第六章 糖代謝

1、第一節(jié)第一節(jié) 糖代謝總論糖代謝總論 第二節(jié)第二節(jié) 葡萄糖的分解代謝葡萄糖的分解代謝第三節(jié)第三節(jié) 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)第四節(jié)第四節(jié) 戊糖磷酸途徑和乙醛酸循環(huán)戊糖磷酸途徑和乙醛酸循環(huán)第五節(jié)第五節(jié) 糖的合成、糖異生糖的合成、糖異生第一節(jié)第一節(jié) 糖代謝總論糖代謝總論l糖代謝總述糖代謝總述l糖與多糖糖與多糖l多糖和寡聚糖的酶促降解多糖和寡聚糖的酶促降解一、糖代謝總述一、糖代謝總述l糖代謝包括糖代謝包括分解代謝分解代謝和和合成代謝合成代謝。l動(dòng)物和大多數(shù)微生物所需的動(dòng)物和大多數(shù)微生物所需的能量能量，主要是由糖的分解代，主要是由糖的分解代謝提供的；糖分解的中間產(chǎn)物，又為生物體合成其它類謝提供的；糖分解的中間

2、產(chǎn)物，又為生物體合成其它類型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳提供碳源或碳鏈骨架源或碳鏈骨架。l植物和某些藻類能夠利用太陽能，將二氧化碳和水合成植物和某些藻類能夠利用太陽能，將二氧化碳和水合成糖類化合物，即糖類化合物，即光合作用光合作用。光合作用將太陽能轉(zhuǎn)變成化。光合作用將太陽能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能（主要是糖類化合物），是自然界規(guī)模最大的一種學(xué)能（主要是糖類化合物），是自然界規(guī)模最大的一種能量轉(zhuǎn)換過程。能量轉(zhuǎn)換過程。 糖類物質(zhì)糖類物質(zhì)是一類多羥基醛或多羥基酮類化合物是一類多羥基醛或多羥基酮類化合物或聚合物或聚合物 糖類物質(zhì)可以根據(jù)其水解情況分為：糖

3、類物質(zhì)可以根據(jù)其水解情況分為：單糖、寡單糖、寡糖和多糖糖和多糖 在生物體內(nèi)，糖類物質(zhì)主要以均一多糖、雜多在生物體內(nèi)，糖類物質(zhì)主要以均一多糖、雜多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。 重要的重要的己糖己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。露糖等。OOHHHHOHOHHOHHOHOOHHHOHHOHHOHHOH -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖OOHOHHHOHOHHHHOHOOHHOHOHHHOHOH -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖（1）單糖一般分為醛糖和酮糖兩）單糖一般分為醛糖和酮糖兩類。（2）

4、最簡單的醛糖是）最簡單的醛糖是甘油醛甘油醛，最簡單的酮糖，最簡單的酮糖是是二羥基丙酮二羥基丙酮。其它所有單糖都可以看作是。其它所有單糖都可以看作是這兩個(gè)單糖的碳鏈的加長這兩個(gè)單糖的碳鏈的加長 。 蔗糖蔗糖OOOCH2OHCH2OHHOCH212324OCH2OHOHOHOHCH2OHOHOHCH2OH 葡萄糖葡萄糖- - ， （1 12 2）果糖苷）果糖苷葡萄糖葡萄糖- - （1 14 4）半乳糖苷半乳糖苷CH2OHOHOHOOHOHOHCH2OHOH14OCH2OHOCH2OHOHO14123(1) (1) 淀粉（分為直鏈淀粉和支鏈淀粉）淀粉（分為直鏈淀粉和支鏈淀粉） 直鏈淀粉分子量約直鏈淀

5、粉分子量約1 1萬萬-200-200萬，萬，250-260250-260個(gè)葡萄糖分子，以個(gè)葡萄糖分子，以 （1 14 4）糖苷鍵）糖苷鍵聚合聚合而成。呈螺旋結(jié)構(gòu)，遇碘顯紫藍(lán)色。而成。呈螺旋結(jié)構(gòu)，遇碘顯紫藍(lán)色。 支鏈淀粉中除了支鏈淀粉中除了 （1 14 4）糖苷鍵）糖苷鍵構(gòu)成糖構(gòu)成糖鏈以外，在支點(diǎn)處存在鏈以外，在支點(diǎn)處存在 （1 16 6）糖苷鍵）糖苷鍵，分子量較高。遇碘顯紫紅色分子量較高。遇碘顯紫紅色。(2) (2) 纖維素纖維素 由葡萄糖以由葡萄糖以 （14）糖苷鍵連接而成的直鏈，不）糖苷鍵連接而成的直鏈，不溶于水。溶于水。(3) 幾丁質(zhì)（殼多糖）幾丁質(zhì)（殼多糖） N-乙酰乙酰-D-葡萄糖胺

