植物的礦質與氮素營養(yǎng)

1、第三章 植物的礦質與氮素營養(yǎng)植物除了從土壤中吸收水分以外，還要從中吸收各種礦質元素和氮素以維持正常的生理活動。植物所吸收的這些礦質元素，有的作為植物體組成成分，有的參與調節(jié)植物的生命活動，有的兼有兩種功能，所以礦質營養(yǎng)在植物的生命活動中具有非常重要的作用。礦質養(yǎng)分的供應狀況也影響農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量和質量。因土壤往往不能完全及時滿足作物的需要，施肥就成為提高產(chǎn)量和改進品質的主要措施之一?！坝惺諢o收在于水，收多收少在于肥”，這句話對水分生理和礦質營養(yǎng)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要性作了恰當?shù)脑u價。植物對礦物質的吸收、轉運和同化，稱為礦質營養(yǎng)（mineral nutrition ）。第一節(jié) 植物必需的礦質元素一、植物

2、體內的元素植物體內含有各種化合物，也有各種離子，無論是化合物，還是無機離子，都是由各種元素組成的，研究植物的礦質營養(yǎng)首先要弄清楚植物體內含有哪些元素，哪些元素是植物必需的。植物體由水、有機物和無機物組成，研究植物體的成分一般先把一定的新鮮的植物于105烘1015分鐘（使酶迅速鈍化），然后于80（防止某些成分揮發(fā)，或化學性質發(fā)生改變）烘干秤重，水分散失10-95%，剩余5-90%的干物質在600灼燒，其中有機物中的碳、氫、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子態(tài)氮、NH3和氮的氧化物形式，小部分硫以H2S和SO2的形式散失到空氣中，余下一些不能揮發(fā)的殘渣稱為灰分（ash）?；曳种械奈镔|為各種元素的氧化

3、物，另外還有少量的硫酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽等。構成灰分的元素稱為灰分元素（ash element）又稱礦質元素（mineral element）。氮在燃燒過程中散失而不存在于灰分中，所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一樣，都是植物從土壤中吸收的，而且氮通常是以硝酸鹽( NO-3 )和銨鹽（NH4 ）的形式被吸收，所以將氮和礦質元素一起討論。礦質元素在植物體內的含量變幅很大，自然界存在92種元素，植物中發(fā)現(xiàn)70多種，成分和含量多少是與植物種類、不同器官組織和土壤含鹽量等因素有關。如禾本科植物含Si較多，十字花科植物含S較多，豆科植物含Ca較多；二、植物必需礦質元素的確定標準和確定方法（一）植物必需

4、的礦質元素確定標準（種類多，是否都必須，有什么標準）必需元素（essential element）：指植物生長發(fā)育必不可少的元素。確定標準：（1）該元素缺乏，生長受阻，不能完成其生活史；（2）除去該元素，表現(xiàn)為專一缺素癥，且該癥可用加入該元素來預防或恢復；（3）該元素在植物營養(yǎng)生理上表現(xiàn)直接效果，而不是由于土壤的物理、化學微生物等條件的改變而產(chǎn)生的間接效果。（二）確定方法因土壤特性復雜，且所含礦質元素無法控制，通常采用溶液培養(yǎng)法和砂基培養(yǎng)法等來確定植物所必需礦質元素。溶液培養(yǎng)法（solution culture method ）亦稱水培法（water culture method ）：在含有全

5、部或部分營養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培養(yǎng)法（砂培法）( sand culture method )：在洗凈的石英砂或玻璃球等中，加人含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液來栽培植物的方法。嚴格控制化學試劑純度和營養(yǎng)液的元素組成，有目的地提供或缺少某一種元素，然后按照上述三條標準進行對照，即可確認該元素是否為植物所必需。依據(jù)上述標準，現(xiàn)已確定植物的必須元素有17種：碳（C），氫（H），氧（O），氮（N），硫（S），磷（P），鉀（K），鈣（Ca），鎂（Mg），鐵（Fe），錳（Mn），硼（B），銅（Cu），鋅（Zn），鉬（Mo），氯（CI），鎳（Ni），根據(jù)植物對他們的需求量，將其分為兩大類：大量元素

6、(macroelement,major element)：占植物體干重0.01-10%；碳（C），氫（H），氧（O）,氮（N），硫（S），磷（P），鉀（K），鈣（Ca），鎂（Mg）；微量元素（minor element; microelement; trace elememt）：占植物體干重10-5-10-3%；鐵（Fe），銅（Cu），硼（B），鋅（Zn），錳（Mn），鉬（Mo），氯（CI），鎳(Ni)；需用量很少，但缺乏卻不能正常生長，過量反而有害，甚至致其死亡。有些元素并非植物必需的，但能促進某些植物的生長發(fā)育，這些元素稱為有益元素或有利元素（benefical element），常見的有

7、鈉、硅、鈷、硒、釩等，如Si對水稻、Al對茶樹等。有些元素少量或過量存在對植物起毒害作用，這些元素稱為有害元素，如重金屬元素汞、鉛、鎢、鋁等。稀土元素指元素周期表中原子序數(shù)在5771的鑭系元素及其化學性質與鑭系元素相近的鈧和釔，植物體內普遍含有稀土元素，稀土元素對植物的生長發(fā)育有良好的作用，如低濃度稀土元素可以促進種子萌發(fā)和幼苗生長。三、必需元素的生理功能和缺乏病癥必需元素在植物體內的生理功能分為三個方面：1.細胞結構物質的組成成分；2.生命活動的調節(jié)者，參與酶反應；3.起到電化學作用，即離子濃度平衡、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。有些大量元素同時具備上述作用，大多數(shù)微量元素只具有作為生命活動調節(jié)者的

8、功能。（一）大量元素1.氮：植物吸收的氮素主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，也可吸收利用有機態(tài)氮，如尿素等。氮對植物生活有巨大作用，堪稱生命元素。氮是細胞質、細胞核和酶的組成成分；是核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、葉綠素、植物激素（如生長素和細胞分裂素）、維生素（如B1、B2、B6、PP等）、生物堿等的成分，當?shù)使浞謪?，植物葉大而鮮緑，葉片功能期延長，分枝分蘗多營養(yǎng)體壯健，花多，產(chǎn)量高。但過多時，營養(yǎng)體徒長，成熟期延退。然而對葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。缺氮癥狀：植物矮小，葉小色淡（葉綠素含量少）或發(fā)紅（氮少，用于形成氨基酸的糖類也少，余下較多的糖類形成較多花色素苷，故呈紅色），分枝分蘗少，花少

