第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

1、水稻（秈稻）水稻（秈稻）基因組的工作框基因組的工作框架序列圖架序列圖，科，科學(xué)，學(xué)，2002 云南紅河哈尼梯田云南紅河哈尼梯田第二章第二章 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)一、植物必需的礦質(zhì)元素二、植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收三、植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收四、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布五、植物對(duì)氮、磷、硫的同化六、合理施肥的生理基礎(chǔ) 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 礦質(zhì)元素的重要性“有收無(wú)收在于水，收多收少在于肥” 礦質(zhì)元素的作用結(jié)構(gòu)成分、酶促反應(yīng)、滲透調(diào)節(jié)、電荷平衡 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（ mineral nutrition ）對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化一、植物必需的礦質(zhì)元素鮮樣干物質(zhì)108烘干充分燃燒C、H、O，

2、大量N、少量S以氣體形式逸出Fresh Weight,FWDry Weight,DW灰分灰分1、植物體內(nèi)的元素灰分元素（ash element）： 指以氧化物形式存在于灰分中的元素。又叫礦質(zhì)元素（mineral element） 。礦質(zhì)元素=少量N+大量S+全部P+金屬元素礦質(zhì)元素都是植物的必需元素嗎？2、植物必需的礦質(zhì)元素2.1 確定方法：水培法(water culture method)、砂培法(sand culture method) Hoagland和Arnon溶液配方。2.2 確定標(biāo)準(zhǔn)（Arnon & Stout, 1939）： 缺少該元素，不能完成生活史； 缺少該元素，出現(xiàn)

3、專一缺乏癥，且不能由于加入其它元素而消除； 該元素的生理作用具有直接性。 water culture method sand culture method 2.3 必需元素（共19種）：大量元素（macroelement）：C、H、 O、N、 P、 S、 K、Ca、Mg、Si微量元素（microelement）： Fe、 Mn、 B、 Zn、 Cu、 Mo、 Cl、Na、Ni部分必需元素的生理功能及缺乏癥氮： 吸收形式：NO3-、NH4+、有機(jī)氮（尿素）等。 生理功能：N是生命元素。是蛋白質(zhì)、葉綠素 、 植物激素等化合物的組分 是ATP等的組分， 參與物質(zhì)和能量代謝。 缺乏癥：植物矮小、葉小色

4、淡（葉綠素含量少）； 或葉發(fā)紅（用于合成蛋白質(zhì)的糖減少，較多形 成花色素苷）、分蘗少。老葉病癥。缺NCKCK蘿卜缺N的植株老葉發(fā)黃老葉發(fā)黃枯死，新葉葉小色淡玉米缺N，基部發(fā)紅磷： 吸收形式： H2PO4- -、HPO42- - 生理功能： 核酸、磷脂的組分，參與生物膜、細(xì)胞核等的構(gòu)成 是許多輔酶的組分 參與蛋白質(zhì)、糖類和脂類代謝。 缺乏癥：植株矮小、葉色暗綠；葉片呈紅色或紫色（形成花色素苷）。老葉病癥。水稻缺P新葉色深，俗稱“一枝香”，“鍋刷”。油菜缺P，老葉呈紫紅色鉀： 吸收形式： K+ 生理功能： 調(diào)節(jié)水分代謝 是60多種酶 的輔酶 促進(jìn)糖分轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸、蛋白質(zhì) 合成 提高抗性。 缺乏癥：莖

