第六章-植物激素

1、植物信號與分子調(diào)控植物信號與分子調(diào)控第六章激素的生物合成及激素的生物合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)植物植物G蛋白信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白信號轉(zhuǎn)導(dǎo)植物保衛(wèi)細胞的信植物保衛(wèi)細胞的信號感受和轉(zhuǎn)導(dǎo)號感受和轉(zhuǎn)導(dǎo)高等植物光控發(fā)育的高等植物光控發(fā)育的分子基礎(chǔ)分子基礎(chǔ)植物向重性及信號植物向重性及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)轉(zhuǎn)導(dǎo) 生長素類生長素類 生長素（auxin）是發(fā)現(xiàn)最早，研究最多的一類植物激素。 一、生長素的發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu) Darwin父子的植物向光性試驗 1880年，Charles Darwin（英國，達爾文）父子以金絲雀虉草胚芽鞘為材料，進行植物向光性研究。 1934年，KKgl（荷蘭，郭葛）等人從燕麥胚芽鞘中分離和純化出了生長素，經(jīng)鑒定為

2、吲哚乙酸（indole acetic acid，IAA） CHHCHCCH2COOHCCNHCHCHC幾種內(nèi)源生長素的結(jié)構(gòu)圖生長素在植物體內(nèi)分布和運輸 1.生長素的分布生長素主要集中在生長旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等）。在趨向衰老的組織和器官中甚少。 生長素在植物體中的含量很低，植物組織中游離 IAA 的含量一般為10100ng / gFW 。1）非極性運輸：通過韌皮部進行的、與植物形態(tài)學(xué)方向無明顯關(guān)系的運輸方式。2）極性運輸：局限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細胞之間進行的短距離、僅能從植物體形態(tài)學(xué)上端運輸?shù)较露说姆绞健?2.生長素在植物中的運輸方

3、式 IAA的極性運輸是一種主動運輸過程：1）IAA的運輸要消耗能量；2）IAA能逆濃度梯度運輸；3）IAA的極性運輸比普通擴散快；4）某些化合物能抑制IAA的極性運輸IAA的化學(xué)滲透極性擴散假說： 在細胞基端質(zhì)膜中存在有專一性的生長素陰離子運輸?shù)鞍?，能從細胞?nèi)單向輸出IAA-；當(dāng)IAA-進入細胞壁空間時，立即被質(zhì)子化為IAAH；后者通過擴散作用，順著濃度梯度由細胞壁進入其下部相鄰細胞內(nèi)，由于質(zhì)子泵將H+泵出細胞，細胞質(zhì)pH接近中性，IAAH解離，又產(chǎn)生IAA-，并擴散下移至細胞基部。生長素的存在形式 生長素的存在形式束縛型游離型：游離型生長素不與任何物質(zhì)結(jié) 合，活性很高，是IAA發(fā)揮生 物效應(yīng)

4、的存在形式。束縛型生長素是指與其它有機物質(zhì)結(jié)合成復(fù)合物的生長素，沒有活性。在植物體內(nèi)的作用：1）作為IAA的貯藏形式；2）作為IAA的運輸形式；3）解毒作用；4）防止氧化；5）調(diào)節(jié)游離IAA的含量。生長素的生物合成與降解 植物的莖尖是合成生長素的中心。 植物體內(nèi)合成生長素（IAA）的原料是： 色氨酸1. IAA生物合成色氨酸1/2O2NH3吲哚丙酮酸CO2吲哚乙醛H2O2H吲哚乙酸色 胺CO21/2O2NH3吲哚乙腈H2ONH3 圖77 吲哚乙酸合成途徑吲哚乙酰胺（細菌途徑）NH3H2O吲哚乙酸合成途徑2. 生長素的降解 吲哚乙酸氧化酶(IAA oxidase)是一含鐵的血紅素蛋白，需要Mn2

5、+和單元酚作輔基，一般酚類物質(zhì)能抑制植物的生長。 2）光氧化 強光下IAA被分解而失去活性，藍光的破壞作用最強。A. 脫羧降解B. 不脫羧降解1）酶促降解基因活化學(xué)說 gene activation hypothesis 第二節(jié) 赤霉素類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu) 1926年，黑澤英一（日本）在水稻惡苗病菌（赤霉菌）的培養(yǎng)液中發(fā)現(xiàn)能引起水稻徒長的物質(zhì)。 但沒有命名，更沒有確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。 （一）發(fā)現(xiàn) 1938年，藪田貞次郎和住木諭介（日本）首次從赤霉菌中提取結(jié)晶出這種強烈刺激植物生長的物質(zhì)，并命名為赤霉素。但沒有分析和證明其化學(xué)結(jié)構(gòu)。 1959年，確定化學(xué)結(jié)構(gòu)。赤霉烷，4個環(huán)組成，含有1920

6、個的雙萜類化合物。赤霉烷 BDCA（二）結(jié)構(gòu) 目前，在高等植物體內(nèi)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的赤霉素有100多（125）種。 其中19C的種類多于20C，生理活性也高于20C。 赤霉素分子中有一個游離的羧基，因此呈酸性。二、赤霉素分布和運輸 在高等植物中幾乎所有的器官和組織中均含有赤霉素。在生殖器官和生長旺盛的區(qū)域赤霉素含量高，活性也高。休眠器官GA含量極少，活性也低。植物所含GA的種類隨植物種類和器官而異。 分 布運 輸 GA的運輸沒有極性。根系合成GA可通過木質(zhì)部向上運輸，莖枝頂端合成GA可通過韌皮部向下運輸，植株上部合成的GA可通過木質(zhì)部與韌皮部分別向上與向下運輸。三、GA的存在形式與合成植物合成GA的部

7、位是幼芽、幼根、發(fā)育的幼果和種子。GA存在形式游離型束縛型GA的生物合成途徑四、赤霉素的作用機理1. 赤霉素調(diào)節(jié)生長素的水平有三種看法：1）GA促進IAA的生物合成；2）GA能抑制IAA氧化酶與過氧化物酶活性；3）GA能使束縛型IAA轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型IAA。剝離糊粉層細胞仔細研究表明，GA不但誘導(dǎo)-淀粉酶產(chǎn)生，也誘導(dǎo)其他水解酶的產(chǎn)生。 例如：蛋白酶、核酸酶等。萌發(fā)的大麥種子 完整種子（有GA）胚乳淀粉水解 去掉胚的種子（無GA）胚乳淀粉水解緩慢 去掉胚的種子GA，胚乳淀粉水解2. GA誘導(dǎo)酶的生物合成 GA誘導(dǎo)-淀粉酶的合成3. 調(diào)節(jié)細胞壁中鈣的水平 赤霉素能使細胞壁中的鈣離子進入胞質(zhì)溶膠，導(dǎo)致細胞壁的鈣水平下降。CaCl2和GA3對萵苣下胚軸生長速度的影響五、赤霉素的生理效應(yīng)1. 促進莖的伸長生長 在GA的作用下，莖的伸長生長速度加快， 但節(jié)間數(shù)目不變。 GA對矮化豌豆幼苗莖伸長的作用2. 促進抽薹和開花 赤霉素能代替某些植物對低溫和長日照的需要，誘導(dǎo)其抽薹和開花。GA處理對需冷胡蘿卜變種的作用3. 麥芽糖化 啤酒生產(chǎn)中，用GA浸泡大麥種子直接誘導(dǎo)糊粉層細胞中酶的合成，不需要發(fā)芽過程