9、，籽實不飽滿，產(chǎn)量低。2.磷：常以磷酸鹽（HPO2-4 或H2 PO-4 ）形式被植物吸收后，大部分成為有機物。磷以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、輔酶、磷脂及植酸等中。磷在形成ATP 的反應中起關健作用，磷在糖類、蛋白質代謝和脂類代謝中起著重要的作用。施磷能促進各種代謝正常進行，植株生長發(fā)育良好，同時提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟。由于磷與糖類、蛋白質和脂類的代謝和三者相互轉變都有關系，所以不論栽培糧食、豆類作物或油料作物都需要磷肥。缺磷癥狀：影響細胞分裂，分蘗分枝減少，莖根纖細，植株矮小，花果脫落，成熟延遲；蛋白質合成下降，葉綠素含量相對升高，有利于花青素的形成，故缺磷時，葉子呈

10、不正常的暗綠色或紫紅色。缺磷首先表現(xiàn)在下部老葉，并逐漸向上發(fā)展。水溶性磷酸鹽還可以與土壤中的鋅結合，減少鋅的有效性，故磷過多時，易引起缺鋅病。3.鉀：以離子狀態(tài)吸收。鉀在植物中幾乎都呈離子狀態(tài)，主要集中在植物生命活動最活躍的部位，如生長點、幼葉、形成層等。與氮磷共同構成肥料三要素，植物需求量很大，且為土壤易缺乏元素。鉀是細胞內60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、琥鉑酸脫氫酶、淀粉合成酶等，在碳水化合物代謝、呼吸作用及蛋白質的代謝起到重要作用。鉀與糖類合成有關，可促進其運輸?shù)絻Σ仄鞴僦?。由干鉀能促進糖分轉化和運輸，使光合產(chǎn)物迅速運到塊莖、塊根或種子，促進塊莖、塊根膨大，種子

11、飽滿，故栽培馬鈴薯、甘薯、甜菜等作物時施用鉀肥，増產(chǎn)顯著。缺鉀病癥：植株莖桿柔弱易倒伏，抗早性和抗寒性均差；葉色変黃，逐漸壞死。由于鉀能移動到嫩葉，缺綠始發(fā)于較老的葉，后來發(fā)展到植株基部，葉緣枯焦，葉子彎巻或皺縮起來。氮、磷、鉀三種元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏著三種元素，所以生產(chǎn)中常常要給作物補充這三種元素，所以氮、磷、鉀被稱為“肥料的三要素”。4.硫：植物從土壌中吸收硫酸根離子。SO-4進入植物體后，一部分保持不変，大部分被還原成硫，進一步同化為半胱氨酸、胱銨酸和蛋氨酸等。硫也是硫辛酸、輔酶A 、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的組成元素。缺硫癥狀：似缺氮，包括

12、缺緑、矮化、積累花色素苷等。然而缺硫的缺綠是從成熟葉和嫩葉發(fā)起，而缺氮則在老葉先出現(xiàn)，因為硫不易再移動到嫩葉，氮則可以。硫過多對植物產(chǎn)生毒害作用。5.鈣：植物從氯化鈣等鹽類中吸收鈣離子。植物體內的鈣呈離子狀態(tài)Ca2。主要存在于葉子或老的器官和組織中，是比較不易移動的元素。鈣在生物膜中可作為磷脂的磷酸根和蛋白質的羧基間聯(lián)系的橋梁，因而可以維持膜結構的穩(wěn)定性。胞質溶膠中的鈣與可溶性的蛋白質形成鈣調蛋白（Calmodulin , CaM ）。CaM 和Ca2結合，形成有活性的Ca2CaM 復合體，在代謝調節(jié)中起“第二信使”的作用（詳見第七章）；鈣是構成細胞壁的一種元素，細胞壁的胞間層是由果膠酸鈣組成

13、的。缺鈣癥狀：初期頂芽、幼葉呈淡綠色，繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀，隨后壞死；因其難移動，不能被重復利用，故缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖、幼葉，如大白菜缺鈣時心葉成褐色。再如西紅柿蒂腐病、萵苣頂枯病、芹菜裂莖病、菠菜黒心病等都是缺鈣引起的。6.鎂：主要存在于幼嫩器官和組織中，是葉綠素組成成分，又是RuBP羧化酶，5-磷酸核酮糖激酶等的活化劑，對光合作用有重要作用。在呼吸過程中，可以活化各種磷酸変位酶和磷酸激酶。同樣，也可以活化DNA 和RNA 的合成過程。缺鎂癥狀：葉綠素不能合成，葉片貧綠，其特點是從下部也開始，葉肉變黃而葉脈仍保持綠色，這是與缺氮病癥的主要區(qū)別。有時呈紅紫色。若缺鎂嚴重，則形成褐斑壞

14、死。（二）微量元素 1.鐵：以Fe2+的鰲合物被吸收，是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的細胞色素和非血紅素鐵蛋白的組成元素。鐵在這些代謝方面的氧化還原原過程中（Fe3Fe2+）都起著電子傳遞作用。缺鐵癥狀：由于葉綠體的某些葉綠素蛋白復合體合成需要鐵，所以，缺鐵時會出現(xiàn)幼葉、幼芽缺綠發(fā)黃，甚至黃白化，而下部葉片仍為綠色。華北果樹的“黃葉病”，就是植株缺鐵所致。2.錳：Mn2+是多種酶的（如脫氫酶、脫羧酶、激酶、氧化酶和過氧化物酶）的活化剤，尤其是影響糖酵解和三羧酸循環(huán)，與光合和呼吸均有關。它還是硝酸還原酶的輔助因子，缺錳時硝酸不能還原成氨，植物不能合成氨基酸和蛋白質。缺錳癥狀：葉脈間缺綠，伴隨小

15、壞死點的產(chǎn)生，但葉脈仍保持綠色，此為缺錳與缺鐵的主要區(qū)別。缺綠會在嫩葉或老葉出現(xiàn)，依植物種類和生長速率而定。3.硼：鈣與甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其它細胞壁成分組成復合體，參與細胞伸長，核酸代謝等。對植物生殖過程有影響，植株各器官中硼的含量以花最高，缺硼時，花藥和花絲萎縮，絨氈層組織破壞，花粉發(fā)育不良。受精不良，籽粒減少。小麥出現(xiàn)“花而不實”，棉花的“蕾而不花”植株缺硼之故，硼具有抑制有毒酚類化合物形成的作用，所以缺硼時，植株中酚類化合物（如咖啡酸、綠原酸）含量過高，側芽和頂芽壞死，喪失頂端化勢，分枝多，形成簇生狀。甜菜的干腐病，花椰菜的褐腐病，馬鈴薯的卷葉病和蘋果的縮果病等均為缺硼所

