第六章景觀生態(tài)學(xué)的基本理論

1、第六章第六章 景觀生態(tài)學(xué)景觀生態(tài)學(xué)的基本理論的基本理論第一節(jié)第一節(jié) 概述概述n每一門學(xué)科都有自身的理論體系與方法論每一門學(xué)科都有自身的理論體系與方法論n景觀生態(tài)學(xué)的基本理論與原則來自于景觀生態(tài)學(xué)的基本理論與原則來自于:來自母體學(xué)科，特別是生態(tài)學(xué)與地理學(xué)來自母體學(xué)科，特別是生態(tài)學(xué)與地理學(xué)來自相關(guān)學(xué)科，特別是系統(tǒng)科學(xué)與信息科學(xué)來自相關(guān)學(xué)科，特別是系統(tǒng)科學(xué)與信息科學(xué)景觀生態(tài)學(xué)領(lǐng)域具有普遍意義的研究成果的抽景觀生態(tài)學(xué)領(lǐng)域具有普遍意義的研究成果的抽象和提高象和提高基本理論基本理論n（一）系統(tǒng)論與景觀生態(tài)學(xué)（一）系統(tǒng)論與景觀生態(tài)學(xué)n（二）時(shí)空尺度理論（二）時(shí)空尺度理論n（三）島嶼生物地理學(xué)理論（三）島嶼生

2、物地理學(xué)理論n（四）異質(zhì)種群（復(fù)合種群）（四）異質(zhì)種群（復(fù)合種群）n（五）景觀連接度和滲透理論（五）景觀連接度和滲透理論n（六）等級(jí)理論和景觀復(fù)雜性（六）等級(jí)理論和景觀復(fù)雜性n（七）等級(jí)斑塊動(dòng)態(tài)范式（七）等級(jí)斑塊動(dòng)態(tài)范式第二節(jié)第二節(jié) 景觀生態(tài)學(xué)中的一些基本理論景觀生態(tài)學(xué)中的一些基本理論一、系統(tǒng)論一、系統(tǒng)論n1、系統(tǒng)論：、系統(tǒng)論：是一門運(yùn)用邏輯學(xué)和數(shù)學(xué)方法研究是一門運(yùn)用邏輯學(xué)和數(shù)學(xué)方法研究一般系統(tǒng)運(yùn)動(dòng)規(guī)律的理論，從系統(tǒng)的角度揭示了一般系統(tǒng)運(yùn)動(dòng)規(guī)律的理論，從系統(tǒng)的角度揭示了客觀事物和現(xiàn)象之間客觀事物和現(xiàn)象之間相互聯(lián)系、相互作用相互聯(lián)系、相互作用的共同的共同本質(zhì)和內(nèi)在規(guī)律性。本質(zhì)和內(nèi)在規(guī)律性。n2、

3、系統(tǒng)的主題：、系統(tǒng)的主題：闡述對(duì)于一切系統(tǒng)普遍有效的闡述對(duì)于一切系統(tǒng)普遍有效的原理，不管系統(tǒng)原理，不管系統(tǒng)組成元素組成元素的性質(zhì)和關(guān)系如何，任的性質(zhì)和關(guān)系如何，任何學(xué)科的研究對(duì)象都可看作一個(gè)系統(tǒng)。何學(xué)科的研究對(duì)象都可看作一個(gè)系統(tǒng)。n3、系統(tǒng)論的基本概念：、系統(tǒng)論的基本概念：系統(tǒng)、層次、結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)、層次、結(jié)構(gòu)、功能、反饋、信息、平衡、漲落、突變和功能、反饋、信息、平衡、漲落、突變和自組織等。自組織等。n4 、系統(tǒng)論的原則：、系統(tǒng)論的原則：整體性、關(guān)聯(lián)性、結(jié)構(gòu)整體性、關(guān)聯(lián)性、結(jié)構(gòu)性、開放性、動(dòng)態(tài)性性、開放性、動(dòng)態(tài)性5 、景觀生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)論的關(guān)系、景觀生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)論的關(guān)系nA 、綜合整體性思想、綜合

4、整體性思想 nB 、有機(jī)關(guān)聯(lián)性思想、有機(jī)關(guān)聯(lián)性思想nC 、動(dòng)態(tài)性思想、動(dòng)態(tài)性思想 n D 、有序性思想、有序性思想 n E、目的性思想、目的性思想n 綜合整體性、有機(jī)關(guān)聯(lián)性、動(dòng)態(tài)性、有序綜合整體性、有機(jī)關(guān)聯(lián)性、動(dòng)態(tài)性、有序性和目的性是一般系統(tǒng)論最基本的出發(fā)點(diǎn)，同時(shí)性和目的性是一般系統(tǒng)論最基本的出發(fā)點(diǎn)，同時(shí)也是景觀生態(tài)系統(tǒng)最重要的也是景觀生態(tài)系統(tǒng)最重要的5個(gè)基本特征，從而個(gè)基本特征，從而使系統(tǒng)論成為研究景觀生態(tài)系統(tǒng)的強(qiáng)有力工具。使系統(tǒng)論成為研究景觀生態(tài)系統(tǒng)的強(qiáng)有力工具。二、尺度性原理二、尺度性原理n景觀學(xué)中的尺度景觀學(xué)中的尺度常指研究對(duì)象時(shí)間和空間常指研究對(duì)象時(shí)間和空間的細(xì)化水平。的細(xì)化水平。

5、尺度尺度(scale)(scale)：通常指通常指在研究在研究某一物體某一物體或現(xiàn)象時(shí)所采用的或現(xiàn)象時(shí)所采用的空間空間或或時(shí)間單位時(shí)間單位，同時(shí)又可指某一現(xiàn)象或過程在空間和同時(shí)又可指某一現(xiàn)象或過程在空間和時(shí)間上所涉及到的時(shí)間上所涉及到的范圍范圍。尺度尺度可分為可分為空間尺度空間尺度和和時(shí)間尺度時(shí)間尺度。1、尺度的概念、尺度的概念尺度往往以尺度往往以粒度粒度(grain)和和幅度幅度(extent) 來表達(dá)。來表達(dá)?？臻g粒度：空間粒度：指指景觀中景觀中最小可辯識(shí)單最小可辯識(shí)單元元所代表的特征長(zhǎng)度、面積或體積。所代表的特征長(zhǎng)度、面積或體積。 時(shí)間粒度：時(shí)間粒度：指指某一現(xiàn)象或某一干擾某一現(xiàn)象或某一

6、干擾事件發(fā)生的事件發(fā)生的頻率頻率或或時(shí)間間隔時(shí)間間隔。2、尺度的表達(dá)幅度幅度是指研究對(duì)象在空間或時(shí)間上是指研究對(duì)象在空間或時(shí)間上的的持續(xù)范圍持續(xù)范圍或或長(zhǎng)度長(zhǎng)度。 空間幅度空間幅度：所研究區(qū)域的總面積。所研究區(qū)域的總面積。 時(shí)間幅度時(shí)間幅度：研究項(xiàng)目持續(xù)的時(shí)間。研究項(xiàng)目持續(xù)的時(shí)間。 空間粒度和空間幅度空間粒度和空間幅度A A、C C、D D、E E具有同樣的具有同樣的空間粒度。空間粒度。A A、B B、E E具有具有同樣的空間同樣的空間幅度。幅度。一般而言，從個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀一般而言，從個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀到全球生態(tài)學(xué)，到全球生態(tài)學(xué)，粒度和幅度呈逐漸增加趨勢(shì)粒度和幅

7、度呈逐漸增加趨勢(shì)。u大尺度（或粗尺度，大尺度（或粗尺度，coarse scalecoarse scale）: : 是指大空間范圍是指大空間范圍或時(shí)間幅度，往往對(duì)應(yīng)或時(shí)間幅度，往往對(duì)應(yīng)小比例尺、低分辨率小比例尺、低分辨率（因局部信息（因局部信息被忽略）被忽略）地理學(xué)或地圖學(xué)中的地理學(xué)或地圖學(xué)中的比例尺比例尺（ScaleScale）不同于）不同于景觀景觀生態(tài)學(xué)中的尺度的用法，并且表現(xiàn)為相反的含義。生態(tài)學(xué)中的尺度的用法，并且表現(xiàn)為相反的含義。u大比例尺大比例尺- -分辨率高分辨率高，如，如1 1：1010萬（大比例尺）分辨率高；萬（大比例尺）分辨率高；1 1：100100萬分辨率低萬分辨率低 景觀生