6、，以葡萄糖胺，以 （14）糖苷鍵縮合而）糖苷鍵縮合而成的線性均一多糖。成的線性均一多糖。(4) (4) 雜多糖雜多糖 糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等）糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等） 透明質(zhì)酸透明質(zhì)酸 硫酸軟骨素硫酸軟骨素 硫酸皮膚素硫酸皮膚素 硫酸角質(zhì)素硫酸角質(zhì)素 肝素肝素三、多糖和寡聚糖的酶促降解三、多糖和寡聚糖的酶促降解1.1.概述概述 多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生產(chǎn)中常稱為被吸收利用，生產(chǎn)中常稱為糖化糖化。2.2.淀粉水解淀粉水解 淀粉 糊精 寡糖 麥芽糖 G 淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解 水解淀粉的淀粉酶有水解淀粉的淀粉酶有淀粉酶和淀

7、粉酶和淀粉酶淀粉酶， 二者只能水解淀粉中的二者只能水解淀粉中的-1,4-1,4糖苷鍵，水解糖苷鍵，水解產(chǎn)物為麥芽糖。產(chǎn)物為麥芽糖。 淀粉酶可以水解淀粉淀粉酶可以水解淀粉( (或糖原或糖原) )中任何部位中任何部位的的-1,4-1,4糖苷鍵。糖苷鍵。淀粉酶只能從非還原端淀粉酶只能從非還原端開始水解。開始水解。 水解淀粉中的水解淀粉中的-1,6-1,6糖苷鍵的酶是糖苷鍵的酶是-1,6-1,6糖糖苷鍵酶。苷鍵酶。 淀粉水解的產(chǎn)物為淀粉水解的產(chǎn)物為糊精糊精和和麥芽糖麥芽糖的混合物。的混合物。還原末端還原末端非還原末端非還原末端-1,4糖苷鍵糖苷鍵-1,6糖苷鍵糖苷鍵生物體內(nèi)葡萄糖的分解主要有三條途徑生

8、物體內(nèi)葡萄糖的分解主要有三條途徑2. 有有O2情況下，情況下，G CO2 + H2O（經(jīng)三羧酸循環(huán)）（經(jīng)三羧酸循環(huán)）3. 有有O2情況下，情況下，G CO2 + H2O（經(jīng)戊糖磷酸途徑）（經(jīng)戊糖磷酸途徑）第二節(jié)第二節(jié) 葡萄糖的分解代謝葡萄糖的分解代謝1. 無無O2情況下，情況下， 葡萄糖（葡萄糖（G）丙酮酸（丙酮酸（Pyr） 乳酸乳酸(Lac） 一、糖的無氧酵解一、糖的無氧酵解C6H12O6-2（2H）2CH3COCOOH2CH3CH(OH)COOH+2(2H)-2CO2 糖酵解糖酵解Glycolysis2CH3CHO2CH3CH2OH生醇發(fā)酵生醇發(fā)酵 Fermentation 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)

9、酵二、糖酵解途徑二、糖酵解途徑 1 概念概念 糖酵解糖酵解(glycolysis)是指酶將葡萄糖降解成是指酶將葡萄糖降解成丙酮酸并伴隨生成丙酮酸并伴隨生成ATP的過程。又稱為的過程。又稱為Embden-Meyerhof-Parnas Pathway，即，即EMP途徑。途徑。 糖酵解產(chǎn)生的糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸丙酮酸，在有氧條件下可經(jīng)，在有氧條件下可經(jīng)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)徹底徹底氧化成二氧化碳，途徑中生成的氧化成二氧化碳，途徑中生成的NADH經(jīng)呼吸鏈氧化成經(jīng)呼吸鏈氧化成ATP和水和水。 糖酵解是氧化磷酸化和三羧酸循環(huán)的前奏。糖酵解是氧化磷酸化和三羧酸循環(huán)的前奏。2 EMP2 EMP途徑的生化歷程途徑

