植物的礦質(zhì)與氮素營(yíng)養(yǎng)

1、第三章 植物的礦質(zhì)與氮素營(yíng)養(yǎng)植物除了從土壤中吸收水分以外，還要從中吸收各種礦質(zhì)元素和氮素以維持正常的生理活動(dòng)。植物所吸收的這些礦質(zhì)元素，有的作為植物體組成成分，有的參與調(diào)節(jié)植物的生命活動(dòng)，有的兼有兩種功能，所以礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在植物的生命活動(dòng)中具有非常重要的作用。礦質(zhì)養(yǎng)分的供應(yīng)狀況也影響農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量。因土壤往往不能完全及時(shí)滿足作物的需要，施肥就成為提高產(chǎn)量和改進(jìn)品質(zhì)的主要措施之一?！坝惺諢o收在于水，收多收少在于肥”，這句話對(duì)水分生理和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要性作了恰當(dāng)?shù)脑u(píng)價(jià)。植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化，稱為礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（mineral nutrition ）。第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)元素一、植物

2、體內(nèi)的元素植物體內(nèi)含有各種化合物，也有各種離子，無論是化合物，還是無機(jī)離子，都是由各種元素組成的，研究植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)首先要弄清楚植物體內(nèi)含有哪些元素，哪些元素是植物必需的。植物體由水、有機(jī)物和無機(jī)物組成，研究植物體的成分一般先把一定的新鮮的植物于105烘1015分鐘（使酶迅速鈍化），然后于80（防止某些成分揮發(fā)，或化學(xué)性質(zhì)發(fā)生改變）烘干秤重，水分散失10-95%，剩余5-90%的干物質(zhì)在600灼燒，其中有機(jī)物中的碳、氫、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子態(tài)氮、NH3和氮的氧化物形式，小部分硫以H2S和SO2的形式散失到空氣中，余下一些不能揮發(fā)的殘?jiān)Q為灰分（ash）?；曳种械奈镔|(zhì)為各種元素的氧化

3、物，另外還有少量的硫酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽等。構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素（ash element）又稱礦質(zhì)元素（mineral element）。氮在燃燒過程中散失而不存在于灰分中，所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一樣，都是植物從土壤中吸收的，而且氮通常是以硝酸鹽( NO-3 )和銨鹽（NH4 ）的形式被吸收，所以將氮和礦質(zhì)元素一起討論。礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的含量變幅很大，自然界存在92種元素，植物中發(fā)現(xiàn)70多種，成分和含量多少是與植物種類、不同器官組織和土壤含鹽量等因素有關(guān)。如禾本科植物含Si較多，十字花科植物含S較多，豆科植物含Ca較多；二、植物必需礦質(zhì)元素的確定標(biāo)準(zhǔn)和確定方法（一）植物必需

4、的礦質(zhì)元素確定標(biāo)準(zhǔn)（種類多，是否都必須，有什么標(biāo)準(zhǔn)）必需元素（essential element）：指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。確定標(biāo)準(zhǔn)：（1）該元素缺乏，生長(zhǎng)受阻，不能完成其生活史；（2）除去該元素，表現(xiàn)為專一缺素癥，且該癥可用加入該元素來預(yù)防或恢復(fù)；（3）該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上表現(xiàn)直接效果，而不是由于土壤的物理、化學(xué)微生物等條件的改變而產(chǎn)生的間接效果。（二）確定方法因土壤特性復(fù)雜，且所含礦質(zhì)元素?zé)o法控制，通常采用溶液培養(yǎng)法和砂基培養(yǎng)法等來確定植物所必需礦質(zhì)元素。溶液培養(yǎng)法（solution culture method ）亦稱水培法（water culture method ）：在含有全

5、部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培養(yǎng)法（砂培法）( sand culture method )：在洗凈的石英砂或玻璃球等中，加人含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液來栽培植物的方法。嚴(yán)格控制化學(xué)試劑純度和營(yíng)養(yǎng)液的元素組成，有目的地提供或缺少某一種元素，然后按照上述三條標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行對(duì)照，即可確認(rèn)該元素是否為植物所必需。依據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn)，現(xiàn)已確定植物的必須元素有17種：碳（C），氫（H），氧（O），氮（N），硫（S），磷（P），鉀（K），鈣（Ca），鎂（Mg），鐵（Fe），錳（Mn），硼（B），銅（Cu），鋅（Zn），鉬（Mo），氯（CI），鎳（Ni），根據(jù)植物對(duì)他們的需求量，將其分為兩大類：大量元素

6、(macroelement,major element)：占植物體干重0.01-10%；碳（C），氫（H），氧（O）,氮（N），硫（S），磷（P），鉀（K），鈣（Ca），鎂（Mg）；微量元素（minor element; microelement; trace elememt）：占植物體干重10-5-10-3%；鐵（Fe），銅（Cu），硼（B），鋅（Zn），錳（Mn），鉬（Mo），氯（CI），鎳(Ni)；需用量很少，但缺乏卻不能正常生長(zhǎng)，過量反而有害，甚至致其死亡。有些元素并非植物必需的，但能促進(jìn)某些植物的生長(zhǎng)發(fā)育，這些元素稱為有益元素或有利元素（benefical element），常見的有

7、鈉、硅、鈷、硒、釩等，如Si對(duì)水稻、Al對(duì)茶樹等。有些元素少量或過量存在對(duì)植物起毒害作用，這些元素稱為有害元素，如重金屬元素汞、鉛、鎢、鋁等。稀土元素指元素周期表中原子序數(shù)在5771的鑭系元素及其化學(xué)性質(zhì)與鑭系元素相近的鈧和釔，植物體內(nèi)普遍含有稀土元素，稀土元素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有良好的作用，如低濃度稀土元素可以促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。三、必需元素的生理功能和缺乏病癥必需元素在植物體內(nèi)的生理功能分為三個(gè)方面：1.細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分；2.生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，參與酶反應(yīng)；3.起到電化學(xué)作用，即離子濃度平衡、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。有些大量元素同時(shí)具備上述作用，大多數(shù)微量元素只具有作為生命活動(dòng)調(diào)節(jié)者的

8、功能。（一）大量元素1.氮：植物吸收的氮素主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，也可吸收利用有機(jī)態(tài)氮，如尿素等。氮對(duì)植物生活有巨大作用，堪稱生命元素。氮是細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和酶的組成成分；是核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、葉綠素、植物激素（如生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素）、維生素（如B1、B2、B6、PP等）、生物堿等的成分，當(dāng)?shù)使?yīng)充分吋，植物葉大而鮮緑，葉片功能期延長(zhǎng)，分枝分蘗多營(yíng)養(yǎng)體壯健，花多，產(chǎn)量高。但過多時(shí)，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，成熟期延退。然而對(duì)葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。缺氮癥狀：植物矮小，葉小色淡（葉綠素含量少）或發(fā)紅（氮少，用于形成氨基酸的糖類也少，余下較多的糖類形成較多花色素苷，故呈紅色），分枝分蘗少，花少

9、，籽實(shí)不飽滿，產(chǎn)量低。2.磷：常以磷酸鹽（HPO2-4 或H2 PO-4 ）形式被植物吸收后，大部分成為有機(jī)物。磷以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、輔酶、磷脂及植酸等中。磷在形成ATP 的反應(yīng)中起關(guān)健作用，磷在糖類、蛋白質(zhì)代謝和脂類代謝中起著重要的作用。施磷能促進(jìn)各種代謝正常進(jìn)行，植株生長(zhǎng)發(fā)育良好，同時(shí)提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟。由于磷與糖類、蛋白質(zhì)和脂類的代謝和三者相互轉(zhuǎn)變都有關(guān)系，所以不論栽培糧食、豆類作物或油料作物都需要磷肥。缺磷癥狀：影響細(xì)胞分裂，分蘗分枝減少，莖根纖細(xì)，植株矮小，花果脫落，成熟延遲；蛋白質(zhì)合成下降，葉綠素含量相對(duì)升高，有利于花青素的形成，故缺磷時(shí)，葉子呈