8、態(tài)學(xué)的研究基本對(duì)應(yīng)著景觀生態(tài)學(xué)的研究基本對(duì)應(yīng)著中中尺度尺度范圍，即從幾十公里到幾百公范圍，即從幾十公里到幾百公里，從幾年到幾百年。里，從幾年到幾百年。 3 3、景觀生態(tài)學(xué)的尺度研究、景觀生態(tài)學(xué)的尺度研究 尺度轉(zhuǎn)換的重要性尺度轉(zhuǎn)換的重要性 4 4、尺度轉(zhuǎn)換、尺度轉(zhuǎn)換( (尺度推尺度推繹繹ScalingScaling）生態(tài)學(xué)中大多數(shù)研究是在小范圍和短時(shí)間生態(tài)學(xué)中大多數(shù)研究是在小范圍和短時(shí)間內(nèi)完成的，而且缺乏重復(fù)性內(nèi)完成的，而且缺乏重復(fù)性。然而，大尺度上的現(xiàn)象往往是很然而，大尺度上的現(xiàn)象往往是很重要的。重要的。因此，尺度轉(zhuǎn)換在研究景觀的格因此，尺度轉(zhuǎn)換在研究景觀的格局和過程時(shí)非常重要。局和過程時(shí)非常

9、重要。 尺度推繹尺度推繹 尺度推繹尺度推繹（scaling） ：利用某一尺度上所獲得的信：利用某一尺度上所獲得的信息和知識(shí)來推測(cè)其它尺度上的特征，或者通過在多息和知識(shí)來推測(cè)其它尺度上的特征，或者通過在多尺度上的研究探討生態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)和功能跨尺度特征的尺度上的研究探討生態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)和功能跨尺度特征的過程。過程。 尺度尺度上推上推（scaling up）和）和尺度下推尺度下推（scaling down）將小尺度上的信息轉(zhuǎn)換到將小尺度上的信息轉(zhuǎn)換到大尺度上的過程。大尺度上的過程。將大尺度上的信息轉(zhuǎn)換到將大尺度上的信息轉(zhuǎn)換到小尺度上的過程。小尺度上的過程。尺度推繹的相關(guān)術(shù)語(yǔ)尺度推繹的相關(guān)術(shù)語(yǔ)n粗?；至；╟

10、oarse-graining）：）：指當(dāng)粒度增加時(shí)的信息轉(zhuǎn)指當(dāng)粒度增加時(shí)的信息轉(zhuǎn)化過程，屬于尺度上推的一種?；^程，屬于尺度上推的一種。n細(xì)?；?xì)?；╢ine-graining）：）：指當(dāng)粒度減小時(shí)的信息轉(zhuǎn)化過指當(dāng)粒度減小時(shí)的信息轉(zhuǎn)化過程，屬于尺度下推的一種。程，屬于尺度下推的一種。n外推外推（extrapolation）:將信息從一個(gè)小的幅度轉(zhuǎn)化到一將信息從一個(gè)小的幅度轉(zhuǎn)化到一個(gè)更大的幅度上的過程，屬于尺度上推個(gè)更大的幅度上的過程，屬于尺度上推 的一種。的一種。n空間內(nèi)插值空間內(nèi)插值（spatial interpolation）: 當(dāng)涉及的空間數(shù)據(jù)當(dāng)涉及的空間數(shù)據(jù)不能覆蓋整個(gè)研究區(qū)域時(shí)，需

11、要用已測(cè)點(diǎn)的信息來估計(jì)未不能覆蓋整個(gè)研究區(qū)域時(shí)，需要用已測(cè)點(diǎn)的信息來估計(jì)未測(cè)點(diǎn)的數(shù)值，這一過程稱為空間內(nèi)插值。測(cè)點(diǎn)的數(shù)值，這一過程稱為空間內(nèi)插值。5、尺度推繹的途徑和方法、尺度推繹的途徑和方法n第一種方法：第一種方法：簡(jiǎn)單聚合法（簡(jiǎn)單聚合法（lumping）通過同時(shí)通過同時(shí)增加模型的粒度和幅度增加模型的粒度和幅度，利用小尺度，利用小尺度上的變量或參數(shù)的上的變量或參數(shù)的平均值平均值來推出大尺度上的變來推出大尺度上的變量或參數(shù)平均特征。量或參數(shù)平均特征。粒度不變?cè)黾臃萵第二種方法：第二種方法：直接外推法直接外推法(direct extrapolation)把局部小尺度模型應(yīng)用到景觀中適合此模型的

12、把局部小尺度模型應(yīng)用到景觀中適合此模型的所有斑塊，然后計(jì)算各種類型的所有斑塊的所有斑塊，然后計(jì)算各種類型的所有斑塊的（面積加權(quán)面積加權(quán)）輸出總和，并作為對(duì)整個(gè)景觀的）輸出總和，并作為對(duì)整個(gè)景觀的估計(jì)。估計(jì)。粒度不變?cè)黾臃攘６炔蛔冊(cè)黾臃萵第三種方法：第三種方法：期望值外推法期望值外推法(extrapolation by expected value)先利用小尺度斑塊模型對(duì)景觀中不同類型的斑先利用小尺度斑塊模型對(duì)景觀中不同類型的斑塊進(jìn)行模擬，然后根據(jù)其輸出結(jié)果計(jì)算所研究塊進(jìn)行模擬，然后根據(jù)其輸出結(jié)果計(jì)算所研究景觀特征的期望值，最后將景觀特征的期望值，最后將期望值乘以景觀的期望值乘以景觀的總面積

13、總面積而獲得景觀尺度的結(jié)果。而獲得景觀尺度的結(jié)果。n第四種方法：第四種方法：顯示積分法（顯示積分法（explicit intergration）通過對(duì)小尺度模型在空間上的顯示通過對(duì)小尺度模型在空間上的顯示積分積分來實(shí)現(xiàn)。來實(shí)現(xiàn)。該方法要求小尺度模型是空間顯示的數(shù)學(xué)函數(shù)，該方法要求小尺度模型是空間顯示的數(shù)學(xué)函數(shù)，而且能夠積分。而且能夠積分。三、島嶼生物地理學(xué)理論三、島嶼生物地理學(xué)理論島島 嶼：嶼：是一種假設(shè)，被稱作是一種假設(shè)，被稱作重要的重要的自然實(shí)驗(yàn)室自然實(shí)驗(yàn)室。 如沙漠中的綠洲、陸地中的水體、開闊地包圍的林地如沙漠中的綠洲、陸地中的水體、開闊地包圍的林地和自然保護(hù)區(qū)等和自然保護(hù)區(qū)等.島嶼生物

14、地理學(xué)理論島嶼生物地理學(xué)理論 n 島嶼生物地理學(xué)理論定量闡述了島嶼上島嶼生物地理學(xué)理論定量闡述了島嶼上物物種的豐富度種的豐富度與與面積面積的關(guān)系的關(guān)系, 其關(guān)系式如下其關(guān)系式如下:S = CAZ (1) n式中式中, S 代表物種豐富度代表物種豐富度,A 代表島嶼面積代表島嶼面積, C 為與生物地為與生物地理區(qū)域有關(guān)的擬合參數(shù)理區(qū)域有關(guān)的擬合參數(shù), Z 為與到達(dá)島嶼難易程度有關(guān)的為與到達(dá)島嶼難易程度有關(guān)的擬合參數(shù)。擬合參數(shù)。島嶼生物地理學(xué)理論島嶼生物地理學(xué)理論n物種豐富與面積、隔離程度的關(guān)系：物種豐富與面積、隔離程度的關(guān)系： 島嶼上物種的豐富度取決于兩個(gè)過程：島嶼上物種的豐富度取決于兩個(gè)過程：

15、物種遷入物種遷入和和物種絕滅物種絕滅島嶼生物地理學(xué)理論島嶼生物地理學(xué)理論n距離效應(yīng)距離效應(yīng)：由于不同種在傳播能力方面的由于不同種在傳播能力方面的差異和島嶼隔離程度相互作用所引起的現(xiàn)差異和島嶼隔離程度相互作用所引起的現(xiàn)象稱為象稱為“距離效應(yīng)距離效應(yīng)” 。n面積效應(yīng)面積效應(yīng) ：島嶼面積越小，種群則越小，島嶼面積越小，種群則越小，由隨機(jī)因素引起的物種絕滅率將會(huì)增加。由隨機(jī)因素引起的物種絕滅率將會(huì)增加。該現(xiàn)象稱為該現(xiàn)象稱為“面積效應(yīng)面積效應(yīng)”。 島嶼上的物種數(shù)目由兩個(gè)過程決定：物種遷入率和絕滅率島嶼上的物種數(shù)目由兩個(gè)過程決定：物種遷入率和絕滅率; ;離大陸越遠(yuǎn)的島嶼上的物種遷入率越?。x大陸越遠(yuǎn)的島嶼