10、的生化歷程 （在胞液中進(jìn)行）（在胞液中進(jìn)行）糖酵解過程糖酵解過程a6-磷酸葡萄糖葡萄糖果糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油酸磷酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸b1234糖原1-磷酸葡萄糖（1 1）第一階段：葡萄糖）第一階段：葡萄糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖OCH2OHOHOHOHOHHHHHMgOCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖異構(gòu)酶6-磷酸果糖H2O3POHOHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOO

11、HH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖(2) 第一階段：第一階段： 1, 6- 二磷酸果糖二磷酸果糖 3- 磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,6-二磷酸果糖HOHH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OCH2OPO3H2CCH2OHOCH2OPO3H2CHOHCHO磷酸二羥丙酮3磷酸甘油醛磷酸丙糖異構(gòu)酶964醛縮酶(3)(3)第二階段：第二階段： 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸3磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH + H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOH

12、COHOADP A TPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脫氫酶脫氫酶2-磷酸甘油酸CH2OHCHOPO3H2COHOCH2C O PO3H2COHO烯醇化酶M g+2磷酸烯醇式丙酮酸COHOCHOHCH2COOHCCH3OAD P ATP2M g+丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸3 糖酵解途徑的化學(xué)計(jì)量糖酵解途徑的化學(xué)計(jì)量葡萄糖經(jīng)糖酵解途徑的總反應(yīng)式：葡萄糖經(jīng)糖酵解途徑的總反應(yīng)式：葡萄糖葡萄糖+ 2Pi + 2ADP + 2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O1分子葡

13、萄糖分子葡萄糖生成生成2分子丙酮酸；分子丙酮酸；共消耗了共消耗了2個(gè)個(gè)ATP，產(chǎn)生了，產(chǎn)生了4個(gè)個(gè)ATP，實(shí)際上凈生成了，實(shí)際上凈生成了2個(gè)個(gè)ATP；同時(shí)產(chǎn)生同時(shí)產(chǎn)生2個(gè)個(gè)NADHPage 3144 糖酵解途徑的調(diào)節(jié)酶糖酵解途徑的調(diào)節(jié)酶三、丙酮酸的去路三、丙酮酸的去路有氧條件下有氧條件下，丙酮酸被氧化生成，丙酮酸被氧化生成乙酰乙酰CoA，進(jìn)入，進(jìn)入檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)。無氧條件下無氧條件下，丙酮酸被還原為，丙酮酸被還原為乳乳酸酸或者轉(zhuǎn)變?yōu)榛蛘咿D(zhuǎn)變?yōu)橐掖家掖?。COOH C=OCH3生成乳酸或乙醇生成乳酸或乙醇+ NADH + H+ 乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶COOH CHOHCH3+ NAD+PyrL

14、acCOOH C=OCH3脫羧酶脫羧酶CHOCH3+ CO2CH2OHCH3+ NADH + H+乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶CHOCH3+ NAD+第三節(jié)第三節(jié) 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)有氧氧化：大多數(shù)生物的主要代謝途徑有氧氧化：大多數(shù)生物的主要代謝途徑EMP pyrEMP pyr TCA TCA（三羧酸循環(huán)）（三羧酸循環(huán)） 可衍生許多其他物質(zhì)可衍生許多其他物質(zhì)丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸的氧化脫羧 TCATCA 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA乙酰乙酰CoACoA H H2 2O O 和和COCO2 2，釋放出能量，釋放出能量n基本反應(yīng)基本反應(yīng) 糖酵解生成的丙酮酸可穿過線粒體膜進(jìn)入糖酵解生成的丙酮酸可穿過

15、線粒體膜進(jìn)入線粒體內(nèi)室，在線粒體內(nèi)室，在丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系的催化下，的催化下，生成乙酰輔酶生成乙酰輔酶A。n丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系 這一多酶復(fù)合體位于這一多酶復(fù)合體位于線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜上，原上，原核細(xì)胞則在胞液中。核細(xì)胞則在胞液中。丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系三種酶三種酶六種輔助因子六種輔助因子E1-丙酮酸脫羧酶（也叫丙酮酸脫氫酶）丙酮酸脫羧酶（也叫丙酮酸脫氫酶）E2-二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙酰基酶二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙?；窫3-二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶焦磷酸硫胺素（焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酰胺、硫辛酰胺、FADCoA、NAD+、Mg2+n概念概念：三羧酸循環(huán)簡寫為三羧酸循環(huán)簡