16、致。硼供應充分時，糖類合成加強，纖維素和木質素含量提高，莖桿堅韌，抗倒伏。4.氯（54年確定為必需元素）：氯離子（CI-）在光合作用水裂解過程中起著活化剤的作用，促進氧的釋放。根和葉的細胞分裂需要氯，它還與鉀等離子一起參與滲透勢的調節(jié)，如與鉀和蘋果酸一起調節(jié)氣孔的開放。缺氯癥狀：植株葉小，葉尖干枯、黃化，最終壞死；根生長慢，根尖粗呈棒狀。5.鋅：Zn2+是乙醇脫氫酶、谷氨酸脫氫酶和碳酸酐酶等的組成成分之一。缺鋅植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺鋅植物的吲哚乙酸含量低。它還是葉綠素生物合成必需元素。缺鋅癥狀：植株莖部節(jié)間短，出現(xiàn)“小葉病”。如蘋果、桃、梨等果樹缺鋅時，葉小

17、脆，且叢生，葉片上出現(xiàn)黃斑。6.銅：銅是某些氧化酶（例如抗壞血酸氧化酶、酪氨酸氧化酶等）的成分，可以影響氧化還原過程（Cu一Cu2+）。銅又存在于葉綠體的質藍素中，后者是光合作用電子傳遞系的一員。缺銅癥狀：生長緩慢，葉黒綠，幼葉缺綠，然后出現(xiàn)枯斑，最后死亡脫落。7.鎳：鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解成C02 和NH3 。也是氫化酶的成分之一，在生物固氮中產(chǎn)生氫起作用。缺鎳癥狀：葉尖積累較多的脲，出現(xiàn)壞死現(xiàn)象。8.鉬：鉬離子（M04+ - M06+）是硝酸還原酶的金屬成分，起著電子傳遞作用。鉬又是固氮酶中鉬鐵蛋白的成分，在固氮過程中起作用。所以，其生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。對花

18、生、大豆等豆科植物的増產(chǎn)作用顯著。植物缺素癥狀與該元素在體內存在的狀態(tài)、分布以及生理功能有關，移動性強的元素缺素癥狀多首先出現(xiàn)在老葉上，如N、K、Mg等；移動性差的元素缺素癥狀首先出現(xiàn)在幼葉上，如Ca、Fe；與葉綠素合成有關的元素其缺素癥常常失綠（如N、Mg是葉綠素的組成成分，F(xiàn)e、Mn、Cu、Zn是葉綠素合成過程的催化劑），另外，如P、K、B與物質運輸有關，常常影響糖類物質的積累等。三、植物缺乏礦質元素的診斷（一）病癥診斷法植物缺少任何一種必需元素都會引起特有的生理癥狀，根據(jù)癥狀判斷所缺乏的礦質元素。如植物新生葉缺綠，可能是缺鐵、硫、錳等元素，其中若幼葉完全失綠，可能是缺硫；若幼葉呈白色可能

19、是缺鐵；若葉脈綠色葉肉發(fā)黃，可能是缺錳。具體癥狀可參考缺素癥狀診斷表，表中所檢索的內容是針對植物的一般缺素癥狀而言。但是必需注意：不同植物缺乏某種元素的癥狀不完全一致，缺乏的程度不同，表現(xiàn)程度也不同，不同元素的相互作用，使得病癥診斷更加復雜。例如，雖然土壤中有適量的鋅存在，但大量使用磷肥時，植株吸收鋅少，表現(xiàn)出缺鋅癥狀；重施鉀肥，植株吸收的錳和鈣少，呈現(xiàn)缺錳和缺鈣癥狀。病癥診斷法的優(yōu)點是不需要專用設備，簡單易行。但是作物的缺素癥狀往往同病蟲害以及其它不良生活條件所引起的外部癥狀發(fā)生混淆，不易區(qū)別。另外，植物的缺素癥往往在某種元素非常缺乏時才表現(xiàn)出來，經(jīng)診斷后再采取措施往往為時已晚。(二)化學分

20、析診斷法以葉片為材料來分析病株內的化學成分，與正常植株的化學成分相比較。如果某種礦質元素在病株體內的含量比正常的顯著減少時，這種元素可能就是致病的原因。可同時測定土壤營養(yǎng)含量。（三）加入診斷法根據(jù)上述方法初步確定植物所必需的礦質元素后，補充該元素，經(jīng)過一定時間，如癥狀消失，就能確定致病的原因。加入的方法，對于大量元素可以施肥；對于微量元素可以進行根外追肥第二節(jié) 植物細胞對礦質元素的吸収當細胞內溶質濃度低，植物從外界吸收溶質時，可以分為兩個階段，第一階段，吸收速度快，為溶質被動擴散到質外體間隙；第二階段，吸收速率變慢且平穩(wěn)，是溶質進入原生質和液泡，以主動吸收為主。植物細胞對溶質的吸收有三種類型：

21、被動吸收、主動吸收和和胞飲作用。主動吸收：細胞利用呼吸作用釋放的逆著電化學勢梯度吸收礦質的過程一、被動吸收被動吸收細胞不需要由代謝提供能量的順電化學勢梯度吸收礦質的過程。（一）簡單擴散：分子或離子沿著化學勢或電化學勢梯度轉移的現(xiàn)象。擴散的動力：分子擴散決定于化學勢梯度或濃度梯度（concentration gradient）。離子的擴散還受電勢梯度的影響，故離子的擴散決定于濃度梯度和電勢梯度，即電化學勢梯度（electrochemical Potential gradient）。（二）協(xié)助擴散：溶質借助膜轉運蛋白順著濃度梯度或電化學勢梯度進行的擴散。膜轉運蛋白分三類：通道蛋白、載體蛋白和離子泵

22、1.離子通道：細胞質膜上由內在蛋白構成的孔道，橫跨膜的兩側。孔道大小、形狀和孔內電荷密度等使得孔道對離子運輸有選擇性，即一種通道只允許某一種離子通過；通過離子通道進行的運輸是順電化學勢梯度進行的被動過程。通道蛋白有所謂的“閘門”結構，其開和關決定予外界信號，根據(jù)開閉機制的不同，離子通道可分為三類：電壓門控的、配體門控的和張力控制的；另外，根據(jù)離子通道運輸離子的方向不同，離子通道可以分為外向性離子通道和內向性離子通道。目前在離子通道研究中廣泛使用了膜片鉗技木( Patch clamp technique，PC )，膜片鉗技術是指使用微電極從一小片細胞膜上獲取電子信息的技術，用于研究離子通道、離子