10、不正常的暗綠色或紫紅色。缺磷首先表現(xiàn)在下部老葉，并逐漸向上發(fā)展。水溶性磷酸鹽還可以與土壤中的鋅結(jié)合，減少鋅的有效性，故磷過多時(shí)，易引起缺鋅病。3.鉀：以離子狀態(tài)吸收。鉀在植物中幾乎都呈離子狀態(tài)，主要集中在植物生命活動(dòng)最活躍的部位，如生長(zhǎng)點(diǎn)、幼葉、形成層等。與氮磷共同構(gòu)成肥料三要素，植物需求量很大，且為土壤易缺乏元素。鉀是細(xì)胞內(nèi)60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、琥鉑酸脫氫酶、淀粉合成酶等，在碳水化合物代謝、呼吸作用及蛋白質(zhì)的代謝起到重要作用。鉀與糖類合成有關(guān)，可促進(jìn)其運(yùn)輸?shù)絻?chǔ)藏器官中。由干鉀能促進(jìn)糖分轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸，使光合產(chǎn)物迅速運(yùn)到塊莖、塊根或種子，促進(jìn)塊莖、塊根膨大，種子

11、飽滿，故栽培馬鈴薯、甘薯、甜菜等作物時(shí)施用鉀肥，増產(chǎn)顯著。缺鉀病癥：植株莖桿柔弱易倒伏，抗早性和抗寒性均差；葉色変黃，逐漸壞死。由于鉀能移動(dòng)到嫩葉，缺綠始發(fā)于較老的葉，后來發(fā)展到植株基部，葉緣枯焦，葉子彎巻或皺縮起來。氮、磷、鉀三種元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏著三種元素，所以生產(chǎn)中常常要給作物補(bǔ)充這三種元素，所以氮、磷、鉀被稱為“肥料的三要素”。4.硫：植物從土壌中吸收硫酸根離子。SO-4進(jìn)入植物體后，一部分保持不変，大部分被還原成硫，進(jìn)一步同化為半胱氨酸、胱銨酸和蛋氨酸等。硫也是硫辛酸、輔酶A 、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的組成元素。缺硫癥狀：似缺氮，包括

12、缺緑、矮化、積累花色素苷等。然而缺硫的缺綠是從成熟葉和嫩葉發(fā)起，而缺氮?jiǎng)t在老葉先出現(xiàn)，因?yàn)榱虿灰自僖苿?dòng)到嫩葉，氮?jiǎng)t可以。硫過多對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用。5.鈣：植物從氯化鈣等鹽類中吸收鈣離子。植物體內(nèi)的鈣呈離子狀態(tài)Ca2。主要存在于葉子或老的器官和組織中，是比較不易移動(dòng)的元素。鈣在生物膜中可作為磷脂的磷酸根和蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)系的橋梁，因而可以維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。胞質(zhì)溶膠中的鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)蛋白（Calmodulin , CaM ）。CaM 和Ca2結(jié)合，形成有活性的Ca2CaM 復(fù)合體，在代謝調(diào)節(jié)中起“第二信使”的作用（詳見第七章）；鈣是構(gòu)成細(xì)胞壁的一種元素，細(xì)胞壁的胞間層是由果膠酸鈣組成

13、的。缺鈣癥狀：初期頂芽、幼葉呈淡綠色，繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀，隨后壞死；因其難移動(dòng)，不能被重復(fù)利用，故缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖、幼葉，如大白菜缺鈣時(shí)心葉成褐色。再如西紅柿蒂腐病、萵苣頂枯病、芹菜裂莖病、菠菜黒心病等都是缺鈣引起的。6.鎂：主要存在于幼嫩器官和組織中，是葉綠素組成成分，又是RuBP羧化酶，5-磷酸核酮糖激酶等的活化劑，對(duì)光合作用有重要作用。在呼吸過程中，可以活化各種磷酸変位酶和磷酸激酶。同樣，也可以活化DNA 和RNA 的合成過程。缺鎂癥狀：葉綠素不能合成，葉片貧綠，其特點(diǎn)是從下部也開始，葉肉變黃而葉脈仍保持綠色，這是與缺氮病癥的主要區(qū)別。有時(shí)呈紅紫色。若缺鎂嚴(yán)重，則形成褐斑壞

14、死。（二）微量元素 1.鐵：以Fe2+的鰲合物被吸收，是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的細(xì)胞色素和非血紅素鐵蛋白的組成元素。鐵在這些代謝方面的氧化還原原過程中（Fe3Fe2+）都起著電子傳遞作用。缺鐵癥狀：由于葉綠體的某些葉綠素蛋白復(fù)合體合成需要鐵，所以，缺鐵時(shí)會(huì)出現(xiàn)幼葉、幼芽缺綠發(fā)黃，甚至黃白化，而下部葉片仍為綠色。華北果樹的“黃葉病”，就是植株缺鐵所致。2.錳：Mn2+是多種酶的（如脫氫酶、脫羧酶、激酶、氧化酶和過氧化物酶）的活化剤，尤其是影響糖酵解和三羧酸循環(huán)，與光合和呼吸均有關(guān)。它還是硝酸還原酶的輔助因子，缺錳時(shí)硝酸不能還原成氨，植物不能合成氨基酸和蛋白質(zhì)。缺錳癥狀：葉脈間缺綠，伴隨小

15、壞死點(diǎn)的產(chǎn)生，但葉脈仍保持綠色，此為缺錳與缺鐵的主要區(qū)別。缺綠會(huì)在嫩葉或老葉出現(xiàn)，依植物種類和生長(zhǎng)速率而定。3.硼：鈣與甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其它細(xì)胞壁成分組成復(fù)合體，參與細(xì)胞伸長(zhǎng)，核酸代謝等。對(duì)植物生殖過程有影響，植株各器官中硼的含量以花最高，缺硼時(shí)，花藥和花絲萎縮，絨氈層組織破壞，花粉發(fā)育不良。受精不良，籽粒減少。小麥出現(xiàn)“花而不實(shí)”，棉花的“蕾而不花”植株缺硼之故，硼具有抑制有毒酚類化合物形成的作用，所以缺硼時(shí)，植株中酚類化合物（如咖啡酸、綠原酸）含量過高，側(cè)芽和頂芽壞死，喪失頂端化勢(shì)，分枝多，形成簇生狀。甜菜的干腐病，花椰菜的褐腐病，馬鈴薯的卷葉病和蘋果的縮果病等均為缺硼所

16、致。硼供應(yīng)充分時(shí)，糖類合成加強(qiáng)，纖維素和木質(zhì)素含量提高，莖桿堅(jiān)韌，抗倒伏。4.氯（54年確定為必需元素）：氯離子（CI-）在光合作用水裂解過程中起著活化剤的作用，促進(jìn)氧的釋放。根和葉的細(xì)胞分裂需要氯，它還與鉀等離子一起參與滲透勢(shì)的調(diào)節(jié)，如與鉀和蘋果酸一起調(diào)節(jié)氣孔的開放。缺氯癥狀：植株葉小，葉尖干枯、黃化，最終壞死；根生長(zhǎng)慢，根尖粗呈棒狀。5.鋅：Zn2+是乙醇脫氫酶、谷氨酸脫氫酶和碳酸酐酶等的組成成分之一。缺鋅植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺鋅植物的吲哚乙酸含量低。它還是葉綠素生物合成必需元素。缺鋅癥狀：植株莖部節(jié)間短，出現(xiàn)“小葉病”。如蘋果、桃、梨等果樹缺鋅時(shí)，葉小

