酶HCOHCHCHOHCOHHOH2COHHCOHHCOH葡萄糖葡萄糖HCOHCHCHOHCOHH

2、OH2COPO32-HCOHHCOH6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第二步：第二步：6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 第一階段磷酸葡萄糖異構(gòu)酶磷酸葡萄糖異構(gòu)酶HCOHCHCHOHCOHHOH2COPO3HCOHHCOH6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖COH2COPO3HCOHHCOHH2COHHOCH6-磷酸果糖磷酸果糖 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第三步：第三步：1,6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 第一階段磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)是是EMPEMP途徑的途徑的關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶，其活性，其活性大小控制著整個(gè)途徑的進(jìn)程。大小控制著

3、整個(gè)途徑的進(jìn)程。COH2CO-PO3HCOHHCOHH2COHHOCH6-磷酸果糖磷酸果糖COH2CO-PO3HCOHHCOHH2COPO3HOCH1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ATPADP 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第一階段 碳鏈不變，但兩頭接上了磷碳鏈不變，但兩頭接上了磷酸基團(tuán)，為斷裂作好準(zhǔn)備。酸基團(tuán)，為斷裂作好準(zhǔn)備。 消耗兩個(gè)消耗兩個(gè)ATPATP。 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第二階段第四步：第四步：1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解1個(gè)己糖分裂成個(gè)己糖分裂成2個(gè)丙糖個(gè)丙糖丙酮糖丙酮糖和和丙醛糖丙醛糖，它們?yōu)橥?/p>

4、異構(gòu)體。它們?yōu)橥之悩?gòu)體。COH2COPO32-HCOHHCOHH2COPO32-HOCH1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖醛縮酶COH2COPO32-CHOHCOHH2COPO32-HOCH2磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第二階段第五步：磷酸丙糖的同分異構(gòu)化第五步：磷酸丙糖的同分異構(gòu)化1分子二磷酸已糖裂解成分子二磷酸已糖裂解成2分子分子3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛HOCH2COH2COPO32-H2COPO32-CHOHCOH磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第三階段第六步：第六步：3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化糖酵

5、解過程中第一次產(chǎn)生糖酵解過程中第一次產(chǎn)生高能磷酸鍵高能磷酸鍵，并且產(chǎn)，并且產(chǎn)生了還原劑生了還原劑NADH。催化此反應(yīng)的酶是巰基酶，所以它可被催化此反應(yīng)的酶是巰基酶，所以它可被碘乙酸碘乙酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。H2COPO32-COOPO32-HCOHNAD+NADH+H+Pi3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶H2COPO32-CHOHCOH 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第三階段第七步：第七步：3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和ATP的生成的生成糖酵解過程中第一次產(chǎn)生糖酵解過程中第一次產(chǎn)生ATP。磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶

6、ADPATPH2COPO32-COOPO32-HCOH1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸H2COPO32-COOHHCOH3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第三階段醛氧化成羧酸醛氧化成羧酸NAD+還原成還原成NADH糖酵解中第一次產(chǎn)生糖酵解中第一次產(chǎn)生ATP 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第四階段第八步：第八步：3-磷酸甘油酸異構(gòu)磷酸甘油酸異構(gòu)H2COPO32-COOHHCOH3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸H2COHCOOHHCOPO32-2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第四階段

7、二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第四階段第九步：第九步：PEP的生成的生成這一步其實(shí)是分子內(nèi)的氧化還原，使分子中的能量這一步其實(shí)是分子內(nèi)的氧化還原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次產(chǎn)生了重新分布，使能量集中，第二次產(chǎn)生了高能磷酸鍵高能磷酸鍵。H2CCOOHCOPO32-磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸H2COHCOOHHCOPO32-2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇化酶H2O 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第四階段第十步：丙酮酸的生成第十步：丙酮酸的生成糖酵解過程中第二次產(chǎn)生糖酵解過程中第二次產(chǎn)生ATP。丙酮酸丙酮酸H3CCOOHCO丙酮酸激酶丙酮酸激酶ADPATPH2CCOO

8、HHCOPO32-磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第四階段通過分子內(nèi)結(jié)構(gòu)的調(diào)整：通過分子內(nèi)結(jié)構(gòu)的調(diào)整：生成了樞紐物質(zhì)丙酮酸；生成了樞紐物質(zhì)丙酮酸；第二次產(chǎn)生了第二次產(chǎn)生了ATP。三三. 糖酵解的化學(xué)計(jì)量糖酵解的化學(xué)計(jì)量三三. 糖酵解的化學(xué)計(jì)量糖酵解的化學(xué)計(jì)量1葡萄糖葡萄糖2-丙酮酸丙酮酸2ADP+2Pi2ATP+2H202NAD+2NADH.H+四四. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路(1)(1)在無氧或相對缺氧時(shí)在無氧或相對缺氧時(shí) 發(fā)酵發(fā)酵 有兩種發(fā)酵：酒精發(fā)酵、乳酸發(fā)酵有兩種發(fā)酵：酒精發(fā)酵、乳酸發(fā)酵酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵：由葡萄糖：由葡萄糖