23、運輸、氣孔運動、光受體、激素受體以及信號分子等的作用機理。研究表明質膜上有K、Cl、Ca2和NO3-等離子通道。據(jù)估計，大約毎15m2 的細胞質膜表面有一個K通道。一個表面積為4000m2的保衛(wèi)細胞質膜約有250個K通道2 載體（carrier）載體蛋白屬于膜內在蛋白，載體具有專一的結合部位，被運轉的物質需與結合部位結合，載體才能把它運轉到膜的另一側，所以載體又稱通透酶，載體對溶質的運轉具有專一性、飽和性和競爭抑制性。通過動力學分析，可以區(qū)分溶質是通過離子通道還是經(jīng)載體進行轉運，經(jīng)過通道的轉運是一種簡單的擴散過程，沒有飽和現(xiàn)象，而經(jīng)過載體進行的轉運則依賴于溶質與載體特殊部位的結合，因為結合部位

24、有限，所以有飽和現(xiàn)象。實驗表明，一開放式離子通道，毎秒鐘可運輸107 - 108 個離子，比載體蛋白運輸離子或分子的速度快1000 倍。二、主動吸收細胞內溶質的濃度經(jīng)常比細胞外高許多倍，這是細胞吸收溶質的主動過程。主動吸收是指細胞利用呼吸釋放的能量濃度梯度或電化學勢梯度吸收溶質的過程。關于主動吸收的機理目前受到廣泛支持的是Mitchell提出的化學滲透學說。20世紀60年代Mitchell提出了有關能量轉導的化學滲透學說（chemiosmotic theory），這學說涉及到離子的膜運轉，自提出后經(jīng)不斷完善，目前，在溶質膜運轉的研究領域中起著主導性作用。（一）ATP酶ATP酶1970年霍奇（H

25、odge）發(fā)現(xiàn)，又稱ATP磷酸水解酶（ATP phosphorhydrolase）,它催化ATP水解釋放能量，驅動離子的運轉，由于這種運轉造成了膜兩側電位的不平衡，所以這種現(xiàn)象稱為致電，又由于這種運轉是逆電化學勢梯度進行的，所以ATP酶又稱為“致電泵”。只有少數(shù)的離子可以通過ATP酶被運轉，H+是主要通過ATP酶運轉的離子，目前已經(jīng)確定的植物細胞質膜上的離子泵（ion pump）主要有質膜上的H+ATP酶和Ca2+ATP酶、液泡膜上的H+ATP酶和Ca2+ATP酶以及內膜系統(tǒng)上的H+焦磷酸化酶。1.質子泵（H+ATP酶）植物細胞膜上的H+ATP酶有三類：位于質膜上的P型H+ATP酶、位于液泡膜

26、上的V型H+ATP酶和位于線粒體膜和類囊體膜上的F型H+ATP酶。其中質膜上的H+ATP酶是最普遍最重要的，其活性影響了植物生命過程的許多重要過程，所以質膜上的H+ATP酶被稱為植物生命過程的“主宰酶” P型H+ATP酶將H+自細胞內泵至胞外，使質膜兩側的H+維持12個數(shù)量級的濃度差（即兩個左右的pH單位）。V型H+ATP酶將H+自細胞質泵至液泡等內膜系統(tǒng)，使液泡兩側的H+維持2個數(shù)量級左右的濃度差（即2個左右pH單位）。2.Ca2+-ATP 酶亦稱為鈣泵(calcium pump),它催化質膜內側的ATP水解,釋放出能量,驅動細胞內的鈣離子泵出細胞,由于其活性依賴于ATP與Mg2 的結合,所

27、以又稱為Ca2+,Mg2+-ATP 酶。（二）主動吸收的機理化學滲透學說質膜上的H+ -ATP酶其水解ATP的部位位于膜內側，利用水解ATP釋放的能量將細胞內側的H向細胞外側泵出，細胞外側的H濃度増加，結果使質膜兩側產(chǎn)生了質子濃度梯度 ( Proton concentration gradient )和膜電位梯度（ membrane Potential gradient ），兩者合稱電化學勢梯度（ electrochemical Potential gradient ），是其它離子越過膜的動力，Mitchell將其稱為質子動力勢。H+ -ATP酶活動產(chǎn)生跨膜質子電化學勢梯度的過程稱為初始主動運

28、輸，其能量形式的變化是ATP中的化學能轉變?yōu)榈腍+滲透能。由于H+ATP酶活動產(chǎn)生了跨膜的H+電化學勢梯度，膜外的H+有沿著電化學勢梯度回到膜內的趨勢，H+單獨不能越過膜，必須經(jīng)過膜上的傳遞體，膜上的傳遞體有3種類型：同向傳遞體（symporter）：傳遞體與質膜外側的H結合，同時又與另一分子或離子結合，同時進入膜內，一般認為膜外的陰離子和中性溶質可以通過同向傳遞體被運進膜內。反向傳遞體（antiporter）：傳遞體與質膜外側的H結合同時，又與質膜內側的分子或離子（如Na + ）結合，兩者朝相反方向運輸。一般認為膜內的陽離子可以通過反向傳遞體被運到膜外。單向傳遞體：単向傳遞體只運送一種物質，

29、由于HATPase活動，使膜外正電位加強，膜內負電位加強，膜外的陽離子就可以順電位差通過單向傳遞體進入膜內。這種由HATPase活動所建立的跨膜質子電化學勢梯度所驅動的其他無機離子或小分子有機物質的運輸過程稱為次級主動運輸，次級主動運輸實際上是一種共運輸也叫協(xié)同運輸，是指兩種溶質被同時運輸過膜的機制，兩者缺一則此過程不會發(fā)生。三.、胞飲作用細胞通過膜的內折從外界直接攝取物質進入細胞的過程,稱為胞飲作用(pinocytosh)。其過程:當物質吸附在質膜時,質膜內陷,液體和物質便進入,然后質膜內折,逐漸包圍著液體和物質,形成小囊泡,并向細胞內部移動，囊泡把物質轉移給細胞質。胞飲作用是非選擇性吸收。