16、上的物種遷入率越小（距離效應(yīng)距離效應(yīng)）；島）；島嶼的面積越小其絕滅率越大（嶼的面積越小其絕滅率越大（面積效應(yīng)面積效應(yīng)）。）。圖圖1 1島嶼生物地理學(xué)動(dòng)態(tài)模型島嶼生物地理學(xué)動(dòng)態(tài)模型 u面積較大而距離面積較大而距離較近的島嶼比面積較近的島嶼比面積較小而距離較遠(yuǎn)的較小而距離較遠(yuǎn)的島嶼的平衡態(tài)物種島嶼的平衡態(tài)物種數(shù)目大。數(shù)目大。u面積較小和距離面積較小和距離較近的島嶼分別比較近的島嶼分別比大而遙遠(yuǎn)的島嶼的大而遙遠(yuǎn)的島嶼的平衡態(tài)物種周轉(zhuǎn)率平衡態(tài)物種周轉(zhuǎn)率要高。要高。島嶼生物地理學(xué)理論意義島嶼生物地理學(xué)理論意義n1 1、豐富了生物地理學(xué)理論和生態(tài)學(xué)論；、豐富了生物地理學(xué)理論和生態(tài)學(xué)論；n2 2、促進(jìn)了我們

17、對(duì)生物種多樣性地理分布與、促進(jìn)了我們對(duì)生物種多樣性地理分布與動(dòng)態(tài)格局的認(rèn)識(shí)和理解。動(dòng)態(tài)格局的認(rèn)識(shí)和理解。n3 3、島嶼生物地理學(xué)理論的簡(jiǎn)單性及其適用、島嶼生物地理學(xué)理論的簡(jiǎn)單性及其適用領(lǐng)域的普遍性使這一理論長(zhǎng)期成為物種保領(lǐng)域的普遍性使這一理論長(zhǎng)期成為物種保護(hù)和自然保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)的理論基礎(chǔ)。護(hù)和自然保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)的理論基礎(chǔ)。四、復(fù)合種群四、復(fù)合種群（metapopulation ）n復(fù)合種群：是由空間上彼此隔離，而在功復(fù)合種群：是由空間上彼此隔離，而在功能上又相互聯(lián)系的兩個(gè)或兩個(gè)以上的能上又相互聯(lián)系的兩個(gè)或兩個(gè)以上的亞種亞種群群（subpopulation）或）或局部種群局部種群（local popul

18、ation）組成的種群綴塊系統(tǒng)。）組成的種群綴塊系統(tǒng)。-鄔鄔Levins（1970）提出）提出復(fù)合種群復(fù)合種群：由經(jīng)常局部性滅絕，：由經(jīng)常局部性滅絕，但又重新定居而再生的種群所組成的種群。但又重新定居而再生的種群所組成的種群。復(fù)合種群必須滿足的條件復(fù)合種群必須滿足的條件n一是頻繁的亞種群（或生境斑塊）水平的一是頻繁的亞種群（或生境斑塊）水平的局部性滅亡局部性滅亡n二是亞種群（或生境板塊）間的生物繁殖二是亞種群（或生境板塊）間的生物繁殖體或體或個(gè)體的交流個(gè)體的交流（遷移和再定居過程）（遷移和再定居過程）復(fù)合種群動(dòng)態(tài)的兩個(gè)空間尺度復(fù)合種群動(dòng)態(tài)的兩個(gè)空間尺度n亞種群尺度亞種群尺度或或斑塊尺度斑塊尺度

19、（subpopulation or patch scale）：生物個(gè)體通過日常采食和繁）：生物個(gè)體通過日常采食和繁殖活動(dòng)發(fā)生頻繁的相互作用，形成局部范殖活動(dòng)發(fā)生頻繁的相互作用，形成局部范圍內(nèi)的亞種群?jiǎn)卧?；圍?nèi)的亞種群?jiǎn)卧籲復(fù)合種群復(fù)合種群和和景觀尺度景觀尺度（metapopulation or landscape scale）:不同亞種群之間通過植物不同亞種群之間通過植物種子和其他繁殖體傳播或動(dòng)物運(yùn)動(dòng)發(fā)生較種子和其他繁殖體傳播或動(dòng)物運(yùn)動(dòng)發(fā)生較頻繁的交換作用。頻繁的交換作用。復(fù)合種群的類型復(fù)合種群的類型一般的來說，復(fù)合種群分為五種類型：一般的來說，復(fù)合種群分為五種類型：n A 經(jīng)典型（或經(jīng)典型

20、（或Levins復(fù)合種群）復(fù)合種群）n B 大陸大陸-島嶼型復(fù)合種群（或核心島嶼型復(fù)合種群（或核心-衛(wèi)星衛(wèi)星復(fù)合種群）復(fù)合種群）n C 綴塊性種群綴塊性種群n D 非平衡態(tài)復(fù)合種群非平衡態(tài)復(fù)合種群n E 中間型或混合型復(fù)合種群中間型或混合型復(fù)合種群經(jīng)典型（經(jīng)典型（或或Levins復(fù)合種群）復(fù)合種群） 由許多大小或生態(tài)特征由許多大小或生態(tài)特征相似的生境綴塊組成。相似的生境綴塊組成。主要特點(diǎn)：主要特點(diǎn)：n每個(gè)亞種群具有每個(gè)亞種群具有同樣同樣的絕滅概率的絕滅概率；n整個(gè)系統(tǒng)的穩(wěn)定必須整個(gè)系統(tǒng)的穩(wěn)定必須來自來自綴塊間的生物個(gè)綴塊間的生物個(gè)體交流體交流或繁殖體交流，或繁殖體交流，并且隨生境綴塊的數(shù)并且隨

21、生境綴塊的數(shù)量變大而增加。量變大而增加。大陸大陸-島嶼型復(fù)合種群島嶼型復(fù)合種群由少數(shù)很大的和許多很小的生境綴由少數(shù)很大的和許多很小的生境綴塊所組成。塊所組成?；蛴缮贁?shù)質(zhì)量很好的和許多質(zhì)量很或由少數(shù)質(zhì)量很好的和許多質(zhì)量很差的生境綴塊組成的復(fù)合體或雖然差的生境綴塊組成的復(fù)合體或雖然沒有特大綴塊，但綴塊大小的變異沒有特大綴塊，但綴塊大小的變異程度很大的生境系統(tǒng)。程度很大的生境系統(tǒng)。 主要特點(diǎn)：主要特點(diǎn)：n特征為特征為“源源-匯匯”動(dòng)態(tài)種群系統(tǒng)動(dòng)態(tài)種群系統(tǒng)。大綴塊起到大綴塊起到“大陸庫(kù)大陸庫(kù)”的作用，基的作用，基本上不經(jīng)歷局部絕滅現(xiàn)象，小綴塊本上不經(jīng)歷局部絕滅現(xiàn)象，小綴塊種群頻繁消失，來自大綴塊的個(gè)體

22、種群頻繁消失，來自大綴塊的個(gè)體或繁殖體不斷再定居，使其得以持或繁殖體不斷再定居，使其得以持續(xù)。續(xù)。綴塊性種群綴塊性種群指由許多相互之間有頻指由許多相互之間有頻繁個(gè)體或繁殖體交流的繁個(gè)體或繁殖體交流的生境綴塊組成的種群系生境綴塊組成的種群系統(tǒng)。統(tǒng)。特點(diǎn)：特點(diǎn)：空間非連續(xù)，空間非連續(xù)，綴塊間的綴塊間的生物個(gè)體交流頻繁生物個(gè)體交流頻繁或繁或繁殖體交流發(fā)生在同一生殖體交流發(fā)生在同一生命周期，功能于一體。命周期，功能于一體。非平衡態(tài)復(fù)合種群非平衡態(tài)復(fù)合種群空間結(jié)構(gòu)上非連續(xù)，與經(jīng)典型空間結(jié)構(gòu)上非連續(xù)，與經(jīng)典型或綴塊性復(fù)合種群相似?；蚓Y塊性復(fù)合種群相似。特點(diǎn)：特點(diǎn)：u再定居過程不明顯再定居過程不明顯或全然沒

23、或全然沒有，從而使系統(tǒng)處于不穩(wěn)定有，從而使系統(tǒng)處于不穩(wěn)定狀態(tài)。狀態(tài)。u除非有足夠數(shù)量的新生境斑除非有足夠數(shù)量的新生境斑塊不斷產(chǎn)生，否則這種復(fù)合塊不斷產(chǎn)生，否則這種復(fù)合種群隨著生境總量的減少而種群隨著生境總量的減少而趨于絕滅。趨于絕滅。 中間型或混合型復(fù)合種群中間型或混合型復(fù)合種群不同空間范圍內(nèi)這些不同空間范圍內(nèi)這些復(fù)合種群表現(xiàn)不同復(fù)合種群表現(xiàn)不同結(jié)構(gòu)特征。結(jié)構(gòu)特征。特點(diǎn)：特點(diǎn)：n處于處于中心部分的斑中心部分的斑塊相互作用密切，塊相互作用密切，而外圍的斑塊間的而外圍的斑塊間的交流漸漸減弱交流漸漸減弱，以，以至于局部種群絕滅至于局部種群絕滅率增高。率增高。 在這在這5 5種類型中，從生境斑塊之間種