17、脆，且叢生，葉片上出現(xiàn)黃斑。6.銅：銅是某些氧化酶（例如抗壞血酸氧化酶、酪氨酸氧化酶等）的成分，可以影響氧化還原過程（Cu一Cu2+）。銅又存在于葉綠體的質(zhì)藍(lán)素中，后者是光合作用電子傳遞系的一員。缺銅癥狀：生長(zhǎng)緩慢，葉黒綠，幼葉缺綠，然后出現(xiàn)枯斑，最后死亡脫落。7.鎳：鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解成C02 和NH3 。也是氫化酶的成分之一，在生物固氮中產(chǎn)生氫起作用。缺鎳癥狀：葉尖積累較多的脲，出現(xiàn)壞死現(xiàn)象。8.鉬：鉬離子（M04+ - M06+）是硝酸還原酶的金屬成分，起著電子傳遞作用。鉬又是固氮酶中鉬鐵蛋白的成分，在固氮過程中起作用。所以，其生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。對(duì)花

18、生、大豆等豆科植物的増產(chǎn)作用顯著。植物缺素癥狀與該元素在體內(nèi)存在的狀態(tài)、分布以及生理功能有關(guān)，移動(dòng)性強(qiáng)的元素缺素癥狀多首先出現(xiàn)在老葉上，如N、K、Mg等；移動(dòng)性差的元素缺素癥狀首先出現(xiàn)在幼葉上，如Ca、Fe；與葉綠素合成有關(guān)的元素其缺素癥常常失綠（如N、Mg是葉綠素的組成成分，F(xiàn)e、Mn、Cu、Zn是葉綠素合成過程的催化劑），另外，如P、K、B與物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)，常常影響糖類物質(zhì)的積累等。三、植物缺乏礦質(zhì)元素的診斷（一）病癥診斷法植物缺少任何一種必需元素都會(huì)引起特有的生理癥狀，根據(jù)癥狀判斷所缺乏的礦質(zhì)元素。如植物新生葉缺綠，可能是缺鐵、硫、錳等元素，其中若幼葉完全失綠，可能是缺硫；若幼葉呈白色可能

19、是缺鐵；若葉脈綠色葉肉發(fā)黃，可能是缺錳。具體癥狀可參考缺素癥狀診斷表，表中所檢索的內(nèi)容是針對(duì)植物的一般缺素癥狀而言。但是必需注意：不同植物缺乏某種元素的癥狀不完全一致，缺乏的程度不同，表現(xiàn)程度也不同，不同元素的相互作用，使得病癥診斷更加復(fù)雜。例如，雖然土壤中有適量的鋅存在，但大量使用磷肥時(shí)，植株吸收鋅少，表現(xiàn)出缺鋅癥狀；重施鉀肥，植株吸收的錳和鈣少，呈現(xiàn)缺錳和缺鈣癥狀。病癥診斷法的優(yōu)點(diǎn)是不需要專用設(shè)備，簡(jiǎn)單易行。但是作物的缺素癥狀往往同病蟲害以及其它不良生活條件所引起的外部癥狀發(fā)生混淆，不易區(qū)別。另外，植物的缺素癥往往在某種元素非常缺乏時(shí)才表現(xiàn)出來，經(jīng)診斷后再采取措施往往為時(shí)已晚。(二)化學(xué)分

20、析診斷法以葉片為材料來分析病株內(nèi)的化學(xué)成分，與正常植株的化學(xué)成分相比較。如果某種礦質(zhì)元素在病株體內(nèi)的含量比正常的顯著減少時(shí)，這種元素可能就是致病的原因?？赏瑫r(shí)測(cè)定土壤營(yíng)養(yǎng)含量。（三）加入診斷法根據(jù)上述方法初步確定植物所必需的礦質(zhì)元素后，補(bǔ)充該元素，經(jīng)過一定時(shí)間，如癥狀消失，就能確定致病的原因。加入的方法，對(duì)于大量元素可以施肥；對(duì)于微量元素可以進(jìn)行根外追肥第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸収當(dāng)細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度低，植物從外界吸收溶質(zhì)時(shí)，可以分為兩個(gè)階段，第一階段，吸收速度快，為溶質(zhì)被動(dòng)擴(kuò)散到質(zhì)外體間隙；第二階段，吸收速率變慢且平穩(wěn)，是溶質(zhì)進(jìn)入原生質(zhì)和液泡，以主動(dòng)吸收為主。植物細(xì)胞對(duì)溶質(zhì)的吸收有三種類型：

21、被動(dòng)吸收、主動(dòng)吸收和和胞飲作用。主動(dòng)吸收：細(xì)胞利用呼吸作用釋放的逆著電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)的過程一、被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收細(xì)胞不需要由代謝提供能量的順電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)的過程。（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散：分子或離子沿著化學(xué)勢(shì)或電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。擴(kuò)散的動(dòng)力：分子擴(kuò)散決定于化學(xué)勢(shì)梯度或濃度梯度（concentration gradient）。離子的擴(kuò)散還受電勢(shì)梯度的影響，故離子的擴(kuò)散決定于濃度梯度和電勢(shì)梯度，即電化學(xué)勢(shì)梯度（electrochemical Potential gradient）。（二）協(xié)助擴(kuò)散：溶質(zhì)借助膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順著濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的擴(kuò)散。膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白分三類：通道蛋白、載體蛋白和離子泵

22、1.離子通道：細(xì)胞質(zhì)膜上由內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道，橫跨膜的兩側(cè)?？椎来笮?、形狀和孔內(nèi)電荷密度等使得孔道對(duì)離子運(yùn)輸有選擇性，即一種通道只允許某一種離子通過；通過離子通道進(jìn)行的運(yùn)輸是順電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的被動(dòng)過程。通道蛋白有所謂的“閘門”結(jié)構(gòu)，其開和關(guān)決定予外界信號(hào)，根據(jù)開閉機(jī)制的不同，離子通道可分為三類：電壓門控的、配體門控的和張力控制的；另外，根據(jù)離子通道運(yùn)輸離子的方向不同，離子通道可以分為外向性離子通道和內(nèi)向性離子通道。目前在離子通道研究中廣泛使用了膜片鉗技木( Patch clamp technique，PC )，膜片鉗技術(shù)是指使用微電極從一小片細(xì)胞膜上獲取電子信息的技術(shù)，用于研究離子通道、離子

23、運(yùn)輸、氣孔運(yùn)動(dòng)、光受體、激素受體以及信號(hào)分子等的作用機(jī)理。研究表明質(zhì)膜上有K、Cl、Ca2和NO3-等離子通道。據(jù)估計(jì)，大約毎15m2 的細(xì)胞質(zhì)膜表面有一個(gè)K通道。一個(gè)表面積為4000m2的保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜約有250個(gè)K通道2 載體（carrier）載體蛋白屬于膜內(nèi)在蛋白，載體具有專一的結(jié)合部位，被運(yùn)轉(zhuǎn)的物質(zhì)需與結(jié)合部位結(jié)合，載體才能把它運(yùn)轉(zhuǎn)到膜的另一側(cè)，所以載體又稱通透酶，載體對(duì)溶質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)具有專一性、飽和性和競(jìng)爭(zhēng)抑制性。通過動(dòng)力學(xué)分析，可以區(qū)分溶質(zhì)是通過離子通道還是經(jīng)載體進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，經(jīng)過通道的轉(zhuǎn)運(yùn)是一種簡(jiǎn)單的擴(kuò)散過程，沒有飽和現(xiàn)象，而經(jīng)過載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)則依賴于溶質(zhì)與載體特殊部位的結(jié)合，因?yàn)榻Y(jié)合部位