30、它在吸收水分的同時,把水分中的物質如各種鹽類和大分子物質甚至病毒一起吸收進來。西紅柿和番瓜的花粉母細胞、蓖麻和松的根尖細胞中都有胞飲現(xiàn)象。第三節(jié) 植物對礦質元素的吸收和運輸植物體吸收礦質元素可通過葉片,但主要是通過根尖，根毛區(qū)是根尖吸收離子最活躍的區(qū)域。一、植物對礦質元素的吸收特點（一）根對礦質和水分的相對吸收根對礦質和水分的吸收是相對的，即相關又有相對獨立性。相關表現(xiàn)為鹽分必須溶于水，才可進入植物體內，鹽分進入植物體又可降低細胞的滲透勢，促進吸水；獨立表現(xiàn)為二者吸收機理不同，水分吸收以蒸騰拉力引起的被動吸水為主，礦質吸收以消耗能量的主動吸收為主；二者分配方向不同，水分葉片，礦質當時的生長中心

31、。大麥試驗：光下比暗中蒸騰失水大2.5倍，但礦質吸收與水分吸收并不成比例（光下，K,磷酸根快，而Ca,Mg,硫酸根，硝酸根少）。（二）離子的選擇性吸收（selective absorption）離子的選擇吸收首先表現(xiàn)在物種間的差異，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多；其次，表現(xiàn)在對同一種鹽的不同離子吸收的差異上，如植物對大部分銨鹽（如硫酸銨）陽離子的吸收大于陰離子，為維持電荷中性，分泌H+，PH下降，這種鹽稱為生理酸性鹽，大部分硝酸鹽（如NaNO3），植物對其陰離子吸收大于陽離子，OH-、HCO3-排除出，PH升高，這種鹽稱為生理堿性鹽，硝酸銨植物對其陰陽離子的吸收基本相等，PH不變，這

32、種鹽為生理中性鹽。（三）單鹽毒害（toxicity of single salt）和離子對抗（ion antagonism）溶液中只有一種礦質鹽對植物起毒害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害（toxicity of single salt）。（不能大量使用單一的化肥）在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如再加入少量其他礦質鹽，即能減弱或消除這種單鹽毒害。離子間能相互減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象叫做離子拮抗。一般同族的元素不發(fā)生拮抗作用，不同族的元素之間存在拮抗作用。平衡溶液：具有一定濃度，比例適當，植物生長發(fā)育良好的多鹽溶液，稱為平衡溶液（balanced solution）。二.根部對溶液中礦質元素的吸收過程（一）

33、吸收區(qū)域：主要是根尖,其中根毛區(qū)吸收離子最活躍。根毛的存在能使根部與土壤環(huán)境的接觸面積大大增加。（二）吸收過程：1離子吸附在根部細胞表面：細胞吸附離子具有交換性質稱為交換吸附。原因：根部細胞的質膜表層有陰陽離子（H+ 和HCO3-），這些離子主要是由呼吸放出的C02和H20生成的H2C03解離出來的。H+ 和HCO3-迅速地分別與周圍溶液的陽離子和陰離子進行交換吸附,鹽類離子即被吸附在細胞表面,這種交換吸附是不需要能量,速度快(幾分之一秒)，離子吸附遵循同荷等價的原則。2離子進入根部導管：如水分進入根部一樣,既可通過質外體途徑,也可通過共質體途徑。質外體只限于根的內皮層以外。當離子到達內皮層時

34、,離子只能通過共質體途徑而進入中柱。離子由木質部薄壁細胞釋放到導管或管胞的方式有兩種意見:a.被動擴散：將玉米根浸在含有1mmolL -1KCl和0.lmmolL -1 CaCl2 的溶液中,用離子微電極插入根部不同橫切部位,測定不同部位離子的電化學勢。結果表明,表皮和皮層細胞的K+，Cl-等的電化學勢很高,說明這兩個部位細胞主動吸收離子；而導管的電化學勢急劇下降,說明離子是順著濃度梯度被動地擴散入導管的。b.主動過程：同時測定根尖端吸收示蹤離子和離子進入導管的情況。用蛋白質合成抑制劑環(huán)己酰亞胺處理后,抑制了離子流入導管,但不抑制表皮和皮層細胞吸收離子,由此說明離子進入導管是代謝控制的主動過程

35、。最近生化研究表明,木質部薄壁細胞對木質部裝載離子是有作用的。其質膜含有質子泵、水通道(water channel)和一些控制離子出入的離子通道(ion channel)。三、影晌根部吸收礦質元素的條件（一）溫度在一定范圍內,根部吸收礦質元素的速率隨土壤溫度的增高而加快(溫度影響了根部的呼吸速率,也即影響主動吸收)。溫度過高(超過40),一般作物吸收礦質元素的速率即下降(可能是高溫使酶鈍化,影響根部代謝；導致根木栓化加快，減少葉面積；高溫也使細胞透性增大,礦質元素被動外流,所以根部凈吸收礦質元素量減少)。溫度過低,根吸收礦質元素量也減少(因低溫時,代謝弱,主動吸收慢；細胞質粘性也增大,離子進入

36、困難)。低溫對K、Si的吸收影響最大。（二）通氣狀況土壤通氣狀況影響呼吸，影響主動吸收，在一定范圍內,氧氣供應越好,根系吸收礦質元素就越多。土壤通氣良好,除增加氧氣外,還有減少二氧化碳的作用。二氧化碳過多,必然抑制呼吸，影響鹽類吸收和其它生理過程。（三）溶液濃度在外界溶液濃度較低的情況下,隨溶液濃度的增高,根部吸收離子的數(shù)量也增多,兩者成正比。但外界溶液濃度再增高時,離子吸收速率與溶液濃度便無緊密關系（離子載體和通道數(shù)量所限離子載體飽和現(xiàn)象）。一次施用化學肥料不能過多,否則容易造成燒苗,同時根部也吸收不了,造成浪費。（四）土壤PH外界溶液pH對礦物質吸收有影響。1影響根表面所帶電荷一般，陽離子

37、的吸收速率隨pH的升高而加速（如K+）；陰離子則相反(如NO3-)。2PH的改變可引起溶液中養(yǎng)分的溶解或沉淀若堿性強Fe， PO43-、 Ca 、 Mg 、 Cu 和 Zn (不溶解狀態(tài)),能被植物利用量便減少。若酸性強PO43- 、 K 、 Ca 、 Mg 等易溶解,但植物來不及吸收,易被雨水沖掉,因此酸性土壤(如紅壤)常缺乏這4種元素。在酸性環(huán)境中(如咸酸田,pH可達2.55.0)，A1，F(xiàn)e和Mn等溶解度加大,植物受害。3土壤溶液PH也影響土壤微生物的活動。若酸性強根瘤菌會死亡,固氮菌失去固氮能力；若堿性強對農(nóng)業(yè)有害的細菌如反硝化細菌發(fā)育良好,不利于氮素營養(yǎng)。一般作物生育最適pH是67,