16、寫為TCATCA循環(huán)循環(huán), ,又稱為又稱為檸檬酸循環(huán)。是檸檬酸循環(huán)。是乙酰乙酰CoACoA與草酰乙酸合成為與草酰乙酸合成為檸檬酸，而后經(jīng)過一系列氧化脫羧生成二檸檬酸，而后經(jīng)過一系列氧化脫羧生成二氧化碳并再生草酰乙酸的循環(huán)反應(yīng)過程。氧化碳并再生草酰乙酸的循環(huán)反應(yīng)過程。n化學(xué)反應(yīng)歷程化學(xué)反應(yīng)歷程（8 8步反應(yīng)）步反應(yīng)）三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰輔酶輔酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸乙酰輔酶乙酰輔酶A An三羧酸循環(huán)過程總結(jié)三羧酸循環(huán)過程總結(jié)( (一次循環(huán)一次循環(huán)) )8 8步反應(yīng)步反應(yīng)8 8種酶催化種酶催化反

17、應(yīng)類型反應(yīng)類型n縮合縮合1 1、氧化、氧化4 4、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化1 1、水化、水化1 1生成生成3 3分子分子NADHNADH生成生成1 1分子分子FADHFADH2 2生成生成1 1分子分子GTPGTPn三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式GDPGTPTCA的生物學(xué)意義的生物學(xué)意義1）是生物利用糖或其他物質(zhì)氧化而獲得能量的最有效方式。）是生物利用糖或其他物質(zhì)氧化而獲得能量的最有效方式。2）是三大有機(jī)物質(zhì)（糖類、脂類、蛋白質(zhì)）轉(zhuǎn)化的樞紐。）是三大有機(jī)物質(zhì)（糖類、脂類、蛋白質(zhì)）轉(zhuǎn)化的樞紐。3）提供多種化合物的碳骨架。）提供多種化合物的碳骨架。TCA的代謝調(diào)節(jié)的代謝調(diào)節(jié)檸檬酸合成酶

18、檸檬酸合成酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶-酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系n三羧酸循環(huán)不僅是產(chǎn)生三羧酸循環(huán)不僅是產(chǎn)生ATP的途徑，它產(chǎn)的途徑，它產(chǎn)生的中間產(chǎn)物也是生物合成的前體生的中間產(chǎn)物也是生物合成的前體。例如。例如卟啉的主要碳原子來自琥珀酰卟啉的主要碳原子來自琥珀酰CoA，谷氨，谷氨酸、天冬氨酸是從酸、天冬氨酸是從-酮戊二酸、草酰乙酸酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦衍生而成。一旦草酰乙酸濃度下降，勢必草酰乙酸濃度下降，勢必影響三羧酸循環(huán)的進(jìn)行。影響三羧酸循環(huán)的進(jìn)行。 1.1.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，以生物素為輔酶。以生物素為輔酶。 2

19、.2.丙酮酸在蘋果酸酶催化下形成蘋果酸，然后丙酮酸在蘋果酸酶催化下形成蘋果酸，然后形成草酰乙酸。形成草酰乙酸。 3.3.磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下形成草酰乙酸。在大腦和心臟中存在酶的催化下形成草酰乙酸。在大腦和心臟中存在這個(gè)反應(yīng)。這個(gè)反應(yīng)。Mn2+ 4.天冬氨酸和谷氨酸的轉(zhuǎn)氨作用可以形成草天冬氨酸和谷氨酸的轉(zhuǎn)氨作用可以形成草酰乙酸和酰乙酸和-酮戊二酸。異亮氨酸、纈氨酸、酮戊二酸。異亮氨酸、纈氨酸、蘇氨酸和甲硫氨酸也會形成琥珀酰蘇氨酸和甲硫氨酸也會形成琥珀酰CoA。 具體反應(yīng)將在氨基酸代謝中詳細(xì)講述。具體反應(yīng)將在氨基酸代謝中詳細(xì)講述