24、有限，所以有飽和現(xiàn)象。實(shí)驗(yàn)表明，一開放式離子通道，毎秒鐘可運(yùn)輸107 - 108 個(gè)離子，比載體蛋白運(yùn)輸離子或分子的速度快1000 倍。二、主動(dòng)吸收細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)的濃度經(jīng)常比細(xì)胞外高許多倍，這是細(xì)胞吸收溶質(zhì)的主動(dòng)過程。主動(dòng)吸收是指細(xì)胞利用呼吸釋放的能量濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度吸收溶質(zhì)的過程。關(guān)于主動(dòng)吸收的機(jī)理目前受到廣泛支持的是Mitchell提出的化學(xué)滲透學(xué)說。20世紀(jì)60年代Mitchell提出了有關(guān)能量轉(zhuǎn)導(dǎo)的化學(xué)滲透學(xué)說（chemiosmotic theory），這學(xué)說涉及到離子的膜運(yùn)轉(zhuǎn)，自提出后經(jīng)不斷完善，目前，在溶質(zhì)膜運(yùn)轉(zhuǎn)的研究領(lǐng)域中起著主導(dǎo)性作用。（一）ATP酶ATP酶1970年霍奇（H

25、odge）發(fā)現(xiàn)，又稱ATP磷酸水解酶（ATP phosphorhydrolase）,它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動(dòng)離子的運(yùn)轉(zhuǎn)，由于這種運(yùn)轉(zhuǎn)造成了膜兩側(cè)電位的不平衡，所以這種現(xiàn)象稱為致電，又由于這種運(yùn)轉(zhuǎn)是逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的，所以ATP酶又稱為“致電泵”。只有少數(shù)的離子可以通過ATP酶被運(yùn)轉(zhuǎn)，H+是主要通過ATP酶運(yùn)轉(zhuǎn)的離子，目前已經(jīng)確定的植物細(xì)胞質(zhì)膜上的離子泵（ion pump）主要有質(zhì)膜上的H+ATP酶和Ca2+ATP酶、液泡膜上的H+ATP酶和Ca2+ATP酶以及內(nèi)膜系統(tǒng)上的H+焦磷酸化酶。1.質(zhì)子泵（H+ATP酶）植物細(xì)胞膜上的H+ATP酶有三類：位于質(zhì)膜上的P型H+ATP酶、位于液泡膜

26、上的V型H+ATP酶和位于線粒體膜和類囊體膜上的F型H+ATP酶。其中質(zhì)膜上的H+ATP酶是最普遍最重要的，其活性影響了植物生命過程的許多重要過程，所以質(zhì)膜上的H+ATP酶被稱為植物生命過程的“主宰酶” P型H+ATP酶將H+自細(xì)胞內(nèi)泵至胞外，使質(zhì)膜兩側(cè)的H+維持12個(gè)數(shù)量級(jí)的濃度差（即兩個(gè)左右的pH單位）。V型H+ATP酶將H+自細(xì)胞質(zhì)泵至液泡等內(nèi)膜系統(tǒng)，使液泡兩側(cè)的H+維持2個(gè)數(shù)量級(jí)左右的濃度差（即2個(gè)左右pH單位）。2.Ca2+-ATP 酶亦稱為鈣泵(calcium pump),它催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解,釋放出能量,驅(qū)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出細(xì)胞,由于其活性依賴于ATP與Mg2 的結(jié)合,所

27、以又稱為Ca2+,Mg2+-ATP 酶。（二）主動(dòng)吸收的機(jī)理化學(xué)滲透學(xué)說質(zhì)膜上的H+ -ATP酶其水解ATP的部位位于膜內(nèi)側(cè)，利用水解ATP釋放的能量將細(xì)胞內(nèi)側(cè)的H向細(xì)胞外側(cè)泵出，細(xì)胞外側(cè)的H濃度増加，結(jié)果使質(zhì)膜兩側(cè)產(chǎn)生了質(zhì)子濃度梯度 ( Proton concentration gradient )和膜電位梯度（ membrane Potential gradient ），兩者合稱電化學(xué)勢(shì)梯度（ electrochemical Potential gradient ），是其它離子越過膜的動(dòng)力，Mitchell將其稱為質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。H+ -ATP酶活動(dòng)產(chǎn)生跨膜質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)梯度的過程稱為初始主動(dòng)運(yùn)

28、輸，其能量形式的變化是ATP中的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榈腍+滲透能。由于H+ATP酶活動(dòng)產(chǎn)生了跨膜的H+電化學(xué)勢(shì)梯度，膜外的H+有沿著電化學(xué)勢(shì)梯度回到膜內(nèi)的趨勢(shì)，H+單獨(dú)不能越過膜，必須經(jīng)過膜上的傳遞體，膜上的傳遞體有3種類型：同向傳遞體（symporter）：傳遞體與質(zhì)膜外側(cè)的H結(jié)合，同時(shí)又與另一分子或離子結(jié)合，同時(shí)進(jìn)入膜內(nèi)，一般認(rèn)為膜外的陰離子和中性溶質(zhì)可以通過同向傳遞體被運(yùn)進(jìn)膜內(nèi)。反向傳遞體（antiporter）：傳遞體與質(zhì)膜外側(cè)的H結(jié)合同時(shí)，又與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的分子或離子（如Na + ）結(jié)合，兩者朝相反方向運(yùn)輸。一般認(rèn)為膜內(nèi)的陽(yáng)離子可以通過反向傳遞體被運(yùn)到膜外。單向傳遞體：単向傳遞體只運(yùn)送一種物質(zhì)，

29、由于HATPase活動(dòng)，使膜外正電位加強(qiáng)，膜內(nèi)負(fù)電位加強(qiáng)，膜外的陽(yáng)離子就可以順電位差通過單向傳遞體進(jìn)入膜內(nèi)。這種由HATPase活動(dòng)所建立的跨膜質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)梯度所驅(qū)動(dòng)的其他無機(jī)離子或小分子有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸過程稱為次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸，次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸實(shí)際上是一種共運(yùn)輸也叫協(xié)同運(yùn)輸，是指兩種溶質(zhì)被同時(shí)運(yùn)輸過膜的機(jī)制，兩者缺一則此過程不會(huì)發(fā)生。三.、胞飲作用細(xì)胞通過膜的內(nèi)折從外界直接攝取物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過程,稱為胞飲作用(pinocytosh)。其過程:當(dāng)物質(zhì)吸附在質(zhì)膜時(shí),質(zhì)膜內(nèi)陷,液體和物質(zhì)便進(jìn)入,然后質(zhì)膜內(nèi)折,逐漸包圍著液體和物質(zhì),形成小囊泡,并向細(xì)胞內(nèi)部移動(dòng)，囊泡把物質(zhì)轉(zhuǎn)移給細(xì)胞質(zhì)。胞飲作用是非選擇性吸收。