5、稈柔弱，易倒伏；葉色變黃，葉 尖、葉緣枯焦，葉片卷曲。老葉病癥。缺K癥狀硫： 吸收形式：土壤中SO42-、大氣中SO2 生理功能：是含硫氨基酸（如胱氨酸） 和硫脂組分，分別參與蛋白質(zhì)和生物 膜的組成 參與各種生化反應(yīng)。 缺乏癥：蛋白質(zhì)合成受阻，植株矮小，葉 片（幼葉）失綠至黃白色，易脫落。 大豆缺硫，植株矮小，新葉均失綠發(fā)白玉米缺硫,新葉失綠發(fā)白硅： 吸收形式：?jiǎn)喂杷幔℉4SiO4） 生理功能：促進(jìn)作物生長(zhǎng)和受精，增加籽 粒產(chǎn)量。 缺乏癥：蒸騰加快，生長(zhǎng)受阻，易受真菌 感染和易倒伏。硼： 吸收形式：不解離的H3BO3形式。 生理功能：參與生殖過(guò)程，抑制酚形成。 缺乏癥： 細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)異常 生長(zhǎng)點(diǎn)

6、萎 縮、死亡 導(dǎo)致油菜“花而不實(shí)”，小 麥“穗而不實(shí)”，蘿卜“黑心病”。油菜缺油菜缺B B“花而不實(shí)花而不實(shí)”甜菜缺B “心腐病”鈣： 吸收形式：Ca2+ 生理功能：維持膜的穩(wěn)定性，細(xì)胞壁組分， Ca2+、CaM第二信使作用，中和酸等。 缺乏癥： 幼葉生長(zhǎng)不良，生長(zhǎng)點(diǎn)死亡 葉尖、葉緣變黃，枯焦壞死，結(jié)實(shí)甚少 芹菜“裂莖病”、菠菜“黑心病”、大白菜“干心病”。缺Ca2+大白菜缺Ca“干心病”鎂： 吸收形式：Mg2+ 生理功能： 參與光合和呼吸作用 葉綠素組分是許多酶的激活劑或組分 有利于蛋白質(zhì)合成。 缺乏癥： 老葉葉脈間失綠，葉脈仍綠 葉脈有時(shí)呈紫紅色 嚴(yán)重時(shí)形成壞死斑塊。老葉病癥。 茄子缺Mg

7、葡萄缺Mg 柑桔缺 M g 果 實(shí)臍部失綠 油菜缺Mg，脈間失綠、發(fā)紅氯： 吸收形式：Cl 生理功能：參與光合作用中水的光解放氧 起電平衡作用 與K+一起調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)。 缺乏癥：根生長(zhǎng)慢，根尖粗；植株葉小，葉尖干枯黃化，易萎蔫。番茄缺Cl 葉易失水萎蔫錳： 吸收形式：Mn2+ 生理功能： 參與光合放氧，維持葉綠體 結(jié)構(gòu)穩(wěn)定 是多種酶的激活劑。 缺乏癥：新葉脈間缺綠，有壞死的斑點(diǎn) 根系不發(fā)達(dá)，開(kāi)花結(jié)實(shí)少。 大麥缺Mn，新葉有褐色小斑點(diǎn)葡萄缺Mn, 脈間失綠，果實(shí)成熟不一致鐵： 吸收形式：Fe2+ 生理功能： 參與光合作用、生物固氮、呼吸作用 許多酶的輔酶。 缺乏癥：幼葉脈間失綠，葉脈仍綠 嚴(yán)重時(shí)

8、葉片變黃白色或灰白，果樹(shù)“黃葉病”。幼葉病癥。 蘋果缺Fe，新葉脈間失綠玉米缺Fe，新葉脈間失綠到全葉發(fā)白鋅： 吸收形式：Zn2+ 生理功能： 是一些酶的成分 是多種脫氫酶、激酶的活化劑 參與RNA合成，是RNA聚合酶的組分。 缺乏癥：生長(zhǎng)受阻，植株矮小；葉小失綠。果樹(shù)“小葉病”，玉米“花白葉病”。大田水稻缺Zn大田玉米缺Zn，有失綠條塊銅： 吸收形式：Cu2+ 生理功能： 某些氧化酶的組分，參與呼吸作用 參與光合電子傳遞。 缺乏癥：葉暗綠扭曲，漸呈現(xiàn)脈間失綠 壞死 禾谷類缺銅葉細(xì)變白，蠶豆缺銅花瓣上黑色“豆眼”褪色。蠶豆缺Cu “豆眼”褪色小麥缺Cu葉片失水變白柑桔缺Cu裂果缺Cu正常鎳：