24、群交流強(qiáng)度來看種類型中，從生境斑塊之間種群交流強(qiáng)度來看：非平衡態(tài)型最弱，斑塊型最強(qiáng)；非平衡態(tài)型最弱，斑塊型最強(qiáng)；從生境斑塊大小分布差異或亞種群穩(wěn)定性差異來說從生境斑塊大小分布差異或亞種群穩(wěn)定性差異來說: :大陸大陸-島嶼型高于其他類型。島嶼型高于其他類型。復(fù)合種群理論與島嶼生物地理學(xué)復(fù)合種群理論與島嶼生物地理學(xué)理論的區(qū)別理論的區(qū)別n復(fù)合種群理論：復(fù)合種群理論：強(qiáng)調(diào)過程研究，從種群水強(qiáng)調(diào)過程研究，從種群水平上研究物種的消亡規(guī)律，側(cè)重遺傳多樣平上研究物種的消亡規(guī)律，側(cè)重遺傳多樣性，對(duì)瀕危物種的保護(hù)更有意義。性，對(duì)瀕危物種的保護(hù)更有意義。n島嶼生物地理學(xué)理論：島嶼生物地理學(xué)理論：注重格局研究，從注重

25、格局研究，從群落水平上研究物種的變化規(guī)律，對(duì)物種群落水平上研究物種的變化規(guī)律，對(duì)物種多樣性的保護(hù)更有意義。多樣性的保護(hù)更有意義。五、景觀連接度五、景觀連接度與滲透理論與滲透理論n1.景觀連接度（景觀連接度（landscape connectivity）：）：是是指景觀空間結(jié)構(gòu)單元之間的連續(xù)性程度。指景觀空間結(jié)構(gòu)單元之間的連續(xù)性程度。abcd從a到b連接度依次降低n景觀連接度可分為：景觀連接度可分為：結(jié)構(gòu)連接度：結(jié)構(gòu)連接度：景觀在空間上表現(xiàn)出的表觀連續(xù)性景觀在空間上表現(xiàn)出的表觀連續(xù)性 它要受研究的特定景觀要素的空間分布特征和它要受研究的特定景觀要素的空間分布特征和 空間關(guān)系的控制，可通過對(duì)景觀要

26、素圖進(jìn)行拓空間關(guān)系的控制，可通過對(duì)景觀要素圖進(jìn)行拓 撲分析加以確定撲分析加以確定 功能連接度：功能連接度：景觀對(duì)象或過程表現(xiàn)出的特征連續(xù)性景觀對(duì)象或過程表現(xiàn)出的特征連續(xù)性 n景觀連接度對(duì)研究尺度和研究對(duì)象的特征尺度有很景觀連接度對(duì)研究尺度和研究對(duì)象的特征尺度有很強(qiáng)的依賴性，不同的尺度上景觀空間結(jié)構(gòu)特征、生強(qiáng)的依賴性，不同的尺度上景觀空間結(jié)構(gòu)特征、生態(tài)學(xué)過程和功能都有所不同，景觀連接度的差別很態(tài)學(xué)過程和功能都有所不同，景觀連接度的差別很大；大；n結(jié)構(gòu)連接度和功能連接度之間有著密切的聯(lián)系，許結(jié)構(gòu)連接度和功能連接度之間有著密切的聯(lián)系，許多景觀生態(tài)過程功能與景觀的功能連接度依賴于景多景觀生態(tài)過程功能與

27、景觀的功能連接度依賴于景觀的結(jié)構(gòu)連接度，但也有許多景觀生態(tài)過程和功能觀的結(jié)構(gòu)連接度，但也有許多景觀生態(tài)過程和功能的連接度與結(jié)構(gòu)連接度沒有必然聯(lián)系。的連接度與結(jié)構(gòu)連接度沒有必然聯(lián)系。n僅考慮景觀的結(jié)構(gòu)連接度，而不考慮景觀生態(tài)過程僅考慮景觀的結(jié)構(gòu)連接度，而不考慮景觀生態(tài)過程和功能關(guān)系，不可能真正揭示景觀結(jié)構(gòu)與功能之間和功能關(guān)系，不可能真正揭示景觀結(jié)構(gòu)與功能之間的關(guān)系及其動(dòng)態(tài)變化的特征和機(jī)制，也就不可能得的關(guān)系及其動(dòng)態(tài)變化的特征和機(jī)制，也就不可能得出能夠確實(shí)指導(dǎo)景觀規(guī)劃和管理的可靠結(jié)論。出能夠確實(shí)指導(dǎo)景觀規(guī)劃和管理的可靠結(jié)論。n滲透理論最初是用以描述膠體和玻璃類物滲透理論最初是用以描述膠體和玻璃類物

28、質(zhì)的物理特性，并逐漸成為研究流體在介質(zhì)的物理特性，并逐漸成為研究流體在介質(zhì)中運(yùn)動(dòng)的理論基礎(chǔ)，一直用于研究流體質(zhì)中運(yùn)動(dòng)的理論基礎(chǔ)，一直用于研究流體在介質(zhì)中的擴(kuò)散行為。其中的臨界閾值現(xiàn)在介質(zhì)中的擴(kuò)散行為。其中的臨界閾值現(xiàn)象也常常可以在景觀生態(tài)過程中被發(fā)現(xiàn)，象也常?？梢栽诰坝^生態(tài)過程中被發(fā)現(xiàn)，例如，種群動(dòng)態(tài)、水土流失過程、干擾蔓例如，種群動(dòng)態(tài)、水土流失過程、干擾蔓延、動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)和傳播等延、動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)和傳播等 2.滲透理論（滲透理論（percolation theory）n臨界閾現(xiàn)象臨界閾現(xiàn)象（critical threshold characteristic）: 是指某一事件或過程（因變量）是指某一

29、事件或過程（因變量）在影響因素或環(huán)境條件（自變量）達(dá)到一定程度在影響因素或環(huán)境條件（自變量）達(dá)到一定程度（閾值）時(shí)突然地進(jìn)入另一種狀態(tài)的情形。（閾值）時(shí)突然地進(jìn)入另一種狀態(tài)的情形。也就是一個(gè)由量變到質(zhì)變的過程，從一種狀態(tài)過渡到另也就是一個(gè)由量變到質(zhì)變的過程，從一種狀態(tài)過渡到另一種截然不同狀態(tài)的過程。一種截然不同狀態(tài)的過程。n滲透理論滲透理論:是研究臨界閥現(xiàn)象的。其最突出的要點(diǎn)是研究臨界閥現(xiàn)象的。其最突出的要點(diǎn)就是當(dāng)媒介的密度達(dá)到某一臨界密度時(shí)，滲透物就是當(dāng)媒介的密度達(dá)到某一臨界密度時(shí)，滲透物突然能夠從媒介材料的一端到達(dá)另一端。突然能夠從媒介材料的一端到達(dá)另一端。景觀連接度對(duì)生態(tài)學(xué)景觀連接度對(duì)生

30、態(tài)學(xué)過程（如種群突發(fā)性過程（如種群突發(fā)性衰減、水土流失、干衰減、水土流失、干擾蔓延）的影響表現(xiàn)擾蔓延）的影響表現(xiàn)出出臨界閾特征臨界閾特征。滲透理論中的一些概念滲透理論中的一些概念n連通生境斑塊連通生境斑塊：特大生境斑塊是單個(gè)生境細(xì)胞：特大生境斑塊是單個(gè)生境細(xì)胞（即最小的生境斑塊）互相連接而形成的生境通（即最小的生境斑塊）互相連接而形成的生境通道，故稱為道，故稱為連通生境斑塊連通生境斑塊，或，或連通斑塊連通斑塊。連通斑塊的形成標(biāo)志著景觀從高度離散狀態(tài)突然轉(zhuǎn)變?yōu)檫B通斑塊的形成標(biāo)志著景觀從高度離散狀態(tài)突然轉(zhuǎn)變?yōu)楦叨冗B續(xù)狀態(tài)。高度連續(xù)狀態(tài)。n滲透閾值滲透閾值：在滲透理論中，允許連通斑塊出現(xiàn)的：在滲透理

31、論中，允許連通斑塊出現(xiàn)的最小生境面積百分比稱為最小生境面積百分比稱為滲透閥值滲透閥值或或臨界密度臨界密度，或或臨界概率臨界概率。對(duì)于二維柵格景觀，滲透閾值（對(duì)于二維柵格景觀，滲透閾值（Pc）的）的四鄰四鄰規(guī)則為規(guī)則為0.5928，八鄰規(guī)則為八鄰規(guī)則為0.4072。滲透閾值滲透閾值（PcPc）的影響因素的影響因素n柵格細(xì)胞的幾何形狀柵格細(xì)胞的幾何形狀例如，三角形細(xì)胞組成的柵格景觀的大值為例如，三角形細(xì)胞組成的柵格景觀的大值為0.50，而，而六邊形細(xì)胞組成的柵格景觀的六邊形細(xì)胞組成的柵格景觀的Pc則為則為0.70。n生境班塊在景觀中的空間分布特征生境班塊在景觀中的空間分布特征 滲透理論假定生境細(xì)胞