30、它在吸收水分的同時(shí),把水分中的物質(zhì)如各種鹽類和大分子物質(zhì)甚至病毒一起吸收進(jìn)來。西紅柿和番瓜的花粉母細(xì)胞、蓖麻和松的根尖細(xì)胞中都有胞飲現(xiàn)象。第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收和運(yùn)輸植物體吸收礦質(zhì)元素可通過葉片,但主要是通過根尖，根毛區(qū)是根尖吸收離子最活躍的區(qū)域。一、植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收特點(diǎn)（一）根對(duì)礦質(zhì)和水分的相對(duì)吸收根對(duì)礦質(zhì)和水分的吸收是相對(duì)的，即相關(guān)又有相對(duì)獨(dú)立性。相關(guān)表現(xiàn)為鹽分必須溶于水，才可進(jìn)入植物體內(nèi)，鹽分進(jìn)入植物體又可降低細(xì)胞的滲透勢(shì)，促進(jìn)吸水；獨(dú)立表現(xiàn)為二者吸收機(jī)理不同，水分吸收以蒸騰拉力引起的被動(dòng)吸水為主，礦質(zhì)吸收以消耗能量的主動(dòng)吸收為主；二者分配方向不同，水分葉片，礦質(zhì)當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心

31、。大麥試驗(yàn)：光下比暗中蒸騰失水大2.5倍，但礦質(zhì)吸收與水分吸收并不成比例（光下，K,磷酸根快，而Ca,Mg,硫酸根，硝酸根少）。（二）離子的選擇性吸收（selective absorption）離子的選擇吸收首先表現(xiàn)在物種間的差異，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多；其次，表現(xiàn)在對(duì)同一種鹽的不同離子吸收的差異上，如植物對(duì)大部分銨鹽（如硫酸銨）陽(yáng)離子的吸收大于陰離子，為維持電荷中性，分泌H+，PH下降，這種鹽稱為生理酸性鹽，大部分硝酸鹽（如NaNO3），植物對(duì)其陰離子吸收大于陽(yáng)離子，OH-、HCO3-排除出，PH升高，這種鹽稱為生理堿性鹽，硝酸銨植物對(duì)其陰陽(yáng)離子的吸收基本相等，PH不變，這

32、種鹽為生理中性鹽。（三）單鹽毒害（toxicity of single salt）和離子對(duì)抗（ion antagonism）溶液中只有一種礦質(zhì)鹽對(duì)植物起毒害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害（toxicity of single salt）。（不能大量使用單一的化肥）在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如再加入少量其他礦質(zhì)鹽，即能減弱或消除這種單鹽毒害。離子間能相互減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象叫做離子拮抗。一般同族的元素不發(fā)生拮抗作用，不同族的元素之間存在拮抗作用。平衡溶液：具有一定濃度，比例適當(dāng)，植物生長(zhǎng)發(fā)育良好的多鹽溶液，稱為平衡溶液（balanced solution）。二.根部對(duì)溶液中礦質(zhì)元素的吸收過程（一）

33、吸收區(qū)域：主要是根尖,其中根毛區(qū)吸收離子最活躍。根毛的存在能使根部與土壤環(huán)境的接觸面積大大增加。（二）吸收過程：1離子吸附在根部細(xì)胞表面：細(xì)胞吸附離子具有交換性質(zhì)稱為交換吸附。原因：根部細(xì)胞的質(zhì)膜表層有陰陽(yáng)離子（H+ 和HCO3-），這些離子主要是由呼吸放出的C02和H20生成的H2C03解離出來的。H+ 和HCO3-迅速地分別與周圍溶液的陽(yáng)離子和陰離子進(jìn)行交換吸附,鹽類離子即被吸附在細(xì)胞表面,這種交換吸附是不需要能量,速度快(幾分之一秒)，離子吸附遵循同荷等價(jià)的原則。2離子進(jìn)入根部導(dǎo)管：如水分進(jìn)入根部一樣,既可通過質(zhì)外體途徑,也可通過共質(zhì)體途徑。質(zhì)外體只限于根的內(nèi)皮層以外。當(dāng)離子到達(dá)內(nèi)皮層時(shí)

34、,離子只能通過共質(zhì)體途徑而進(jìn)入中柱。離子由木質(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管或管胞的方式有兩種意見:a.被動(dòng)擴(kuò)散：將玉米根浸在含有1mmolL -1KCl和0.lmmolL -1 CaCl2 的溶液中,用離子微電極插入根部不同橫切部位,測(cè)定不同部位離子的電化學(xué)勢(shì)。結(jié)果表明,表皮和皮層細(xì)胞的K+，Cl-等的電化學(xué)勢(shì)很高,說明這兩個(gè)部位細(xì)胞主動(dòng)吸收離子；而導(dǎo)管的電化學(xué)勢(shì)急劇下降,說明離子是順著濃度梯度被動(dòng)地?cái)U(kuò)散入導(dǎo)管的。b.主動(dòng)過程：同時(shí)測(cè)定根尖端吸收示蹤離子和離子進(jìn)入導(dǎo)管的情況。用蛋白質(zhì)合成抑制劑環(huán)己酰亞胺處理后,抑制了離子流入導(dǎo)管,但不抑制表皮和皮層細(xì)胞吸收離子,由此說明離子進(jìn)入導(dǎo)管是代謝控制的主動(dòng)過程

35、。最近生化研究表明,木質(zhì)部薄壁細(xì)胞對(duì)木質(zhì)部裝載離子是有作用的。其質(zhì)膜含有質(zhì)子泵、水通道(water channel)和一些控制離子出入的離子通道(ion channel)。三、影晌根部吸收礦質(zhì)元素的條件（一）溫度在一定范圍內(nèi),根部吸收礦質(zhì)元素的速率隨土壤溫度的增高而加快(溫度影響了根部的呼吸速率,也即影響主動(dòng)吸收)。溫度過高(超過40),一般作物吸收礦質(zhì)元素的速率即下降(可能是高溫使酶鈍化,影響根部代謝；導(dǎo)致根木栓化加快，減少葉面積；高溫也使細(xì)胞透性增大,礦質(zhì)元素被動(dòng)外流,所以根部?jī)粑盏V質(zhì)元素量減少)。溫度過低,根吸收礦質(zhì)元素量也減少(因低溫時(shí),代謝弱,主動(dòng)吸收慢；細(xì)胞質(zhì)粘性也增大,離子進(jìn)入

36、困難)。低溫對(duì)K、Si的吸收影響最大。（二）通氣狀況土壤通氣狀況影響呼吸，影響主動(dòng)吸收，在一定范圍內(nèi),氧氣供應(yīng)越好,根系吸收礦質(zhì)元素就越多。土壤通氣良好,除增加氧氣外,還有減少二氧化碳的作用。二氧化碳過多,必然抑制呼吸，影響鹽類吸收和其它生理過程。（三）溶液濃度在外界溶液濃度較低的情況下,隨溶液濃度的增高,根部吸收離子的數(shù)量也增多,兩者成正比。但外界溶液濃度再增高時(shí),離子吸收速率與溶液濃度便無緊密關(guān)系（離子載體和通道數(shù)量所限離子載體飽和現(xiàn)象）。一次施用化學(xué)肥料不能過多,否則容易造成燒苗,同時(shí)根部也吸收不了,造成浪費(fèi)。（四）土壤PH外界溶液pH對(duì)礦物質(zhì)吸收有影響。1影響根表面所帶電荷一般，陽(yáng)離子