9、吸收形式：Ni2+ 生理功能：維持脲酶的結(jié)構(gòu)和功能 可 提高氧化酶的活性 增加葉片中葉綠素、類胡蘿卜素的含量。 缺乏癥：葉片失綠，葉尖由于積累脲而出現(xiàn)褐色壞死。鉬： 吸收形式：MoO42- 生理功能：是硝酸還原酶和固氮酶組分，參與N代謝 促進(jìn)無(wú)機(jī)磷向有機(jī)磷轉(zhuǎn)化 增強(qiáng)植物抗病能力。 缺乏癥：老葉葉脈間缺綠壞死，葉片生長(zhǎng)畸形，有斑點(diǎn)。大豆缺Mo根瘤發(fā)育不良 番茄缺Mo、脈間失綠，變得呈透明+ Mo - Mo 3、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷3.1 病癥診斷法 根據(jù)缺乏癥診斷，但要注意缺素癥的復(fù)雜性和輕重程度（檢索表）。3.2 化學(xué)分析診斷法 利用原子吸收光譜法直接測(cè)定各種必需元素的含量。 二、植物細(xì)胞對(duì)

10、礦質(zhì)元素的吸收 1、生物膜 植物細(xì)胞是一個(gè)膜系統(tǒng)。1.1 膜的特性：選擇透性。組成成分： 蛋白質(zhì)（糖蛋白、脂蛋白） 結(jié)構(gòu)、運(yùn) 輸、信息傳遞。 脂類（主要是磷脂） 極性頭部和非極 性尾部。 糖類 結(jié)構(gòu)作用，與蛋白質(zhì)等結(jié)合。 磷脂分子的結(jié)構(gòu) 1.2 膜的結(jié)構(gòu) 單位膜模型（unit membrane model） 流動(dòng)鑲嵌模型（fluid mosaic model，1972）流動(dòng)鑲嵌模型：膜一般由磷脂雙分子層和鑲嵌的蛋白質(zhì)組成。膜上蛋白質(zhì)有外在蛋白和內(nèi)在蛋白。由于蛋白質(zhì)在膜上分布不均勻，因此膜是可以流動(dòng)的。2.細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式和機(jī)制2.1 擴(kuò)散作用（diffusion）2.2 離子通道運(yùn)輸（ion

11、 channel transport）2.3 載體運(yùn)輸（carrier transport）2.4 離子泵運(yùn)輸（ion pump transport）2.5 胞飲作用（pinocytosis）通道運(yùn)輸理論：細(xì)胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的通道，橫跨膜的兩側(cè)，離子順著跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)入細(xì)胞。不同離子有不同的離子通道。載體運(yùn)輸學(xué)說(shuō)：質(zhì)膜上的載體蛋白屬于內(nèi)在蛋白，它有選擇地與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體物質(zhì)復(fù)合物。通過(guò)載體蛋白構(gòu)象的變化，透過(guò)質(zhì)膜，把分子或離子釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。載體蛋白的三種類型單向運(yùn)輸載體：催化分子或離子單方向順電化學(xué)勢(shì)跨質(zhì)膜運(yùn)輸。同向運(yùn)輸器：運(yùn)輸器與質(zhì)膜外側(cè)的H+結(jié)合的同時(shí)

12、，又與另一分子或離子結(jié)合，朝同一方向運(yùn)輸。反向運(yùn)輸器：運(yùn)輸器與質(zhì)膜外側(cè)的H+結(jié)合的同時(shí)，又與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的分子或離子結(jié)合，兩者朝相反方向運(yùn)輸。逆電化學(xué)勢(shì)逆電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)輸梯度運(yùn)輸順電化學(xué)勢(shì)順電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)輸梯度運(yùn)輸泵運(yùn)輸理論：質(zhì)膜上存在著離子泵（ATP酶），它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動(dòng)離子逆電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)。細(xì)胞膜上的離子泵主要有質(zhì)子泵和鈣泵。胞飲作用（Pinocytosis）：細(xì)胞通過(guò)膜的內(nèi)折從外界直接攝取物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。是非選擇性吸收。三、植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 1、根部對(duì)溶液中礦質(zhì)元素的吸收過(guò)程 1.1 部位：主要是根尖，其中根毛區(qū)吸收離子最活躍。 1.2 步驟：離子吸附在根部細(xì)胞的表