38、也有些植物適于酸性或堿性土壤，如茶、馬鈴薯、煙草喜酸性,如甘蔗、甜菜喜堿性。栽培作物或溶液培養(yǎng)時應考慮外界溶液的酸度,以獲得良好效果。（五）離子間的相互作用溶液中某一離子的存在會影響另一離子的吸收。表現(xiàn)為相互促進（協(xié)同作用）或相互抑制，如Br和I2會使氯的吸收減少，鉀、銣、銫三者競爭，NO3-、PO4-對氯有促進作用。四.植物地上部分對礦質元素的吸收植物地上部分也可以吸收礦物質,這個過程稱為根外營養(yǎng)。地上部分吸收礦物質的器官,主要是葉片,所以也稱為葉片營養(yǎng) (foliar nutrition)。要使葉片吸收營養(yǎng)元素,首先要保證溶液能很好地附著在葉面上。有些植物葉片很難附著溶液,有些植物葉片雖附

39、著溶液但不均勻,為了克服這些困難,可在溶液中加入降低表面張力的物質(如表面活性劑吐溫80),也可以用較稀的洗滌劑代替。噴灑到植物體表面的溶液可以經(jīng)過氣孔和角質層進入葉片內部。但主要從角質層進入葉內。角質層是多糖和角質(脂類化合物)的混合物,無結構、不易透水,但是角質層有裂縫,呈微細的孔道,可讓溶液通過。溶液到達表皮細胞的細胞壁后,進一步經(jīng)過細胞壁中的外連絲(ectodesma)到達表皮細胞的質膜。當溶液由外連絲抵達質膜后,就轉運到細胞內部,最后到達葉脈韌皮部。葉片對礦質元素吸收的量受許多因素影響，包括內部因素與外部因素。一般嫩葉成長葉（原因角質層厚度和生理活性不同）。因葉片只能吸收液體,固體物

40、質是不能透入葉片,故溶液在葉面上時間越長，吸收礦質數(shù)量就越多。凡影響液體蒸發(fā)的外界環(huán)境,如風速、氣溫、大氣濕度等,都會影響葉片對營養(yǎng)元素的吸收量。根外追肥時間：傍晚或下午4時,溶液濃度： 1.5%2.0% 以下,以免燒傷植物。優(yōu)點和應用:生育后期根部吸肥能力衰退時或營養(yǎng)臨界時期,可根外噴施尿素等以補充營養(yǎng) ；某些礦質元素(如鐵、錳、銅)易被土壤固定，而根外噴施無此缺點,且用量少；干旱土壤缺少有效水時，土壤施肥難以發(fā)揮效益時；補充微量元素,效果快,用量省。常用根外施肥方式，如噴施殺蟲劑(內吸劑)、殺菌劑、植物生長物質、除草劑和抗蒸騰劑等措施,都是根據(jù)葉片營養(yǎng)原理進行。氮肥（尿素）鐵鏊合劑噴施，夏

41、威夷菠蘿園80%的氮和鐵鋅一起噴施。不足：角質層厚的葉片（柑橘類），效果差；濃度過高，易傷葉片。第四節(jié) 氮的同化一、氮的同化植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等有機氮化物,但植物的氮源主要是無機氮化物(以銨鹽和硝酸鹽為主),它們廣泛地存在于土壤中。植物從土壤中吸收硝酸鹽后,必經(jīng)代謝還原后，才能用來形成氨基酸或蛋白質，因為蛋白質的氮呈高度還原狀態(tài),而硝酸鹽的氮卻是呈高度氧化狀態(tài)。（一）硝酸鹽的還原硝酸鹽先還原為亞硝酸鹽,最后還原成氨。NR1硝酸還原成亞硝酸NO3- + NAD(P)H + H+ NO2- + NAD(P)+ +H2O該過程是由細胞質中的硝酸還原酶 (nitrate reducta

42、se)催化。在細胞質中進行。NR為適應酶。誘導酶(或適應酶)是指植物本來不含某種酶,但在特定外來物質的誘導下,可以生成這種酶,這種現(xiàn)象就是酶的誘導形成(或適應形成),所形成的酶便叫做誘導酶(induced enzyme)或適應酶(adaptive enzyme)。吳相鈺、湯佩松 (1957)的實驗證明,水稻幼苗如果培養(yǎng)在硝酸鹽溶液中,體內即生成硝酸還原酶；如把幼苗轉放在不含硝酸鹽的溶液中,硝酸還原酶又逐漸消失（首例報道）。它主要存在于高等植物的根和葉子中，具有兩個顯著特點1.活性不穩(wěn)定；2.誘導后迅速合成，如小麥幼苗用含有NO3-的溶液培養(yǎng)，40分鐘后就合成NR的mRNA，2h后NR的mRNA

43、含量達到高峰同時表現(xiàn)出NR活性。硝酸還原酶:是一種可溶性的鉬黃素蛋白，由FAD，Cytb557（細胞色素b557）和MoCo(鉬復合體,molybdenum cofactor)等組成,在酶促反應中起電子傳遞體作用。在還原過程中,電子從NAD(P)H傳至FAD,再經(jīng)Cytb557 傳至MoCo,然后將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽。電子供體是NAD(P)H。2亞硝酸鹽還原成銨 是由亞硝酸還原酶(nitrite reductase，NiR)催化的。NiR含兩個輔基(鐵-硫簇 (Fe4S4),特異化血紅素羅西血紅素)。它們與亞硝酸鹽結合,直接還原亞硝酸鹽為銨。在葉綠體或前質體中進行,電子供體為Fdred，來自

44、光合鏈。其酶促過程如下式:NO2- + 6 Fdred + 8 H+ + 6e- NH4+ + 6 Fdox + 2H20（二）氨的同化硝酸鹽還原成氨后,氨立即被同化，不在植物體內積累。游離氨(NH3)的量稍為多一點,即毒害植物(氨可能抑制呼吸過程中的電子傳遞系統(tǒng),尤其是NADH)。氨同化主要通過谷氨酸合酶循環(huán)進行，此過程包括谷氨酰胺合成酶,谷氨酸合酶,氨同化也可在谷氨酸脫氫酶作用下進行。1谷氨酰胺合成酶：在谷氨酰胺合成酶 (glutamine synthetase,GS)作用下,并以Mg2+,Mn2+或Co2+為輔因子,銨與谷氨酸結合,形成谷氨酰胺(在細胞質,根細胞的質體,葉細胞的葉綠體中進