37、的吸收速率隨pH的升高而加速（如K+）；陰離子則相反(如NO3-)。2PH的改變可引起溶液中養(yǎng)分的溶解或沉淀若堿性強(qiáng)Fe， PO43-、 Ca 、 Mg 、 Cu 和 Zn (不溶解狀態(tài)),能被植物利用量便減少。若酸性強(qiáng)PO43- 、 K 、 Ca 、 Mg 等易溶解,但植物來不及吸收,易被雨水沖掉,因此酸性土壤(如紅壤)常缺乏這4種元素。在酸性環(huán)境中(如咸酸田,pH可達(dá)2.55.0)，A1，F(xiàn)e和Mn等溶解度加大,植物受害。3土壤溶液PH也影響土壤微生物的活動(dòng)。若酸性強(qiáng)根瘤菌會(huì)死亡,固氮菌失去固氮能力；若堿性強(qiáng)對(duì)農(nóng)業(yè)有害的細(xì)菌如反硝化細(xì)菌發(fā)育良好,不利于氮素營(yíng)養(yǎng)。一般作物生育最適pH是67,

38、也有些植物適于酸性或堿性土壤，如茶、馬鈴薯、煙草喜酸性,如甘蔗、甜菜喜堿性。栽培作物或溶液培養(yǎng)時(shí)應(yīng)考慮外界溶液的酸度,以獲得良好效果。（五）離子間的相互作用溶液中某一離子的存在會(huì)影響另一離子的吸收。表現(xiàn)為相互促進(jìn)（協(xié)同作用）或相互抑制，如Br和I2會(huì)使氯的吸收減少，鉀、銣、銫三者競(jìng)爭(zhēng)，NO3-、PO4-對(duì)氯有促進(jìn)作用。四.植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物地上部分也可以吸收礦物質(zhì),這個(gè)過程稱為根外營(yíng)養(yǎng)。地上部分吸收礦物質(zhì)的器官,主要是葉片,所以也稱為葉片營(yíng)養(yǎng) (foliar nutrition)。要使葉片吸收營(yíng)養(yǎng)元素,首先要保證溶液能很好地附著在葉面上。有些植物葉片很難附著溶液,有些植物葉片雖附

39、著溶液但不均勻,為了克服這些困難,可在溶液中加入降低表面張力的物質(zhì)(如表面活性劑吐溫80),也可以用較稀的洗滌劑代替。噴灑到植物體表面的溶液可以經(jīng)過氣孔和角質(zhì)層進(jìn)入葉片內(nèi)部。但主要從角質(zhì)層進(jìn)入葉內(nèi)。角質(zhì)層是多糖和角質(zhì)(脂類化合物)的混合物,無結(jié)構(gòu)、不易透水,但是角質(zhì)層有裂縫,呈微細(xì)的孔道,可讓溶液通過。溶液到達(dá)表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁后,進(jìn)一步經(jīng)過細(xì)胞壁中的外連絲(ectodesma)到達(dá)表皮細(xì)胞的質(zhì)膜。當(dāng)溶液由外連絲抵達(dá)質(zhì)膜后,就轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)部,最后到達(dá)葉脈韌皮部。葉片對(duì)礦質(zhì)元素吸收的量受許多因素影響，包括內(nèi)部因素與外部因素。一般嫩葉成長(zhǎng)葉（原因角質(zhì)層厚度和生理活性不同）。因葉片只能吸收液體,固體物

40、質(zhì)是不能透入葉片,故溶液在葉面上時(shí)間越長(zhǎng)，吸收礦質(zhì)數(shù)量就越多。凡影響液體蒸發(fā)的外界環(huán)境,如風(fēng)速、氣溫、大氣濕度等,都會(huì)影響葉片對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收量。根外追肥時(shí)間：傍晚或下午4時(shí),溶液濃度： 1.5%2.0% 以下,以免燒傷植物。優(yōu)點(diǎn)和應(yīng)用:生育后期根部吸肥能力衰退時(shí)或營(yíng)養(yǎng)臨界時(shí)期,可根外噴施尿素等以補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng) ；某些礦質(zhì)元素(如鐵、錳、銅)易被土壤固定，而根外噴施無此缺點(diǎn),且用量少；干旱土壤缺少有效水時(shí)，土壤施肥難以發(fā)揮效益時(shí)；補(bǔ)充微量元素,效果快,用量省。常用根外施肥方式，如噴施殺蟲劑(內(nèi)吸劑)、殺菌劑、植物生長(zhǎng)物質(zhì)、除草劑和抗蒸騰劑等措施,都是根據(jù)葉片營(yíng)養(yǎng)原理進(jìn)行。氮肥（尿素）鐵鏊合劑噴施，夏

41、威夷菠蘿園80%的氮和鐵鋅一起噴施。不足：角質(zhì)層厚的葉片（柑橘類），效果差；濃度過高，易傷葉片。第四節(jié) 氮的同化一、氮的同化植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等有機(jī)氮化物,但植物的氮源主要是無機(jī)氮化物(以銨鹽和硝酸鹽為主),它們廣泛地存在于土壤中。植物從土壤中吸收硝酸鹽后,必經(jīng)代謝還原后，才能用來形成氨基酸或蛋白質(zhì)，因?yàn)榈鞍踪|(zhì)的氮呈高度還原狀態(tài),而硝酸鹽的氮卻是呈高度氧化狀態(tài)。（一）硝酸鹽的還原硝酸鹽先還原為亞硝酸鹽,最后還原成氨。NR1硝酸還原成亞硝酸NO3- + NAD(P)H + H+ NO2- + NAD(P)+ +H2O該過程是由細(xì)胞質(zhì)中的硝酸還原酶 (nitrate reducta

42、se)催化。在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。NR為適應(yīng)酶。誘導(dǎo)酶(或適應(yīng)酶)是指植物本來不含某種酶,但在特定外來物質(zhì)的誘導(dǎo)下,可以生成這種酶,這種現(xiàn)象就是酶的誘導(dǎo)形成(或適應(yīng)形成),所形成的酶便叫做誘導(dǎo)酶(induced enzyme)或適應(yīng)酶(adaptive enzyme)。吳相鈺、湯佩松 (1957)的實(shí)驗(yàn)證明,水稻幼苗如果培養(yǎng)在硝酸鹽溶液中,體內(nèi)即生成硝酸還原酶；如把幼苗轉(zhuǎn)放在不含硝酸鹽的溶液中,硝酸還原酶又逐漸消失（首例報(bào)道）。它主要存在于高等植物的根和葉子中，具有兩個(gè)顯著特點(diǎn)1.活性不穩(wěn)定；2.誘導(dǎo)后迅速合成，如小麥幼苗用含有NO3-的溶液培養(yǎng)，40分鐘后就合成NR的mRNA，2h后NR的mRNA

43、含量達(dá)到高峰同時(shí)表現(xiàn)出NR活性。硝酸還原酶:是一種可溶性的鉬黃素蛋白，由FAD，Cytb557（細(xì)胞色素b557）和MoCo(鉬復(fù)合體,molybdenum cofactor)等組成,在酶促反應(yīng)中起電子傳遞體作用。在還原過程中,電子從NAD(P)H傳至FAD,再經(jīng)Cytb557 傳至MoCo,然后將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽。電子供體是NAD(P)H。2亞硝酸鹽還原成銨 是由亞硝酸還原酶(nitrite reductase，NiR)催化的。NiR含兩個(gè)輔基(鐵-硫簇 (Fe4S4),特異化血紅素羅西血紅素)。它們與亞硝酸鹽結(jié)合,直接還原亞硝酸鹽為銨。在葉綠體或前質(zhì)體中進(jìn)行,電子供體為Fdred，來自