32、在空間上呈滲透理論假定生境細(xì)胞在空間上呈隨機(jī)分布隨機(jī)分布;但當(dāng)其分布但當(dāng)其分布呈呈非隨機(jī)型非隨機(jī)型時(shí)，生境細(xì)胞的聚集程度會(huì)顯著地影響滲透閾時(shí)，生境細(xì)胞的聚集程度會(huì)顯著地影響滲透閾值（見值（見Gardner和和ONeill,1991)。例如，若景觀中存在有促進(jìn)物種遷移的廊道，滲透閾例如，若景觀中存在有促進(jìn)物種遷移的廊道，滲透閾值會(huì)大大降低。值會(huì)大大降低。滲透閾值滲透閾值（PcPc）的影響因素的影響因素n空間尺度和時(shí)間尺度空間尺度和時(shí)間尺度包括柵格景觀的幅度（即柵格總面積）和粒度包括柵格景觀的幅度（即柵格總面積）和粒度(即柵格即柵格細(xì)胞的大?。┮鄷?huì)影響細(xì)胞的大小）亦會(huì)影響Pc的數(shù)值。由于景觀中生境

33、細(xì)的數(shù)值。由于景觀中生境細(xì)胞的空間分布可能隨時(shí)間而發(fā)生變化，同一生態(tài)學(xué)過胞的空間分布可能隨時(shí)間而發(fā)生變化，同一生態(tài)學(xué)過程在同一景觀中的滲透閾值還可能受到時(shí)間尺度（幅程在同一景觀中的滲透閾值還可能受到時(shí)間尺度（幅度和粒度）的影響。度和粒度）的影響。n物種的行為特征物種的行為特征如甲蟲在人為設(shè)計(jì)的隨機(jī)分布的草地斑塊中的運(yùn)動(dòng)臨如甲蟲在人為設(shè)計(jì)的隨機(jī)分布的草地斑塊中的運(yùn)動(dòng)臨界值為界值為20%.景觀中的中性模型景觀中的中性模型 自自20世紀(jì)世紀(jì)80年代以來，滲透理論在景觀生態(tài)年代以來，滲透理論在景觀生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用日益廣泛（干擾的蔓延、種群學(xué)研究中的應(yīng)用日益廣泛（干擾的蔓延、種群動(dòng)態(tài)），并逐漸地作為一

34、種動(dòng)態(tài)），并逐漸地作為一種“景觀中性模型景觀中性模型” 而而著稱。著稱。n中性模型中性模型（neutral model):是指是指不包含任何具體不包含任何具體生態(tài)學(xué)過程或機(jī)理的生態(tài)學(xué)過程或機(jī)理的，只產(chǎn)生，只產(chǎn)生數(shù)學(xué)數(shù)學(xué)上或上或統(tǒng)計(jì)學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)上上所期望的時(shí)間或空間格局的模型。所期望的時(shí)間或空間格局的模型。nGardner等等(1987)相應(yīng)地將景觀中性模型定義為相應(yīng)地將景觀中性模型定義為“不包含地形變化、空間聚集性、干擾歷史和其他不包含地形變化、空間聚集性、干擾歷史和其他生態(tài)學(xué)過程及其影響的模型生態(tài)學(xué)過程及其影響的模型”。n景觀中性模型的最大作用是為研究景觀格局和過景觀中性模型的最大作用是為研究景

35、觀格局和過程的相互作用提供一個(gè)參照系統(tǒng)。通過程的相互作用提供一個(gè)參照系統(tǒng)。通過比較隨機(jī)比較隨機(jī)滲透系統(tǒng)和真實(shí)景觀的結(jié)構(gòu)和行為特征滲透系統(tǒng)和真實(shí)景觀的結(jié)構(gòu)和行為特征，可以有，可以有效地檢驗(yàn)有關(guān)景觀格局和過程關(guān)系的假設(shè)。滲透效地檢驗(yàn)有關(guān)景觀格局和過程關(guān)系的假設(shè)。滲透理論基于簡(jiǎn)單隨機(jī)過程，并有顯著的而且可預(yù)測(cè)理論基于簡(jiǎn)單隨機(jī)過程，并有顯著的而且可預(yù)測(cè)的閾值特征，因此是非常理想的景觀中性模型。的閾值特征，因此是非常理想的景觀中性模型。六、等級(jí)理論和景觀復(fù)雜性六、等級(jí)理論和景觀復(fù)雜性 1.等級(jí)理論等級(jí)理論（hierarchy theory）等級(jí)理論是等級(jí)理論是20世紀(jì)世紀(jì)60年代以來逐漸發(fā)展形成的，關(guān)于

36、年代以來逐漸發(fā)展形成的，關(guān)于復(fù)雜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的理論。復(fù)雜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的理論。n等級(jí)等級(jí): 是一個(gè)由若干是一個(gè)由若干層次層次組成的組成的有序系統(tǒng)有序系統(tǒng)，它由，它由相互聯(lián)系的亞系統(tǒng)（相互聯(lián)系的亞系統(tǒng)（整體元整體元holon）組成，亞系）組成，亞系統(tǒng)又由各自的亞系統(tǒng)組成，以次類推。屬于同一統(tǒng)又由各自的亞系統(tǒng)組成，以次類推。屬于同一亞系統(tǒng)中的組分之間的相互作用在強(qiáng)度或頻率上亞系統(tǒng)中的組分之間的相互作用在強(qiáng)度或頻率上要大于亞系統(tǒng)之間的相互作用。要大于亞系統(tǒng)之間的相互作用。整體元具有兩面性或整體元具有兩面性或雙向性：雙向性：u相對(duì)于其低級(jí)層次相對(duì)于其低級(jí)層次表現(xiàn)出表現(xiàn)出整體特性整體特性，

37、u對(duì)于其高級(jí)層次表對(duì)于其高級(jí)層次表現(xiàn)出從屬組分的現(xiàn)出從屬組分的受約受約束特性束特性。自然等級(jí)理論與尺度效應(yīng)自然等級(jí)理論與尺度效應(yīng)等級(jí)理論等級(jí)理論認(rèn)為：認(rèn)為：任何系統(tǒng)皆屬于一定的等級(jí)，并具有一定的任何系統(tǒng)皆屬于一定的等級(jí)，并具有一定的時(shí)間時(shí)間和和空間尺度空間尺度。 整個(gè)生物圈是一個(gè)多重等級(jí)層次系統(tǒng)的有序整體，每一整個(gè)生物圈是一個(gè)多重等級(jí)層次系統(tǒng)的有序整體，每一高級(jí)層次系統(tǒng)都是由具有自己特征的低級(jí)層次系統(tǒng)組成的。高級(jí)層次系統(tǒng)都是由具有自己特征的低級(jí)層次系統(tǒng)組成的。 景觀是由不同生態(tài)系統(tǒng)組成的空間鑲嵌體，同樣具有等級(jí)景觀是由不同生態(tài)系統(tǒng)組成的空間鑲嵌體，同樣具有等級(jí)特征，景觀的性質(zhì)依其所屬的等級(jí)不同

38、而異。特征，景觀的性質(zhì)依其所屬的等級(jí)不同而異。 等級(jí)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)的每一層次都有其整體結(jié)構(gòu)和行為特征，等級(jí)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)的每一層次都有其整體結(jié)構(gòu)和行為特征，并具有自我調(diào)節(jié)和控制機(jī)制。一定層次上系統(tǒng)的整體屬性既并具有自我調(diào)節(jié)和控制機(jī)制。一定層次上系統(tǒng)的整體屬性既取決于其各個(gè)子系統(tǒng)的組成和結(jié)構(gòu)關(guān)系，也取決于同一層次取決于其各個(gè)子系統(tǒng)的組成和結(jié)構(gòu)關(guān)系，也取決于同一層次上各相關(guān)系統(tǒng)之間的相互影響，并受控于上一級(jí)系統(tǒng)的整體上各相關(guān)系統(tǒng)之間的相互影響，并受控于上一級(jí)系統(tǒng)的整體特征，而很難與更低級(jí)層次或更高級(jí)層次上系統(tǒng)的屬性和行特征，而很難與更低級(jí)層次或更高級(jí)層次上系統(tǒng)的屬性和行為建立直接聯(lián)系為建立直接聯(lián)系 。等級(jí)系統(tǒng)