20、。四、葡萄糖分解代謝過程中產(chǎn)生的能量四、葡萄糖分解代謝過程中產(chǎn)生的能量葡萄糖在分解代謝過程中產(chǎn)生的能量有葡萄糖在分解代謝過程中產(chǎn)生的能量有兩種形式兩種形式：直接產(chǎn)生直接產(chǎn)生ATP；生成生成NADH或或FADH2，然后通，然后通過呼吸鏈氧化并產(chǎn)生過呼吸鏈氧化并產(chǎn)生ATP。糖酵解糖酵解：1分子葡萄糖分子葡萄糖 2分子丙酮酸，共消耗分子丙酮酸，共消耗了了2個(gè)個(gè)ATP，產(chǎn)生了，產(chǎn)生了4個(gè)個(gè)ATP，實(shí)際上凈生成了，實(shí)際上凈生成了2個(gè)個(gè)ATP，同時(shí)產(chǎn)生，同時(shí)產(chǎn)生2個(gè)個(gè)NADH。丙酮酸氧化脫羧丙酮酸氧化脫羧：丙酮酸：丙酮酸乙酰乙酰CoA，生成，生成1個(gè)個(gè)NADH。三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)：乙酰：乙酰CoA CO

21、2和和H2O，產(chǎn)生一個(gè)，產(chǎn)生一個(gè)GTP（即（即ATP）、）、3個(gè)個(gè)NADH和和1個(gè)個(gè)FADH2。葡萄糖分解代謝過程中產(chǎn)生的總能量葡萄糖分解代謝過程中產(chǎn)生的總能量葡萄糖分解代謝總反應(yīng)式葡萄糖分解代謝總反應(yīng)式C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP 按照一個(gè)按照一個(gè)NADH能夠產(chǎn)生能夠產(chǎn)生3個(gè)個(gè)ATP，1個(gè)個(gè)FADH2能夠產(chǎn)生能夠產(chǎn)生2個(gè)個(gè)ATP計(jì)算，計(jì)算，1分子葡萄糖在分解代謝過程中共產(chǎn)生分子葡萄糖在分解代謝過程中共產(chǎn)生38個(gè)個(gè)ATP 4 ATP +（10 3）

22、ATP + （2 2）ATP = 38 ATP按照一個(gè)按照一個(gè)NADH能夠產(chǎn)生能夠產(chǎn)生2.5個(gè)個(gè)ATP，1個(gè)個(gè)FADH2能夠產(chǎn)生能夠產(chǎn)生1.5個(gè)個(gè)ATP計(jì)算，計(jì)算，1分子葡萄糖在分解代謝過程中共產(chǎn)生分子葡萄糖在分解代謝過程中共產(chǎn)生32個(gè)個(gè)ATP第四節(jié)第四節(jié) 戊糖磷酸途徑和乙醛酸循環(huán)戊糖磷酸途徑和乙醛酸循環(huán)糖酵解和三羧酸循環(huán)是機(jī)體內(nèi)糖分解代謝的主要途徑，但糖酵解和三羧酸循環(huán)是機(jī)體內(nèi)糖分解代謝的主要途徑，但不是唯一途徑。不是唯一途徑。實(shí)驗(yàn)研究表明，在組織中添加酵解抑制劑（如碘乙酸或氟實(shí)驗(yàn)研究表明，在組織中添加酵解抑制劑（如碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可以被消耗，說明葡萄糖還有其它代謝化物），葡萄糖仍

23、可以被消耗，說明葡萄糖還有其它代謝途徑。途徑。許多組織細(xì)胞中都存在有許多組織細(xì)胞中都存在有另一種葡萄糖降解途徑，即戊糖另一種葡萄糖降解途徑，即戊糖磷酸途徑磷酸途徑（pentose phosphate pathway, PPP），），也稱為磷也稱為磷酸己糖旁路酸己糖旁路（hexose monophosphate pathway/shunt,HMP）。這條途徑在細(xì)胞溶膠內(nèi)進(jìn)行，廣泛）。這條途徑在細(xì)胞溶膠內(nèi)進(jìn)行，廣泛存在于動(dòng)植物細(xì)胞內(nèi)，動(dòng)物體中約有存在于動(dòng)植物細(xì)胞內(nèi)，動(dòng)物體中約有30%的葡萄糖通過此的葡萄糖通過此途徑分解途徑分解。 分為兩個(gè)階段：分為兩個(gè)階段：氧化階段氧化階段和非氧化階段和非氧化階段