44、光合鏈。其酶促過程如下式:NO2- + 6 Fdred + 8 H+ + 6e- NH4+ + 6 Fdox + 2H20（二）氨的同化硝酸鹽還原成氨后,氨立即被同化，不在植物體內(nèi)積累。游離氨(NH3)的量稍為多一點(diǎn),即毒害植物(氨可能抑制呼吸過程中的電子傳遞系統(tǒng),尤其是NADH)。氨同化主要通過谷氨酸合酶循環(huán)進(jìn)行，此過程包括谷氨酰胺合成酶,谷氨酸合酶,氨同化也可在谷氨酸脫氫酶作用下進(jìn)行。1谷氨酰胺合成酶：在谷氨酰胺合成酶 (glutamine synthetase,GS)作用下,并以Mg2+,Mn2+或Co2+為輔因子,銨與谷氨酸結(jié)合,形成谷氨酰胺(在細(xì)胞質(zhì),根細(xì)胞的質(zhì)體,葉細(xì)胞的葉綠體中進(jìn)

45、行)。2谷氨酸合酶：谷氨酸合酶(glutamate synthase)又稱谷氨酰胺-酮戊二酸轉(zhuǎn)氨酶 (glutamine-ketoglutarate aminotransferase,GOGAT),它有NADH-GOGAT和Fd-GOGAT兩種類型,分別以NAD + H+ 和還原態(tài)的Fd為電子供體,催化谷氨酰胺與一酮戊二酸結(jié)合,形成2分子谷氨酸,Fd-GOGAT存在于綠藻、蘭色細(xì)菌和高等植物的光合細(xì)胞中，NAD(P)H-GOGAT存在于細(xì)菌和高等植物的非光合細(xì)胞中，也存在于高等植物的光合細(xì)胞中，只是活性遠(yuǎn)小于Fd-GOGAT。3谷氨酸脫氫酶途徑(少)：銨也可以和酮戊二酸結(jié)合,在谷氨酸脫氫酶(g

46、lutamate dehydrogenase,GDH)作用下,以NAD(P)H + H+為氫供給體,還原為谷氨酸。但GDH對(duì)NH3的親和力很低,只有在體內(nèi)NH3濃度較高時(shí)才起作用因此認(rèn)為不是氨同化的關(guān)鍵酶。GDH存在于線粒體和葉綠體。4氨基交換作用：植物體內(nèi)通過氨同化途徑形成的谷氨酸和谷氨酰胺可以在細(xì)胞質(zhì)、葉綠體、線粒體、乙醛酸體和過氧化物酶體中通過氨基交換作用(transamination) 形成其它氨基酸或酰胺。例,谷氨酸與草酰乙酸結(jié)合,在天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶(aspartate aminotramferase, Asp -AT)催化下,形成天冬氨酸；又如,谷氨酰胺與天冬氨酸結(jié)合,在天冬酰胺合成

47、酶(asparagine synthetase,AS) 作用下，合成天冬酰胺和谷氨酸。為什么植物白天氮代謝速度快？(1)光合作用可直接為硝酸和亞硝酸還原和銨的同化提供還原力NAD（P）H、Fdred和ATP；(2)光合作用制造同化物，促進(jìn)呼吸作用，間接為硝酸鹽的還原提供能量，也為氮代謝提供碳骨架；(3)NR與NiR是誘導(dǎo)酶，其活性不但被硝酸誘導(dǎo)，而且光能促進(jìn)NO3-對(duì)NR、NiR活性的激活作用。（三）生物固氮(biological nitrogen fixation)分子氮(N2)占空氣的79%,是很好的氮肥來源?？墒堑?dú)獠换顫?不能直接被高等植物利用。微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合

48、物的過程,稱為生物固氮兩類固氮微生物：1）非共生微生物 (asymbiotic microorganism),主要有3種:好氣性細(xì)菌以固氮菌屬(Azotobacter)為主、嫌氣性細(xì)菌以梭菌屬(Clostridium)為主和藍(lán)藻。2）共生微生物(symbiotic microorganism)。例，與豆科植物共生的根瘤菌,與非豆科植物共生的放線菌,以及與水生蕨類紅萍(亦稱滿江紅)共生的藍(lán)藻(魚腥藻)等,其中以根瘤菌最為重要。氨是固氮的最終產(chǎn)物。分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式如下:固氮酶N2 + 8e- + 8H+ +16ATP 2NH3 + H2 +16ADP + 16Pi固氮酶復(fù)合物: 1)鐵蛋

49、白(Fe protein),又稱固氮酶還原酶(dinitrogenase reductase),由兩個(gè)3772 103 的亞基組成。每個(gè)亞基含有一個(gè) 4Fe-4S2- 簇，通過鐵參與氧化還原反應(yīng)，其作用是水解 ATP, 還原鉬鐵蛋白；2)鉬鐵蛋白 (Mo-Fe protein),又稱固氮酶 (dinitrogenase),由4個(gè)180225103 的亞基組成，每個(gè)亞基有2個(gè)Mo -Fe -S 簇。作用是還原 N2 為 NH3 。二者同時(shí)存在才能起固氮酶復(fù)合物的作用，缺一則沒有活性。固氮酶復(fù)合物遇O2 很快被鈍化。鉬是NR和固氮酶的組成成分，缺鉬則影響氮的代謝。固氮酶復(fù)合物還可還原質(zhì)子(H+)而

50、放出氫 (H2)。氫在氫化酶 (hydrogenase) 作用下，又可還原鐵氧還蛋白，這樣氮的還原就形成一個(gè)電子傳遞的循環(huán)。實(shí)驗(yàn)證明，紅萍能在比較長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)穩(wěn)定地放氫，是一個(gè)較有希望的太陽(yáng)能生物轉(zhuǎn)換系統(tǒng)，但是這方面的研究還剛剛開始。生物固氮可改良土壤,增加土壤肥力。目前我國(guó)耕地退化,土壤肥力下降。在農(nóng)田放養(yǎng)紅萍、種植紫云英、田菁、花生及大豆等豆科植物，是改良和保護(hù)土壤的最有效最經(jīng)濟(jì)的方法之一。第四節(jié) 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布根部吸收的礦物質(zhì),有一部分留存在根內(nèi),大部分運(yùn)輸?shù)街参矬w的其它部分。葉片吸收的礦物質(zhì)的去向也是如此。廣義地說,礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸,包括礦物質(zhì)在植物體內(nèi)向上、向下的運(yùn)

51、輸,以及在地上部分的分布與以后的再次分配等。一、礦物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男问?、途徑和速率（一）形式N主要以有機(jī)氮的形式運(yùn)輸（氨基酸、酰胺，少量NO3-）P正磷酸和少量磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿S硫酸根離子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽金屬離子：以離子狀態(tài)。礦質(zhì)元素以離子形式或其它形式進(jìn)入導(dǎo)管后,隨著蒸騰流一起上升,也可以順著濃度差而擴(kuò)散。（二）途徑根系吸收的無機(jī)離子主要通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，同時(shí)可從木質(zhì)部活躍地橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部。葉片的下行運(yùn)輸是以韌皮部為主。也可以從韌皮部橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部。利用放射性同位素已經(jīng)查明,把柳莖一段的韌皮部同木質(zhì)部分離開來,在兩者之間插入或不插入不透水的蠟紙,在柳樹根施予42K,5h后測(cè)定42