13、面（交換吸附）；離子進(jìn)入根的內(nèi)皮層（質(zhì)外體和共質(zhì)體途徑），再通過(guò)共質(zhì)體進(jìn)入中柱；離子進(jìn)入導(dǎo)管或管胞。ERVVV皮層內(nèi)皮層木質(zhì)部 薄壁細(xì)胞導(dǎo)管礦質(zhì)元素在根內(nèi)的徑向運(yùn)輸質(zhì)外體和共質(zhì)體途徑2、根部對(duì)土粒上的礦質(zhì)元素的吸收 被土粒吸附的離子土壤溶液離子根部表面離子土粒表面帶負(fù)電荷，吸附著礦質(zhì)陽(yáng)離子與土壤溶液中陰陽(yáng)離子交換根毛表面的陰陽(yáng)離子根呼吸作用CO2+H2O根陰離子陽(yáng)離子3、影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件 3.1 溫度 溫度三基點(diǎn)。通過(guò)影響呼吸而影響主動(dòng)吸收。 3.2 通氣狀況 土壤中氧氣增加、二氧化碳減少有利于根系吸收礦質(zhì)元素。 3.3 溶液濃度 飽和效應(yīng)和離子競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。 3.4 氫離子濃度 直接影

14、響蛋白質(zhì)對(duì)陰陽(yáng)離子的吸收；間接影響礦質(zhì)離子的溶解度和土壤微生物的活動(dòng)。a.a a.a+ a.a+ +OH +H+pH56pH6易吸收易吸收陽(yáng)離子陽(yáng)離子易吸收易吸收陰離子陰離子堿性土壤中，堿性土壤中，F(xiàn)eFe2+2+、CaCa2+、CuCu2+、ZnZn2+等易沉淀，植物無(wú)法等易沉淀，植物無(wú)法吸收；酸性土壤中，吸收；酸性土壤中， POPO4 43-3- 、NONO3 3- -、MgMg2+2+等易溶解，植物等易溶解，植物來(lái)不及吸收。來(lái)不及吸收。堿性土壤中，反硝化細(xì)菌活躍，降低對(duì)氮素的利用；酸性堿性土壤中，反硝化細(xì)菌活躍，降低對(duì)氮素的利用；酸性土壤中，根瘤菌死亡，失去固氮能力。土壤中，根瘤菌死亡，

15、失去固氮能力。細(xì)胞質(zhì)中的蛋白細(xì)胞質(zhì)中的蛋白質(zhì)是兩性電解質(zhì)質(zhì)是兩性電解質(zhì)吸收速率 溫度低溫高溫適溫0 oC40 oC在一定范圍內(nèi)隨溫度的增高而加快。 溫度過(guò)高，酶鈍化，細(xì)胞透性增大，導(dǎo)致礦質(zhì)外流；加速根木質(zhì)化，降低根系吸收能力。溫度過(guò)低，酶活性下降，水和細(xì)胞質(zhì)粘性上升，吸收下降。pH值對(duì)植物養(yǎng)分可用性的影響4、植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收葉片營(yíng)養(yǎng)（foliar nutrition）吸收途徑：氣孔、角質(zhì)層、外連絲等。優(yōu)點(diǎn)：作物在生育后期根部吸肥能力衰退時(shí)可補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。 易吸收、見(jiàn)效快。 用量少，節(jié)省肥料四、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布 根部吸收的礦物質(zhì)，少部分留存根部，大部分被運(yùn)輸?shù)街参矬w其他部分。