45、行)。2谷氨酸合酶：谷氨酸合酶(glutamate synthase)又稱谷氨酰胺-酮戊二酸轉氨酶 (glutamine-ketoglutarate aminotransferase,GOGAT),它有NADH-GOGAT和Fd-GOGAT兩種類型,分別以NAD + H+ 和還原態(tài)的Fd為電子供體,催化谷氨酰胺與一酮戊二酸結合,形成2分子谷氨酸,Fd-GOGAT存在于綠藻、蘭色細菌和高等植物的光合細胞中，NAD(P)H-GOGAT存在于細菌和高等植物的非光合細胞中，也存在于高等植物的光合細胞中，只是活性遠小于Fd-GOGAT。3谷氨酸脫氫酶途徑(少)：銨也可以和酮戊二酸結合,在谷氨酸脫氫酶(g

46、lutamate dehydrogenase,GDH)作用下,以NAD(P)H + H+為氫供給體,還原為谷氨酸。但GDH對NH3的親和力很低,只有在體內NH3濃度較高時才起作用因此認為不是氨同化的關鍵酶。GDH存在于線粒體和葉綠體。4氨基交換作用：植物體內通過氨同化途徑形成的谷氨酸和谷氨酰胺可以在細胞質、葉綠體、線粒體、乙醛酸體和過氧化物酶體中通過氨基交換作用(transamination) 形成其它氨基酸或酰胺。例,谷氨酸與草酰乙酸結合,在天冬氨酸轉氨酶(aspartate aminotramferase, Asp -AT)催化下,形成天冬氨酸；又如,谷氨酰胺與天冬氨酸結合,在天冬酰胺合成

47、酶(asparagine synthetase,AS) 作用下，合成天冬酰胺和谷氨酸。為什么植物白天氮代謝速度快？(1)光合作用可直接為硝酸和亞硝酸還原和銨的同化提供還原力NAD（P）H、Fdred和ATP；(2)光合作用制造同化物，促進呼吸作用，間接為硝酸鹽的還原提供能量，也為氮代謝提供碳骨架；(3)NR與NiR是誘導酶，其活性不但被硝酸誘導，而且光能促進NO3-對NR、NiR活性的激活作用。（三）生物固氮(biological nitrogen fixation)分子氮(N2)占空氣的79%,是很好的氮肥來源。可是氮氣不活潑,不能直接被高等植物利用。微生物把空氣中的游離氮固定轉化為含氮化合

48、物的過程,稱為生物固氮兩類固氮微生物：1）非共生微生物 (asymbiotic microorganism),主要有3種:好氣性細菌以固氮菌屬(Azotobacter)為主、嫌氣性細菌以梭菌屬(Clostridium)為主和藍藻。2）共生微生物(symbiotic microorganism)。例，與豆科植物共生的根瘤菌,與非豆科植物共生的放線菌,以及與水生蕨類紅萍(亦稱滿江紅)共生的藍藻(魚腥藻)等,其中以根瘤菌最為重要。氨是固氮的最終產(chǎn)物。分子氮被固定為氨的總反應式如下:固氮酶N2 + 8e- + 8H+ +16ATP 2NH3 + H2 +16ADP + 16Pi固氮酶復合物: 1)鐵蛋

49、白(Fe protein),又稱固氮酶還原酶(dinitrogenase reductase),由兩個3772 103 的亞基組成。每個亞基含有一個 4Fe-4S2- 簇，通過鐵參與氧化還原反應，其作用是水解 ATP, 還原鉬鐵蛋白；2)鉬鐵蛋白 (Mo-Fe protein),又稱固氮酶 (dinitrogenase),由4個180225103 的亞基組成，每個亞基有2個Mo -Fe -S 簇。作用是還原 N2 為 NH3 。二者同時存在才能起固氮酶復合物的作用，缺一則沒有活性。固氮酶復合物遇O2 很快被鈍化。鉬是NR和固氮酶的組成成分，缺鉬則影響氮的代謝。固氮酶復合物還可還原質子(H+)而

50、放出氫 (H2)。氫在氫化酶 (hydrogenase) 作用下，又可還原鐵氧還蛋白，這樣氮的還原就形成一個電子傳遞的循環(huán)。實驗證明，紅萍能在比較長的時間內穩(wěn)定地放氫，是一個較有希望的太陽能生物轉換系統(tǒng)，但是這方面的研究還剛剛開始。生物固氮可改良土壤,增加土壤肥力。目前我國耕地退化,土壤肥力下降。在農(nóng)田放養(yǎng)紅萍、種植紫云英、田菁、花生及大豆等豆科植物，是改良和保護土壤的最有效最經(jīng)濟的方法之一。第四節(jié) 礦物質在植物體內的運輸和分布根部吸收的礦物質,有一部分留存在根內,大部分運輸?shù)街参矬w的其它部分。葉片吸收的礦物質的去向也是如此。廣義地說,礦物質在植物體內的運輸,包括礦物質在植物體內向上、向下的運

51、輸,以及在地上部分的分布與以后的再次分配等。一、礦物質運輸?shù)男问?、途徑和速率（一）形式N主要以有機氮的形式運輸（氨基酸、酰胺，少量NO3-）P正磷酸和少量磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿S硫酸根離子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽金屬離子：以離子狀態(tài)。礦質元素以離子形式或其它形式進入導管后,隨著蒸騰流一起上升,也可以順著濃度差而擴散。（二）途徑根系吸收的無機離子主要通過木質部向上運輸，同時可從木質部活躍地橫向運輸?shù)巾g皮部。葉片的下行運輸是以韌皮部為主。也可以從韌皮部橫向運輸?shù)侥举|部。利用放射性同位素已經(jīng)查明,把柳莖一段的韌皮部同木質部分離開來,在兩者之間插入或不插入不透水的蠟紙,在柳樹根施予42K,5h后測定42