52、K在柳莖各部分的分布，可知,有蠟紙間隔開的木質(zhì)部含有大量42K,而韌皮部幾乎沒有42K,這就說明根部吸收的放射性鉀是通過木質(zhì)部上升的，在分離以上或以下部分,以及不插入蠟紙的實(shí)驗(yàn)中,韌皮部都有較多42K。這個(gè)現(xiàn)象表示,42K從木質(zhì)部活躍地橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部。利用上述的實(shí)驗(yàn)技術(shù),同樣研究葉片吸收離子后下運(yùn)的途徑。把棉花莖一段的韌皮部和木質(zhì)部分開,其間插入或不插入蠟紙,葉片施用32PO42-,lh后測(cè)定32p的分布，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,葉片吸收磷酸后,是沿著韌皮部向下運(yùn)輸?shù)?；同?磷酸也從韌皮部橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部。（三）速率約為 30100cmh-1。二、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布礦質(zhì)元素的分布因離子在植物體內(nèi)是

53、否參與循環(huán)而異。參與循環(huán)的元素：進(jìn)入地上部后仍呈離子狀態(tài)（如鉀）或形成不穩(wěn)定的化合物（如氮、磷、鎂）,不斷分解,釋放出的離子又轉(zhuǎn)移到其它需要的器官去。參與循環(huán)的元素都能再利用。主要分布于生長(zhǎng)點(diǎn)和嫩葉等代謝較旺盛部分（如果實(shí)和地下貯藏器官），缺素癥狀發(fā)生在老葉上。不參與循環(huán)的元素：在細(xì)胞中呈難溶解的穩(wěn)定化合物（如硫、鈣、鐵、錳、硼），特別是鈣、鐵、錳，所以它們是不能參與循環(huán)的元素。吸收后被固定住而不能移動(dòng),故器官越老含量越大，如嫩葉的鈣少于老葉。缺素病癥都先出現(xiàn)于嫩葉。參與循環(huán)元素的重新分布,在植物生長(zhǎng)發(fā)育的許多時(shí)期具有重要意義。如在植株開花結(jié)實(shí)時(shí)、落葉植物落葉之前以及土壤中礦質(zhì)養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)。

54、例如,玉米形成籽實(shí)時(shí)所得到的氮,大部分來自營(yíng)養(yǎng)體,其中尤以葉子最多。又如，落葉植物在葉子脫落之前,葉中的氮、磷等元素運(yùn)至莖干或根部,而鈣、硼、錳等則不能運(yùn)出或只有少量運(yùn)出。牧草和綠肥作物結(jié)實(shí)后,營(yíng)養(yǎng)體的氮化合物含量大減,不是作飼料或綠肥的最適宜生育期,道理也就在此。第五節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,由于土壤中的養(yǎng)分不斷被作物吸收,而作物產(chǎn)品大部分被人們所利用,田地養(yǎng)分就逐漸不足,因此,施肥就成為提高作物產(chǎn)量和質(zhì)量的一個(gè)重要手段。所謂合理施肥，就是根據(jù)礦質(zhì)元素對(duì)作物所起的生理功能，結(jié)合作物的需肥規(guī)律，適時(shí)適量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥規(guī)律（一）不同作物或同一作物的不同品種需肥情況

55、不同葉菜類可偏施氮肥(N),使葉片肥大；小麥、棉花除需較多的氮外，P、K肥的需要量也較多；禾谷類（果實(shí)籽粒為主）多施磷肥(P),以利籽粒飽滿；煙草、根莖類(如甘薯、馬鈴薯)多施鉀肥(K)；水稻需硅較多，油料作物需鎂較多；油菜硼多；豆科、茄科需鈣較多（二）同一作物在不同生育時(shí)期中,吸收情況不同萌發(fā)期間,因種子本身貯藏養(yǎng)分,故不需要吸收外界肥料；隨著幼苗長(zhǎng)大,吸肥漸強(qiáng)；將近開花、結(jié)實(shí)時(shí),礦質(zhì)養(yǎng)料吸收最多；隨著生長(zhǎng)減弱,吸收下降；成熟期則停止吸收,衰老時(shí)甚至有部分礦質(zhì)元素排出體外。施肥營(yíng)養(yǎng)效果最好的時(shí)期，稱為最高生產(chǎn)效率期，又稱植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期。作物的營(yíng)養(yǎng)最大效率期一般是生殖生長(zhǎng)時(shí)期。水稻，小麥幼

56、穗形成期；油菜，大豆開花期,農(nóng)諺“菜澆花”就是這個(gè)道理。（三）作物不同,需肥形態(tài)不同煙草，馬鈴薯：草木灰比氯化鉀好，氯可降低煙草燃燒性和馬鈴薯淀粉含量(氯有阻礙糖運(yùn)輸?shù)淖饔?；水稻：銨態(tài)氮優(yōu)于硝態(tài)氮（水稻缺乏硝酸還原酶,難以利用硝態(tài)氮）煙草：銨態(tài)氮,硝態(tài)氮均要(煙草需要有機(jī)酸來加強(qiáng)葉的燃燒性,又需要有香味。硝酸能使細(xì)胞內(nèi)的氧化能力占優(yōu)勢(shì),有利于有機(jī)酸的形成,銨態(tài)氮?jiǎng)t有利于芳香油的形成,因此煙草施用NH4N03 效果最佳)。黃花苜蓿，紫云英：吸磷能力弱 , 以施用水溶性的過磷酸鈣為宜；毛苕、蕎麥：吸磷能力強(qiáng) , 施用難溶解的磷礦粉和鈣鎂磷肥也能被利用。二、合理追肥的指標(biāo)植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期對(duì)肥料的

57、利用效率最高,最需要,但并不等于只需要在這個(gè)時(shí)期施肥。作物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收隨本身的生育時(shí)期而有很大的改變,所以應(yīng)該在充足基肥的基礎(chǔ)上,分期追肥,以及時(shí)滿足作物不同生育期的需要。具體運(yùn)用時(shí)還得看實(shí)際情況而定。作物生長(zhǎng)發(fā)育是受環(huán)境(土壤與氣候)支配的，而環(huán)境條件千變?nèi)f化,由于植物生長(zhǎng)情況實(shí)際上是環(huán)境對(duì)植物影響的綜合反映,所以具體施肥時(shí)期和數(shù)量,還要根據(jù)植株生長(zhǎng)情況來決定,與植物“對(duì)話”,對(duì)植株進(jìn)行診斷。（一）形態(tài)指標(biāo)我國(guó)農(nóng)民看苗施肥的經(jīng)驗(yàn)很豐富,根據(jù)植株的外部形態(tài)來判斷缺肥不缺肥,這些反映植株需肥情況的外部形狀,稱為追肥的形態(tài)指標(biāo)。1.相貌：作物相貌是一個(gè)很好的追肥形態(tài)指標(biāo)。氮肥多,植物生長(zhǎng)，葉長(zhǎng)而軟，株型松散；氮肥不足,生長(zhǎng)慢,葉短而直，株型緊湊。如河南（小麥）：瘦弱苗像馬耳朵,壯苗像騾耳朵，旺苗像豬耳朵2.葉色：葉色是反映作物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)狀況(尤其是氮素水平)的最靈敏的指標(biāo)。功能葉的葉綠素-含氮量的變化基本上是一致的。葉色深,氮和葉綠素均高；葉色淺，兩者均低。生產(chǎn)上常以葉色作為施用氮肥的指標(biāo)。（二）生理指標(biāo)植株缺肥不缺肥，也可以根據(jù)植株內(nèi)部的生理狀況去判斷。這種能反映植株需肥情況的生理生化變化,稱為施肥的生理指標(biāo)(功能葉為測(cè)定對(duì)象)。1.營(yíng)養(yǎng)元素：葉片營(yíng)養(yǎng)元素診斷是研究植