39、的結(jié)構(gòu)等級(jí)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)n等級(jí)系統(tǒng)具有垂直結(jié)構(gòu)和水乎結(jié)構(gòu)：等級(jí)系統(tǒng)具有垂直結(jié)構(gòu)和水乎結(jié)構(gòu)：垂直結(jié)構(gòu)：垂直結(jié)構(gòu)：是指等級(jí)系統(tǒng)中層次數(shù)目、是指等級(jí)系統(tǒng)中層次數(shù)目、特征及其相互作用關(guān)系；特征及其相互作用關(guān)系；水平結(jié)構(gòu)：水平結(jié)構(gòu)：指同一層次整體元的數(shù)目、指同一層次整體元的數(shù)目、特征和相互作用關(guān)系。特征和相互作用關(guān)系。等級(jí)系統(tǒng)分類：等級(jí)系統(tǒng)分類：n巢式巢式 (或包含型，或包含型，nested)：在巢式等級(jí)系統(tǒng)中，高層次由低：在巢式等級(jí)系統(tǒng)中，高層次由低層次組成，即相鄰的層次組成，即相鄰的2個(gè)層次之間具有個(gè)層次之間具有完全包含與完全被包含完全包含與完全被包含的關(guān)系。的關(guān)系。例如，植被、土壤、地理等分類系統(tǒng)均為

40、巢式等級(jí)系統(tǒng)。例如，植被、土壤、地理等分類系統(tǒng)均為巢式等級(jí)系統(tǒng)。n非巢式非巢式（或非包含型，（或非包含型，non-nested) ：在非巢式等級(jí)系統(tǒng)中，：在非巢式等級(jí)系統(tǒng)中，高層次與低層次不具有完全包含與完全被包含的關(guān)系高層次與低層次不具有完全包含與完全被包含的關(guān)系。例如，美國(guó)生物科學(xué)協(xié)會(huì)例如，美國(guó)生物科學(xué)協(xié)會(huì)(AIBS)由許多學(xué)會(huì)組成由許多學(xué)會(huì)組成(如生態(tài)學(xué)如生態(tài)學(xué)會(huì)、植物學(xué)會(huì)、分類學(xué)會(huì)、真菌學(xué)會(huì)等），各學(xué)會(huì)又由眾會(huì)、植物學(xué)會(huì)、分類學(xué)會(huì)、真菌學(xué)會(huì)等），各學(xué)會(huì)又由眾多個(gè)人組成，從而形成一個(gè)等級(jí)系統(tǒng)。然而許多人不只屬多個(gè)人組成，從而形成一個(gè)等級(jí)系統(tǒng)。然而許多人不只屬于于-個(gè)學(xué)會(huì)，因此該等級(jí)系統(tǒng)不

41、具有完全包含性，應(yīng)屬于個(gè)學(xué)會(huì)，因此該等級(jí)系統(tǒng)不具有完全包含性，應(yīng)屬于非巢式。非巢式。食物網(wǎng)往往形成非巢式等級(jí)系統(tǒng)。食物網(wǎng)往往形成非巢式等級(jí)系統(tǒng)。等級(jí)系統(tǒng)理論的意義等級(jí)系統(tǒng)理論的意義n概括地說，等級(jí)系統(tǒng)理論的意義在于，明確提出概括地說，等級(jí)系統(tǒng)理論的意義在于，明確提出了在等級(jí)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)中，不同等級(jí)層次上的系統(tǒng)都了在等級(jí)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)中，不同等級(jí)層次上的系統(tǒng)都具有相應(yīng)結(jié)構(gòu)、功能和過程，需要重點(diǎn)研究解決具有相應(yīng)結(jié)構(gòu)、功能和過程，需要重點(diǎn)研究解決的問題也不相同。特定的問題既需要在一定的時(shí)的問題也不相同。特定的問題既需要在一定的時(shí)間和空間尺度上，也就是在一定的生態(tài)系統(tǒng)等級(jí)間和空間尺度上，也就是在一定的生態(tài)系統(tǒng)等

42、級(jí)水平上加以研究，還需要在其相鄰的上下不同等水平上加以研究，還需要在其相鄰的上下不同等級(jí)水平和尺度上考察其效應(yīng)和控制機(jī)制。級(jí)水平和尺度上考察其效應(yīng)和控制機(jī)制。2.景觀復(fù)雜性景觀復(fù)雜性n 景觀作為動(dòng)態(tài)綴塊鑲嵌體，在空間和時(shí)間景觀作為動(dòng)態(tài)綴塊鑲嵌體，在空間和時(shí)間上都表現(xiàn)出高度復(fù)雜性。上都表現(xiàn)出高度復(fù)雜性。n 復(fù)雜系統(tǒng)往往有許多組分，但復(fù)雜系統(tǒng)往往有許多組分，但系統(tǒng)復(fù)雜性系統(tǒng)復(fù)雜性主要還是由組分間相互作用來決定。主要還是由組分間相互作用來決定。還與觀還與觀察者有關(guān)。察者有關(guān)。生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性來源于生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性來源于時(shí)間和空間的異質(zhì)性時(shí)間和空間的異質(zhì)性和大量組分間的和大量組分間的非線性非線性相互作

43、用。相互作用。 復(fù)雜性分類復(fù)雜性分類 Weave（1948)按照系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的性質(zhì)將復(fù)雜性分為按照系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的性質(zhì)將復(fù)雜性分為3類類:n有組織簡(jiǎn)單性：有組織簡(jiǎn)單性：=小數(shù)系統(tǒng)（小數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。）。所含變量少，相互作用形式簡(jiǎn)單，復(fù)雜性最小。采用牛頓力學(xué)、所含變量少，相互作用形式簡(jiǎn)單，復(fù)雜性最小。采用牛頓力學(xué)、傳統(tǒng)的種群模型等。傳統(tǒng)的種群模型等。n無組織復(fù)雜性：無組織復(fù)雜性：=大數(shù)系統(tǒng)（大數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。）。其組分?jǐn)?shù)量很多，但組分的性質(zhì)相同或相似，而且組分有高度的其組分?jǐn)?shù)量很多，但組分的性質(zhì)相同或相似，而且組分有高度的隨機(jī)行為。采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法很有效（如統(tǒng)計(jì)力

44、學(xué)、生物統(tǒng)計(jì)學(xué)）。隨機(jī)行為。采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法很有效（如統(tǒng)計(jì)力學(xué)、生物統(tǒng)計(jì)學(xué)）。n有組織復(fù)雜性：有組織復(fù)雜性： =中數(shù)系統(tǒng)（中數(shù)系統(tǒng)（Weinberg，1975）。）。生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)中的大多數(shù)問題涉及到中數(shù)系統(tǒng)，用分析數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)中的大多數(shù)問題涉及到中數(shù)系統(tǒng)，用分析數(shù)學(xué)的方法研究中數(shù)系統(tǒng)，因其變量太多而不宜的方法研究中數(shù)系統(tǒng)，因其變量太多而不宜;若用統(tǒng)計(jì)方法，而因若用統(tǒng)計(jì)方法，而因其變量不夠多利組分的非隨機(jī)行為也不適宜。解決這一難題的兩其變量不夠多利組分的非隨機(jī)行為也不適宜。解決這一難題的兩個(gè)途徑就是，在條件允許的情況下將中數(shù)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換成小數(shù)系統(tǒng)，個(gè)途徑就是，在條件允許的情況下將中數(shù)系統(tǒng)轉(zhuǎn)

45、換成小數(shù)系統(tǒng)，或者發(fā)展完全不同于分析數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的新方法。或者發(fā)展完全不同于分析數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的新方法。七、等級(jí)斑塊動(dòng)態(tài)范式七、等級(jí)斑塊動(dòng)態(tài)范式1.科學(xué)范式及其重要性科學(xué)范式及其重要性n范式范式（Paradigm）:是現(xiàn)代科學(xué)哲學(xué)中的一個(gè)極為重要的是現(xiàn)代科學(xué)哲學(xué)中的一個(gè)極為重要的概念。概念。范式是一個(gè)科學(xué)群體所共識(shí)并運(yùn)用的，由世界觀、范式是一個(gè)科學(xué)群體所共識(shí)并運(yùn)用的，由世界觀、置信系統(tǒng)以及一系列概念、方法和原理組成的體系。置信系統(tǒng)以及一系列概念、方法和原理組成的體系。換言換言之，一個(gè)科學(xué)群體是由享有共同范式的個(gè)體組成。之，一個(gè)科學(xué)群體是由享有共同范式的個(gè)體組成。n“范式范式”和和“理論理論”的界

46、線是相對(duì)的的界線是相對(duì)的，從而導(dǎo)致兩詞在某些時(shí)，從而導(dǎo)致兩詞在某些時(shí)候可替換使用。候可替換使用。n范式有不同的存在與應(yīng)用范疇，從而形成范式有不同的存在與應(yīng)用范疇，從而形成范式等級(jí)系統(tǒng)范式等級(jí)系統(tǒng)n范式變遷：范式變遷：在科學(xué)發(fā)展史中，隨著人在科學(xué)發(fā)展史中，隨著人們對(duì)研究對(duì)象認(rèn)識(shí)的不斷深化，新問們對(duì)研究對(duì)象認(rèn)識(shí)的不斷深化，新問題的出現(xiàn)，舊范式將必然為新范式所題的出現(xiàn)，舊范式將必然為新范式所取代，這一過程即所謂的范式變遷取代，這一過程即所謂的范式變遷(Paradigm shift)。范式變遷是科學(xué)進(jìn)步的動(dòng)力，也是范式變遷是科學(xué)進(jìn)步的動(dòng)力，也是其必然產(chǎn)物。其必然產(chǎn)物。2.生態(tài)學(xué)范式及其變遷生態(tài)學(xué)范式及