9、乙醇的過程乙醇的過程酵母及一些微生物酵母及一些微生物能進(jìn)行這種過程。能進(jìn)行這種過程。丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶需要需要TPPTPP作為輔酶。作為輔酶。四四. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路(1)(1)在無氧或相對缺氧時(shí)在無氧或相對缺氧時(shí) 發(fā)酵發(fā)酵 酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵：由葡萄糖：由葡萄糖 乙醇的過程乙醇的過程酵母及一些微生物酵母及一些微生物能進(jìn)行這種過程。能進(jìn)行這種過程。2ADP+2Pi2ATP+2H201葡萄糖葡萄糖2-乙醇乙醇+2CO2葡萄糖葡萄糖+2ADP+2Pi2乙醇乙醇+2CO2+2ATP+2H2O四四. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路(1)(1)在

10、無氧或相對缺氧時(shí)在無氧或相對缺氧時(shí) 發(fā)酵發(fā)酵 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵：由葡萄糖：由葡萄糖 乳酸的過程乳酸的過程許多微生物常進(jìn)行這種過程。此許多微生物常進(jìn)行這種過程。此外，高等動(dòng)物在氧不充足時(shí)，也外，高等動(dòng)物在氧不充足時(shí)，也可進(jìn)行這條途徑，如肌肉強(qiáng)烈運(yùn)可進(jìn)行這條途徑，如肌肉強(qiáng)烈運(yùn)動(dòng)時(shí)即產(chǎn)生大量乳酸。動(dòng)時(shí)即產(chǎn)生大量乳酸。四四. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶在動(dòng)物體內(nèi)有在動(dòng)物體內(nèi)有5 5種同工酶：種同工酶：H4、H3M、H2M2、HM3、M4 (1)(1)在無氧或相對缺氧時(shí)在無氧或相對缺氧時(shí) 發(fā)酵發(fā)酵 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵：由葡萄糖：由葡萄糖 乳酸的過程乳酸的過程CH

11、2COOHCHCH3HOL-L-乳酸乳酸乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶丙酮酸丙酮酸CH2COOHHCOCH3四四. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路(1)(1)在無氧或相對缺氧時(shí)在無氧或相對缺氧時(shí) 發(fā)酵發(fā)酵 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵：由葡萄糖：由葡萄糖 乳酸的過程乳酸的過程2ADP+2Pi2ATP+2H201葡萄糖葡萄糖2-乳酸乳酸葡萄糖葡萄糖+2ADP+2Pi2乳酸乳酸+2ATP+2H2O四四. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路(2)(2)在有氧條件下在有氧條件下 丙酮酸有氧氧化丙酮酸有氧氧化 丙酮酸被徹底氧化成丙酮酸被徹底氧化成COCO2 2。 這一過程在線粒體中進(jìn)行。通

12、過此過這一過程在線粒體中進(jìn)行。通過此過程可以使葡萄糖徹底降解、氧化成程可以使葡萄糖徹底降解、氧化成COCO2 2。丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2氧化脫羧氧化脫羧三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)四四. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路2. NADH的去路(1)(1)在無氧或相對缺氧時(shí)在無氧或相對缺氧時(shí)酒精發(fā)酵中：作為酒精發(fā)酵中：作為 乙醛乙醛 乙醇乙醇 的供氫體的供氫體乳酸發(fā)酵中：作為乳酸發(fā)酵中：作為 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 的供氫體的供氫體 1 1分子葡萄糖通過無氧酵解，只能分子葡萄糖通過無氧酵解，只能生成生成 2 2 個(gè)個(gè)ATPATP四四. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路2. NADH的去路(

13、2)(2)在有氧條件下在有氧條件下原核生物原核生物中：中：1 1分子的分子的NADHNADH通過呼吸鏈可產(chǎn)生通過呼吸鏈可產(chǎn)生2.52.5個(gè)個(gè)ATPATP。真核生物真核生物中：在植物細(xì)胞或動(dòng)物的肌細(xì)胞中，中：在植物細(xì)胞或動(dòng)物的肌細(xì)胞中，1 1分子分子的的NADHNADH通過呼吸鏈可產(chǎn)生通過呼吸鏈可產(chǎn)生1.51.5個(gè)個(gè)ATPATP。 1 1分子葡萄糖通過有氧酵解，可生分子葡萄糖通過有氧酵解，可生成成 2 + 2 + 1.51.52 = 2 = 5 5 個(gè)個(gè)ATPATP 1 1分子葡萄糖通過有氧酵解，可生分子葡萄糖通過有氧酵解，可生成成 2 + 2 + 2.52.52 = 2 = 7 7 個(gè)個(gè)ATP