24、氧化階段：氧化階段：1分子的分子的G-6-P在轉(zhuǎn)化為核酮糖在轉(zhuǎn)化為核酮糖-5-磷酸磷酸和和CO2的同時(shí)，生成的同時(shí)，生成2分子的分子的NADPH。 是細(xì)胞產(chǎn)生還原力是細(xì)胞產(chǎn)生還原力(NADPH)的主要途徑；的主要途徑； 產(chǎn)生的核酮糖產(chǎn)生的核酮糖-5-磷酸主要用于核酸的生物合成；磷酸主要用于核酸的生物合成； 是細(xì)胞內(nèi)不同結(jié)構(gòu)糖分子的重要來源，并為各種是細(xì)胞內(nèi)不同結(jié)構(gòu)糖分子的重要來源，并為各種 單糖的相互轉(zhuǎn)變提供條件。單糖的相互轉(zhuǎn)變提供條件。1.1.戊糖磷酸途徑的反應(yīng)過程戊糖磷酸途徑的反應(yīng)過程2.2.生物學(xué)意義生物學(xué)意義乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)l乙醛酸循環(huán)的意義乙醛酸循環(huán)的意義 某些植物和微生物可以利

25、用乙酰某些植物和微生物可以利用乙酰CoA生成用于糖異生生成用于糖異生和其它生物合成途徑中的四碳中間產(chǎn)物。和其它生物合成途徑中的四碳中間產(chǎn)物。 在植物種子中有特別重要的意義，它使萌發(fā)的種子將在植物種子中有特別重要的意義，它使萌發(fā)的種子將貯存的甘油三脂通過乙酰貯存的甘油三脂通過乙酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?。轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟恰?乙醛酸循環(huán)總反應(yīng)式乙醛酸循環(huán)總反應(yīng)式2CH3COSCoA + 2H2O + NAD+ CH2COOHCH2COOH+ 2CoASH + NADH +H+l乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)只存在于植物和微生物中只存在于植物和微生物中。琥珀酸離開乙醛酸循環(huán)體進(jìn)入線粒體，繼續(xù)被氧化為蘋果酸和草琥珀酸離開

26、乙醛酸循環(huán)體進(jìn)入線粒體，繼續(xù)被氧化為蘋果酸和草酰乙酸。酰乙酸。第五節(jié)第五節(jié) 糖的合成、糖異生糖的合成、糖異生糖異生是指從非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過程。糖異生是指從非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過程。非糖物質(zhì)包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以非糖物質(zhì)包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以在哺乳動(dòng)物的肝臟中轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃?。在哺乳?dòng)物的肝臟中轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃?。這一過程這一過程基本上是糖酵解途徑的逆過程，但具體過基本上是糖酵解途徑的逆過程，但具體過程并不是完全相同，程并不是完全相同，因?yàn)樵谔墙徒膺^程中有三步是因?yàn)樵谔墙徒膺^程中有三步是不可逆的反應(yīng)，而在糖異生中要通過其它的旁路途不可逆的反應(yīng)，而在糖

27、異生中要通過其它的旁路途徑來繞過這三步不可逆反應(yīng)，完成糖的異生過程。徑來繞過這三步不可逆反應(yīng)，完成糖的異生過程。一、糖異生的證據(jù)及其生理意義一、糖異生的證據(jù)及其生理意義 用整體動(dòng)物做實(shí)驗(yàn)，禁食用整體動(dòng)物做實(shí)驗(yàn)，禁食24小時(shí)，大鼠肝小時(shí)，大鼠肝臟中的糖原由臟中的糖原由7%降低到降低到1%，飼喂乳酸、，飼喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循環(huán)代謝的中間物后可以丙酮酸或三羧酸循環(huán)代謝的中間物后可以使大鼠肝糖原增加。使大鼠肝糖原增加。 糖尿病人或切除胰島的動(dòng)物，當(dāng)攝入生糖糖尿病人或切除胰島的動(dòng)物，當(dāng)攝入生糖氨基酸時(shí)，尿中糖含量增加。氨基酸時(shí)，尿中糖含量增加。 1 糖異生存在的證據(jù)糖異生存在的證據(jù) 糖異生作用是一個(gè)