52、K在柳莖各部分的分布，可知,有蠟紙間隔開的木質部含有大量42K,而韌皮部幾乎沒有42K,這就說明根部吸收的放射性鉀是通過木質部上升的，在分離以上或以下部分,以及不插入蠟紙的實驗中,韌皮部都有較多42K。這個現(xiàn)象表示,42K從木質部活躍地橫向運輸?shù)巾g皮部。利用上述的實驗技術,同樣研究葉片吸收離子后下運的途徑。把棉花莖一段的韌皮部和木質部分開,其間插入或不插入蠟紙,葉片施用32PO42-,lh后測定32p的分布，實驗結果表明,葉片吸收磷酸后,是沿著韌皮部向下運輸?shù)?；同?磷酸也從韌皮部橫向運輸?shù)侥举|部。（三）速率約為 30100cmh-1。二、礦物質在植物體內的分布礦質元素的分布因離子在植物體內是

53、否參與循環(huán)而異。參與循環(huán)的元素：進入地上部后仍呈離子狀態(tài)（如鉀）或形成不穩(wěn)定的化合物（如氮、磷、鎂）,不斷分解,釋放出的離子又轉移到其它需要的器官去。參與循環(huán)的元素都能再利用。主要分布于生長點和嫩葉等代謝較旺盛部分（如果實和地下貯藏器官），缺素癥狀發(fā)生在老葉上。不參與循環(huán)的元素：在細胞中呈難溶解的穩(wěn)定化合物（如硫、鈣、鐵、錳、硼），特別是鈣、鐵、錳，所以它們是不能參與循環(huán)的元素。吸收后被固定住而不能移動,故器官越老含量越大，如嫩葉的鈣少于老葉。缺素病癥都先出現(xiàn)于嫩葉。參與循環(huán)元素的重新分布,在植物生長發(fā)育的許多時期具有重要意義。如在植株開花結實時、落葉植物落葉之前以及土壤中礦質養(yǎng)分供應不足時。

54、例如,玉米形成籽實時所得到的氮,大部分來自營養(yǎng)體,其中尤以葉子最多。又如，落葉植物在葉子脫落之前,葉中的氮、磷等元素運至莖干或根部,而鈣、硼、錳等則不能運出或只有少量運出。牧草和綠肥作物結實后,營養(yǎng)體的氮化合物含量大減,不是作飼料或綠肥的最適宜生育期,道理也就在此。第五節(jié) 合理施肥的生理基礎在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,由于土壤中的養(yǎng)分不斷被作物吸收,而作物產(chǎn)品大部分被人們所利用,田地養(yǎng)分就逐漸不足,因此,施肥就成為提高作物產(chǎn)量和質量的一個重要手段。所謂合理施肥，就是根據(jù)礦質元素對作物所起的生理功能，結合作物的需肥規(guī)律，適時適量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥規(guī)律（一）不同作物或同一作物的不同品種需肥情況

55、不同葉菜類可偏施氮肥(N),使葉片肥大；小麥、棉花除需較多的氮外，P、K肥的需要量也較多；禾谷類（果實籽粒為主）多施磷肥(P),以利籽粒飽滿；煙草、根莖類(如甘薯、馬鈴薯)多施鉀肥(K)；水稻需硅較多，油料作物需鎂較多；油菜硼多；豆科、茄科需鈣較多（二）同一作物在不同生育時期中,吸收情況不同萌發(fā)期間,因種子本身貯藏養(yǎng)分,故不需要吸收外界肥料；隨著幼苗長大,吸肥漸強；將近開花、結實時,礦質養(yǎng)料吸收最多；隨著生長減弱,吸收下降；成熟期則停止吸收,衰老時甚至有部分礦質元素排出體外。施肥營養(yǎng)效果最好的時期，稱為最高生產(chǎn)效率期，又稱植物營養(yǎng)最大效率期。作物的營養(yǎng)最大效率期一般是生殖生長時期。水稻，小麥幼

56、穗形成期；油菜，大豆開花期,農(nóng)諺“菜澆花”就是這個道理。（三）作物不同,需肥形態(tài)不同煙草，馬鈴薯：草木灰比氯化鉀好，氯可降低煙草燃燒性和馬鈴薯淀粉含量(氯有阻礙糖運輸?shù)淖饔?；水稻：銨態(tài)氮優(yōu)于硝態(tài)氮（水稻缺乏硝酸還原酶,難以利用硝態(tài)氮）煙草：銨態(tài)氮,硝態(tài)氮均要(煙草需要有機酸來加強葉的燃燒性,又需要有香味。硝酸能使細胞內的氧化能力占優(yōu)勢,有利于有機酸的形成,銨態(tài)氮則有利于芳香油的形成,因此煙草施用NH4N03 效果最佳)。黃花苜蓿，紫云英：吸磷能力弱 , 以施用水溶性的過磷酸鈣為宜；毛苕、蕎麥：吸磷能力強 , 施用難溶解的磷礦粉和鈣鎂磷肥也能被利用。二、合理追肥的指標植物營養(yǎng)最大效率期對肥料的

57、利用效率最高,最需要,但并不等于只需要在這個時期施肥。作物對礦質元素的吸收隨本身的生育時期而有很大的改變,所以應該在充足基肥的基礎上,分期追肥,以及時滿足作物不同生育期的需要。具體運用時還得看實際情況而定。作物生長發(fā)育是受環(huán)境(土壤與氣候)支配的，而環(huán)境條件千變萬化,由于植物生長情況實際上是環(huán)境對植物影響的綜合反映,所以具體施肥時期和數(shù)量,還要根據(jù)植株生長情況來決定,與植物“對話”,對植株進行診斷。（一）形態(tài)指標我國農(nóng)民看苗施肥的經(jīng)驗很豐富,根據(jù)植株的外部形態(tài)來判斷缺肥不缺肥,這些反映植株需肥情況的外部形狀,稱為追肥的形態(tài)指標。1.相貌：作物相貌是一個很好的追肥形態(tài)指標。氮肥多,植物生長，葉長而軟，株型松散；氮肥不足,生長慢,葉短而直，株型緊湊。如河南（小麥）：瘦弱苗像馬耳朵,壯苗像騾耳朵，旺苗像豬耳朵2.葉色：葉色是反映作物體內營養(yǎng)狀況(尤其是氮素水平)的最靈敏的指標。功能葉的葉綠素-含氮量的變化基本上是一致的。葉色深,氮和葉綠素均高；葉色淺，兩者均低。生產(chǎn)上常以葉色作為施用氮肥的指標。（二）生理指標植株缺肥不缺肥，也可以根據(jù)植株內部的生理狀況去判斷。這種能反映植株需肥情況的生理生化變化,稱為施肥的生理指標(功能葉為測定對象)。1.營養(yǎng)元素：葉片營養(yǎng)元素診斷是研究植