14、ATP五五. 糖酵解的生物學(xué)意義糖酵解的生物學(xué)意義1. 為生物體提供能量為生物體提供能量；2. 糖酵解的中間物為生物合成提供原料；糖酵解的中間物為生物合成提供原料； 如丙酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被幔姿岫u丙酮如丙酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，磷酸二羥丙酮可合成甘油。可合成甘油。3. 為糖異生作用提供了基本途徑。為糖異生作用提供了基本途徑。六六. 糖酵解的調(diào)控糖酵解的調(diào)控 在代謝途徑中，發(fā)生不可逆反應(yīng)的地方常常是整在代謝途徑中，發(fā)生不可逆反應(yīng)的地方常常是整個(gè)途徑的調(diào)控部位，而催化這些反應(yīng)的酶常常要受到個(gè)途徑的調(diào)控部位，而催化這些反應(yīng)的酶常常要受到調(diào)控，從而影響這些地方的反應(yīng)速度，進(jìn)而影響整個(gè)調(diào)控，從而影響這些地

15、方的反應(yīng)速度，進(jìn)而影響整個(gè)途徑的進(jìn)程。這些酶稱該途徑的途徑的進(jìn)程。這些酶稱該途徑的關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶。 在糖酵解中，有三種酶催化的在糖酵解中，有三種酶催化的不可逆反應(yīng)不可逆反應(yīng) 己糖激酶己糖激酶、PFKPFK、丙酮酸激酶丙酮酸激酶。所以它們是關(guān)鍵酶。所以它們是關(guān)鍵酶。這三種酶都是這三種酶都是變構(gòu)酶變構(gòu)酶。六六. 糖酵解的調(diào)控糖酵解的調(diào)控1. 己糖激酶己糖激酶該酶受該酶受G6PG6P的抑制。為產(chǎn)物抑制的抑制。為產(chǎn)物抑制 P226P226六六. 糖酵解的調(diào)控糖酵解的調(diào)控2. 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 ATP/AMPATP/AMP值影響酶的活力：比值大時(shí)，酶活力減??；值影響酶的活力：比值大時(shí)，酶活力減??；

16、比值小時(shí)，酶活力增大。比值小時(shí)，酶活力增大。該酶有一個(gè)負(fù)變構(gòu)劑該酶有一個(gè)負(fù)變構(gòu)劑 ATPATP。生物學(xué)意義：糖酵解的一個(gè)重要功能就是提供能量生物學(xué)意義：糖酵解的一個(gè)重要功能就是提供能量( (ATP)ATP)。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)當(dāng)細(xì)胞內(nèi)ATPATP很多時(shí)，通過抑制很多時(shí)，通過抑制PFKPFK，使糖酵使糖酵解受到抑制，也就不再產(chǎn)生能量解受到抑制，也就不再產(chǎn)生能量( (ATP)ATP)。AMPAMP可解除可解除ATPATP對對PFKPFK的抑制作用。的抑制作用。六六. 糖酵解的調(diào)控糖酵解的調(diào)控2. 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 細(xì)胞內(nèi)檸檬酸的濃度大時(shí)，酶活力減??；濃度小細(xì)胞內(nèi)檸檬酸的濃度大時(shí)，酶活力減小；濃度小時(shí)

17、，酶活力增大。時(shí)，酶活力增大。該酶有一個(gè)負(fù)變構(gòu)劑該酶有一個(gè)負(fù)變構(gòu)劑 ATPATP。檸檬酸可加強(qiáng)檸檬酸可加強(qiáng)ATPATP對對PFKPFK的抑制作用。的抑制作用。生物學(xué)意義：檸檬酸是糖酵解進(jìn)入三羧酸循環(huán)的一個(gè)生物學(xué)意義：檸檬酸是糖酵解進(jìn)入三羧酸循環(huán)的一個(gè)早期中間物，而三羧酸循環(huán)是重要的產(chǎn)能途徑。所以早期中間物，而三羧酸循環(huán)是重要的產(chǎn)能途徑。所以檸檬酸在細(xì)胞內(nèi)的量大表示細(xì)胞內(nèi)有充足的能量，而檸檬酸在細(xì)胞內(nèi)的量大表示細(xì)胞內(nèi)有充足的能量，而不再需要降解葡萄糖了。所以檸檬酸通過抑制不再需要降解葡萄糖了。所以檸檬酸通過抑制PFKPFK來來抑制糖酵解，從而抑制了葡萄糖的降解。抑制糖酵解，從而抑制了葡萄糖的降解。六六. 糖酵解的調(diào)控糖酵解的調(diào)控3. 丙酮酸激酶丙酮酸激酶在以上的三個(gè)關(guān)鍵酶中，最關(guān)鍵的是在以上的三個(gè)關(guān)鍵酶中，最關(guān)鍵的是PFK，因?yàn)橐驗(yàn)樗呋麄€(gè)糖酵解途徑的限速反應(yīng)。它催化整個(gè)糖酵解途徑的限速反應(yīng)。總之，糖酵解途徑有雙重作用：總之，糖酵解途徑有