28、十分重要的生物合成葡萄糖的途徑。糖異生作用是一個(gè)十分重要的生物合成葡萄糖的途徑。紅細(xì)胞和腦是以葡萄糖為主要燃料的，成人每天約需紅細(xì)胞和腦是以葡萄糖為主要燃料的，成人每天約需要要160160克葡萄糖，其中克葡萄糖，其中120120克用于腦代謝，而糖原的貯克用于腦代謝，而糖原的貯存量是很有限的，所以需要糖異生來補(bǔ)充糖的不足。存量是很有限的，所以需要糖異生來補(bǔ)充糖的不足。 在饑餓或劇烈運(yùn)動(dòng)造成糖原下降后，糖異生能使酵解在饑餓或劇烈運(yùn)動(dòng)造成糖原下降后，糖異生能使酵解產(chǎn)生的乳酸、脂肪分解產(chǎn)生的甘油以及生糖氨基酸等產(chǎn)生的乳酸、脂肪分解產(chǎn)生的甘油以及生糖氨基酸等中間產(chǎn)物重新生成糖。這對中間產(chǎn)物重新生成糖。這

29、對維持血糖濃度，滿足組織維持血糖濃度，滿足組織對糖的需要對糖的需要是十分重要的。是十分重要的。 糖異生可以促進(jìn)脂肪氧化分解供應(yīng)能量，當(dāng)體內(nèi)糖供糖異生可以促進(jìn)脂肪氧化分解供應(yīng)能量，當(dāng)體內(nèi)糖供應(yīng)不足時(shí)，機(jī)體會大量動(dòng)員脂肪分解，應(yīng)不足時(shí)，機(jī)體會大量動(dòng)員脂肪分解，此時(shí)會產(chǎn)生過此時(shí)會產(chǎn)生過多的酮體（乙酰乙酸、多的酮體（乙酰乙酸、-羥丁酸、丙酮），而酮體羥丁酸、丙酮），而酮體則必須經(jīng)過三羧酸循環(huán)才能徹底氧化，此時(shí)則必須經(jīng)過三羧酸循環(huán)才能徹底氧化，此時(shí)糖異生對糖異生對維持三羧酸循環(huán)的正常進(jìn)行起主要作用維持三羧酸循環(huán)的正常進(jìn)行起主要作用。 2 糖異生的生理意義糖異生的生理意義糖異生作用的總反應(yīng)式：糖異生作用的

30、總反應(yīng)式：2 2丙酮酸丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4ATP+2GTP+2NADH+2H+ +4H+4H2 2O O 葡萄糖葡萄糖+2NAD+2NAD+ +4ADP+2GDP+6Pi+4ADP+2GDP+6Pi二、糖異生的途徑二、糖異生的途徑葡萄糖葡萄糖 - 6 - 磷酸酶磷酸酶1. 1. 丙酮酸通過草酰乙酸形成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸通過草酰乙酸形成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 + ATP + GTP + H2O 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP +Pi + 2H + 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸（消耗草酰乙酸（消耗1 1分子分子ATP)ATP) 草酰乙酸草酰

31、乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 ( (消耗消耗1 1分子分子GTP)GTP) 丙酮酸羧化酶，磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶丙酮酸羧化酶，磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶2. 1,6-二磷酸果糖轉(zhuǎn)化成二磷酸果糖轉(zhuǎn)化成6-磷酸果糖磷酸果糖。這是糖異生作。這是糖異生作用中的關(guān)鍵反應(yīng)，由用中的關(guān)鍵反應(yīng)，由果糖果糖-1,6-二磷酸酶二磷酸酶催化催化。該酶。該酶是一個(gè)別構(gòu)酶，被其負(fù)效應(yīng)物是一個(gè)別構(gòu)酶，被其負(fù)效應(yīng)物AMP、2,6-二磷酸果二磷酸果糖強(qiáng)烈抑制，但糖強(qiáng)烈抑制，但ATP、檸檬酸和、檸檬酸和3-磷酸甘油酸可激磷酸甘油酸可激活此酶的活性?；畲嗣傅幕钚?。3. 6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖，由，由葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶催催化。該酶只在肝臟中存在，在肌肉或腦組織中沒有化。該酶