16、 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸，包括向上、向下的運(yùn)輸，以及在地上部分的分布與再分配等。四、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布4.1 礦物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男问浇饘僭兀阂噪x子狀態(tài)運(yùn)輸非金屬元素：以離子、小分子有機(jī)物形式運(yùn)輸 N有機(jī)N化合物（氨基酸、酰胺）和NO3- PHPO42-或有機(jī)磷 SSO42-或蛋氨酸、谷胱甘肽4242K K處理1處理2A 53 A 53 S6 11.6 S6 11.6 S5 0.9 S5 0.9 S4 0.7 S4 0.7 S3 0.3 S3 0.3 S2 0.3 S2 0.3 S1 20S1 20B 84 58B 84 58木質(zhì)部蠟紙韌皮部47 47 119 119 122 122 11

17、2 112 98 98 108 108 113113 韌皮部 木質(zhì)部4.1 礦物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩胶退俾矢盏牡V物質(zhì)： 木質(zhì)部 韌皮部葉吸收的礦物質(zhì)： 韌皮部 木質(zhì)部速率：30 100 cm / h4.2 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布因離子是否參與循環(huán)有關(guān)，可分為： 參與循環(huán)元素：呈離子或不穩(wěn)定化合物狀態(tài)， 參與循環(huán)的元素，又稱再利用元素。如N、 P、K、Mg、Zn 等。老葉病癥。 不參與循環(huán)元素：呈難溶解的穩(wěn)定化合物狀態(tài)， 不參與循環(huán)的元素，又稱不能再利用元素。S、Fe、Ca、Mn、B、Mo、Cu等。幼葉病癥。土壤中的礦質(zhì)離子根細(xì)胞外根細(xì)胞內(nèi)導(dǎo)管植物體細(xì)胞不能再利用可移動(dòng)反復(fù)利用可多次利用蒸騰作用呼吸

18、作用交換吸附主動(dòng)運(yùn)輸選擇性特點(diǎn)KN、P、 MgCa 、 Fe擴(kuò)散作用五、植物對(duì)氮、硫、磷的同化5.1 氮的同化 5.1.1 硝酸鹽的代謝還原NO3- NO2- NH3硝酸還原酶亞硝酸還原酶+2e+6e根和葉細(xì)胞質(zhì)中電子供體：NADH葉葉綠體和根質(zhì)體中電子供體：Fd誘導(dǎo)酶(induced enzyme)：硝酸鹽還原酶（Nitrate reductase,NR） 指植物中本來(lái)不含（或很少有）某種酶，但在特定的外來(lái)物質(zhì)的誘導(dǎo)下而生成的酶。FADFAD 2Cyt b 2Cyt b557557 2MoCo2MoCoFADHFADH2 2 2Cyt b2Cyt b557557 2MoCo2MoCo NAD

19、H2NADNONO3 3- -NONO2 2- -+H+H2 2OO2H+硝酸還原酶還原硝酸鹽的過(guò)程(red)(ox)(ox)(red)硝酸還原酶組分：FAD、Cytb557、MoCo 5.1.2 氨的同化 谷氨酰胺合酶途徑 NH3 +谷氨酸 谷氨酰胺 谷氨酸合酶途徑 谷氨酰胺 谷氨酸 谷氨酸脫氫酶途徑 NH3 + 酮戊二酸 谷氨酸 氨基交換作用 1.3 生物固氮固氮微生物（固氮菌）固氮酶鐵蛋白鉬鐵蛋白N2 NH3還原 固氮微生物（固氮菌） 好氣性細(xì)菌 嫌氣性細(xì)菌 藍(lán)藻根瘤菌非共生微生物共生微生物放線菌藍(lán)藻根瘤菌侵染植物根部過(guò)程根瘤菌侵染植物根部過(guò)程固氮酶催化反應(yīng)分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式： N2+8e-+8H+16ATP2NH3+H2+16AD