47、其變遷 平衡范式平衡范式范式：范式： 非平衡范式非平衡范式 多平衡范式多平衡范式學(xué)科范式：學(xué)科范式： 種群生態(tài)學(xué)范式：個(gè)體分布格局及機(jī)制種群生態(tài)學(xué)范式：個(gè)體分布格局及機(jī)制 生態(tài)系統(tǒng)范式：物流、能流規(guī)律及過程生態(tài)系統(tǒng)范式：物流、能流規(guī)律及過程（1 1）平衡范式平衡范式n自然均衡在生態(tài)學(xué)中常被解釋為自然界在自然均衡在生態(tài)學(xué)中常被解釋為自然界在不受人不受人類干擾類干擾情況下總是處于情況下總是處于穩(wěn)定平衡狀態(tài)穩(wěn)定平衡狀態(tài)；各種不穩(wěn)；各種不穩(wěn)定因素和作用相互抵消，從而使整個(gè)系統(tǒng)表現(xiàn)出定因素和作用相互抵消，從而使整個(gè)系統(tǒng)表現(xiàn)出自我調(diào)節(jié)自我調(diào)節(jié)、自我控制自我控制的特征。的特征。n這一思想被廣泛地應(yīng)用于生態(tài)學(xué)

48、的各個(gè)領(lǐng)域，形這一思想被廣泛地應(yīng)用于生態(tài)學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域，形成了生態(tài)學(xué)的成了生態(tài)學(xué)的經(jīng)典范式經(jīng)典范式（或（或平衡范式平衡范式）。如）。如種群生態(tài)學(xué)中的密度相關(guān)理論。種群生態(tài)學(xué)中的密度相關(guān)理論。群落生態(tài)學(xué)中的頂級(jí)理論。群落生態(tài)學(xué)中的頂級(jí)理論。生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)中的平衡理論。生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)中的平衡理論。n平衡理論往往把生態(tài)系統(tǒng)看做是平衡理論往往把生態(tài)系統(tǒng)看做是封閉的、封閉的、具有內(nèi)部控制機(jī)制的、可預(yù)測(cè)的具有內(nèi)部控制機(jī)制的、可預(yù)測(cè)的以及以及確定確定性的性的。n顯然，顯然，平衡范式強(qiáng)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)平衡范式強(qiáng)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定性。定性。一般而言，平衡是指生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中一般而言，平衡是指生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中各種過

49、程相互抑制或抵消時(shí)所表現(xiàn)出來的各種過程相互抑制或抵消時(shí)所表現(xiàn)出來的均衡狀態(tài)均衡狀態(tài)。？。？（2 2）多平衡及非平衡范式多平衡及非平衡范式n生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中存在有多種生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中存在有多種非線性非線性的生物和非生物的生物和非生物作用，這些與過程有關(guān)的復(fù)雜性與空間異質(zhì)性一作用，這些與過程有關(guān)的復(fù)雜性與空間異質(zhì)性一起使它們可能具有起使它們可能具有多平衡態(tài)多平衡態(tài)特征。特征。隨機(jī)性氣候變化和干擾隨機(jī)性氣候變化和干擾(火、蟲害的突發(fā)火、蟲害的突發(fā))可使生態(tài)學(xué)系可使生態(tài)學(xué)系統(tǒng)從一個(gè)平衡狀態(tài)轉(zhuǎn)移到另一個(gè)平衡狀態(tài)。統(tǒng)從一個(gè)平衡狀態(tài)轉(zhuǎn)移到另一個(gè)平衡狀態(tài)。草地研究中草地研究中clement的的“單元頂級(jí)演替理論單元頂

50、級(jí)演替理論”為為“狀態(tài)狀態(tài)和過渡和過渡”模式（模式（state and transition）取代。即草地）取代。即草地生態(tài)系統(tǒng)有生態(tài)系統(tǒng)有多種相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)多種相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，而氣候變化和管理方，而氣候變化和管理方式（如放牧、停牧、火燒等）都可以使其從一種狀態(tài)式（如放牧、停牧、火燒等）都可以使其從一種狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N狀態(tài)。轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N狀態(tài)。非平衡范式非平衡范式n強(qiáng)調(diào)生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的強(qiáng)調(diào)生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的非平衡動(dòng)態(tài)非平衡動(dòng)態(tài)、開放性開放性以及以及外部環(huán)境外部環(huán)境對(duì)系對(duì)系統(tǒng)的作用。統(tǒng)的作用。群落生態(tài)學(xué)中的非平衡觀點(diǎn)：群落生態(tài)學(xué)中的非平衡觀點(diǎn)：強(qiáng)調(diào)物理環(huán)境的隨機(jī)作用強(qiáng)調(diào)物理環(huán)境的隨機(jī)作用，同時(shí)也同時(shí)也強(qiáng)調(diào)長(zhǎng)期性

51、環(huán)境變化強(qiáng)調(diào)長(zhǎng)期性環(huán)境變化以及以及群落的歷史因素群落的歷史因素。在生態(tài)系統(tǒng)研究中，以平衡穩(wěn)定和自調(diào)、自控為核心的在生態(tài)系統(tǒng)研究中，以平衡穩(wěn)定和自調(diào)、自控為核心的Marglef-Odum生態(tài)系統(tǒng)理論的主導(dǎo)地位已被強(qiáng)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)理論的主導(dǎo)地位已被強(qiáng)調(diào)隨機(jī)隨機(jī)事件、空間異質(zhì)性、格局和過程事件、空間異質(zhì)性、格局和過程相互作用以及開放系統(tǒng)相互作用以及開放系統(tǒng)特征的非平衡觀點(diǎn)所取代。特征的非平衡觀點(diǎn)所取代。n非平衡理論認(rèn)為，空間斑塊性有助于系統(tǒng)內(nèi)部發(fā)展不盡相非平衡理論認(rèn)為，空間斑塊性有助于系統(tǒng)內(nèi)部發(fā)展不盡相同的局部穩(wěn)定性，而整個(gè)系統(tǒng)則由許多具平衡特征的子系同的局部穩(wěn)定性，而整個(gè)系統(tǒng)則由許多具平衡特征的子系統(tǒng)

52、組成。統(tǒng)組成。3.“等級(jí)斑塊動(dòng)態(tài)范式等級(jí)斑塊動(dòng)態(tài)范式” 理論理論n（1）生態(tài)學(xué)系統(tǒng)是由斑塊鑲嵌體組成的生態(tài)學(xué)系統(tǒng)是由斑塊鑲嵌體組成的巢巢式（或包容型）等級(jí)系統(tǒng)式（或包容型）等級(jí)系統(tǒng)。例如，一片森林是一個(gè)由許許多多大小例如，一片森林是一個(gè)由許許多多大小不同、年齡不同的林隙組成的系統(tǒng)。不同、年齡不同的林隙組成的系統(tǒng)。（2）系統(tǒng)動(dòng)態(tài)是各個(gè)尺度上斑塊動(dòng)態(tài)的總體系統(tǒng)動(dòng)態(tài)是各個(gè)尺度上斑塊動(dòng)態(tài)的總體反映。反映。 在具有等級(jí)結(jié)構(gòu)的生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中，系統(tǒng)的在具有等級(jí)結(jié)構(gòu)的生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中，系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)是小尺度斑塊和大尺度鑲嵌體及其與動(dòng)態(tài)是小尺度斑塊和大尺度鑲嵌體及其與環(huán)境相互作用的結(jié)果。環(huán)境相互作用的結(jié)果。如森林動(dòng)態(tài)可以

53、看做是林隙動(dòng)態(tài)和涉及不同尺如森林動(dòng)態(tài)可以看做是林隙動(dòng)態(tài)和涉及不同尺度上與土壤和地理格局有關(guān)的生物及非生物過度上與土壤和地理格局有關(guān)的生物及非生物過程變化的總體反映。程變化的總體反映。（3 3）格局格局-過程過程-尺度觀點(diǎn)。過程產(chǎn)生格局，尺度觀點(diǎn)。過程產(chǎn)生格局，格局作用于過程。格局作用于過程。 若要正確理解格局與過程的關(guān)系，就必須認(rèn)若要正確理解格局與過程的關(guān)系，就必須認(rèn)識(shí)到共依賴于尺度的特點(diǎn)。識(shí)到共依賴于尺度的特點(diǎn)。（4） 非平衡觀點(diǎn)。非平衡觀點(diǎn)。n與傳統(tǒng)平衡范式不同，等級(jí)斑塊動(dòng)態(tài)范式與傳統(tǒng)平衡范式不同，等級(jí)斑塊動(dòng)態(tài)范式把把非平衡種隨機(jī)過程非平衡種隨機(jī)過程作為生態(tài)學(xué)系統(tǒng)穩(wěn)定作為生態(tài)學(xué)系統(tǒng)穩(wěn)定性的

54、組成部分。性的組成部分。n一般來講，生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中有兩類非穩(wěn)定機(jī)一般來講，生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中有兩類非穩(wěn)定機(jī)制制:生物和非生物因素的隨機(jī)性，生物和非生物因素的隨機(jī)性，過強(qiáng)的生物反饋?zhàn)饔谩＿^強(qiáng)的生物反饋?zhàn)饔?。?）兼容機(jī)制和復(fù)合穩(wěn)定性。兼容機(jī)制和復(fù)合穩(wěn)定性。n兼容兼容：指低層次非平衡過程被整合到高層次穩(wěn)定過程的現(xiàn)：指低層次非平衡過程被整合到高層次穩(wěn)定過程的現(xiàn)象（圖象（圖46）;n復(fù)合穩(wěn)定性復(fù)合穩(wěn)定性：系統(tǒng)的在高層次上表現(xiàn)出的：系統(tǒng)的在高層次上表現(xiàn)出的“準(zhǔn)準(zhǔn)”平衡態(tài)特性平衡態(tài)特性稱為復(fù)合穩(wěn)定性。稱為復(fù)合穩(wěn)定性。復(fù)合穩(wěn)定性反映了一種復(fù)合穩(wěn)定性反映了一種“有序來自無序有序來自無序”的情形。例如，森林中樹的情形。

55、例如，森林中樹木倒亡，產(chǎn)生林隙，物種侵入、定居，然后通過競(jìng)爭(zhēng)和稀疏作用，木倒亡，產(chǎn)生林隙，物種侵入、定居，然后通過競(jìng)爭(zhēng)和稀疏作用，最終這個(gè)林隙往往只為一株生長(zhǎng)旺盛的大樹占據(jù)，而當(dāng)這棵樹山最終這個(gè)林隙往往只為一株生長(zhǎng)旺盛的大樹占據(jù)，而當(dāng)這棵樹山于受某種干擾而倒下時(shí)，上面所描述的局部演替過程便會(huì)重新出于受某種干擾而倒下時(shí)，上面所描述的局部演替過程便會(huì)重新出現(xiàn)?，F(xiàn)。n顯然，在林隙尺度上森林是處于顯然，在林隙尺度上森林是處于非平衡態(tài)非平衡態(tài)的的（假定時(shí)間尺度是幾年到幾十年）。（假定時(shí)間尺度是幾年到幾十年）。n而整個(gè)森林的總體動(dòng)態(tài)，這種瞬變態(tài)特征而整個(gè)森林的總體動(dòng)態(tài)，這種瞬變態(tài)特征經(jīng)經(jīng) “空間過濾空間過

56、濾”作用而作用而“平滑平滑”，從而使得，從而使得整個(gè)森林的動(dòng)態(tài)表現(xiàn)得比較穩(wěn)定，這就是整個(gè)森林的動(dòng)態(tài)表現(xiàn)得比較穩(wěn)定，這就是所謂的動(dòng)態(tài)鑲嵌體穩(wěn)定態(tài)的核心所在。所謂的動(dòng)態(tài)鑲嵌體穩(wěn)定態(tài)的核心所在。n 等級(jí)班塊動(dòng)態(tài)范式促使我們從新的角度認(rèn)識(shí)傳統(tǒng)等級(jí)班塊動(dòng)態(tài)范式促使我們從新的角度認(rèn)識(shí)傳統(tǒng)學(xué)科間的關(guān)系，并為多學(xué)科整合提供了一個(gè)新的學(xué)科間的關(guān)系，并為多學(xué)科整合提供了一個(gè)新的理論構(gòu)架。理論構(gòu)架。n具體而言，生態(tài)學(xué)實(shí)體在自然界中形成等級(jí)系統(tǒng)，具體而言，生態(tài)學(xué)實(shí)體在自然界中形成等級(jí)系統(tǒng)，而個(gè)體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)往往只是而個(gè)體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)往往只是研究其中某一等級(jí)層次上的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)。研究

57、其中某一等級(jí)層次上的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)。n一般來說，一般來說，隨著層次的升高，研究的空間范圍和隨著層次的升高，研究的空間范圍和粒度也增加，而分辨率（或詳細(xì)程度）則降低粒度也增加，而分辨率（或詳細(xì)程度）則降低（圖（圖48）。）。4.景觀生態(tài)學(xué)中的十大核心研究景觀生態(tài)學(xué)中的十大核心研究n2001年年4月月25-29日，美國(guó)景觀生態(tài)學(xué)會(huì)年會(huì)上，日，美國(guó)景觀生態(tài)學(xué)會(huì)年會(huì)上，由鄔建國(guó)召集并主持的題為由鄔建國(guó)召集并主持的題為“21世紀(jì)景觀生態(tài)學(xué)世紀(jì)景觀生態(tài)學(xué)十大論題十大論題” 的研討會(huì)。的研討會(huì)。16位來自世界各地的景觀生位來自世界各地的景觀生態(tài)學(xué)者討論了態(tài)學(xué)者討論了“什么是什么是21世紀(jì)景觀生態(tài)學(xué)最重要世

58、紀(jì)景觀生態(tài)學(xué)最重要的或最具挑戰(zhàn)性的研究論題的或最具挑戰(zhàn)性的研究論題” 。n在在2003年世界景觀生態(tài)學(xué)大會(huì)上，由鄔建國(guó)和年世界景觀生態(tài)學(xué)大會(huì)上，由鄔建國(guó)和RichardHobbs召集和主持題為召集和主持題為“景觀生態(tài)學(xué)中的景觀生態(tài)學(xué)中的關(guān)鍵論題和優(yōu)先研究領(lǐng)域關(guān)鍵論題和優(yōu)先研究領(lǐng)域”的研討會(huì)，成果為劍橋的研討會(huì)，成果為劍橋大學(xué)出版社出版的大學(xué)出版社出版的 Key topic in landscape ecology 。（1 1）異質(zhì)景觀中的能量、物質(zhì)和生異質(zhì)景觀中的能量、物質(zhì)和生物流過程物流過程n生態(tài)系統(tǒng)過程速率如何因空間和尺度而異生態(tài)系統(tǒng)過程速率如何因空間和尺度而異?n在受人類活動(dòng)不同特征和強(qiáng)

59、度影響下的各在受人類活動(dòng)不同特征和強(qiáng)度影響下的各種景觀中，生態(tài)系統(tǒng)過程速率的差異性是種景觀中，生態(tài)系統(tǒng)過程速率的差異性是由什么因素決定的由什么因素決定的?n在探究空間格局與生態(tài)過程之間的相互作在探究空間格局與生態(tài)過程之間的相互作用關(guān)系時(shí)，景觀生態(tài)學(xué)須與種群生態(tài)學(xué)、用關(guān)系時(shí)，景觀生態(tài)學(xué)須與種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)及生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)相整合。群落生態(tài)學(xué)及生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)相整合。（2）土地利用和覆蓋變化的起因、）土地利用和覆蓋變化的起因、過程和效應(yīng)過程和效應(yīng)n土地利用利土地覆蓋變化是影響景觀結(jié)構(gòu)、功能及動(dòng)態(tài)的土地利用利土地覆蓋變化是影響景觀結(jié)構(gòu)、功能及動(dòng)態(tài)的最普遍的主導(dǎo)因素之一。最普遍的主導(dǎo)因素之一。n土地

60、利用和覆蓋變化的土地利用和覆蓋變化的主要驅(qū)動(dòng)力主要驅(qū)動(dòng)力是是社會(huì)和經(jīng)濟(jì)過程社會(huì)和經(jīng)濟(jì)過程，因，因此，經(jīng)濟(jì)地理學(xué)（研究經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的空間分布規(guī)律）和資源此，經(jīng)濟(jì)地理學(xué)（研究經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的空間分布規(guī)律）和資源經(jīng)濟(jì)學(xué)（研究如何合理而高效地利用資源）在景觀生態(tài)學(xué)經(jīng)濟(jì)學(xué)（研究如何合理而高效地利用資源）在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用尚有待發(fā)展。中的應(yīng)用尚有待發(fā)展。n土地利用和覆蓋變化的過程及土地利用和覆蓋變化的過程及生態(tài)學(xué)效應(yīng)生態(tài)學(xué)效應(yīng)（如對(duì)種群動(dòng)態(tài)、（如對(duì)種群動(dòng)態(tài)、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)過程的影響）還需要進(jìn)行更深入的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)過程的影響）還需要進(jìn)行更深入的研究。研究。n區(qū)域及區(qū)域及全球氣候變化全球氣候變化和和土地