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1、第十一章第十一章 微生物的分類(lèi)和鑒定微生物的分類(lèi)和鑒定 Classification and identification 概概 論論 地球上究竟有多少物種至今仍無(wú)準(zhǔn)確答案,估計(jì)有分類(lèi)記錄的各類(lèi)物種大約有150萬(wàn),其中微生物超越10萬(wàn)。微生物學(xué)任務(wù)者要認(rèn)識(shí)、研討和利用微生物或控制有害微生物,必需對(duì)它們進(jìn)展分類(lèi)classification。 微生物分類(lèi)學(xué)microbial taxonomy是一門(mén)按微生物的親緣關(guān)系把它們安排成條理清楚的各種分類(lèi)單元或分類(lèi)群taxon的科學(xué)。它的詳細(xì)義務(wù)有:分類(lèi)、鑒定identification和命名nomenclature。第一節(jié)第一節(jié) 通用分類(lèi)單元通用分類(lèi)單元一

2、、一、 分類(lèi)單元及其等級(jí)分類(lèi)單元及其等級(jí) 分類(lèi)單元分類(lèi)單元taxon是指詳細(xì)的分類(lèi)群,是指詳細(xì)的分類(lèi)群,如原核生物界如原核生物界Procaryotae、腸桿菌科、腸桿菌科Enterobacteriaceae、枯草芽胞桿菌、枯草芽胞桿菌Bacillus subtilis等都分別代表一個(gè)分類(lèi)單等都分別代表一個(gè)分類(lèi)單元。微生物的分類(lèi)單元普通也分為七個(gè)根本元。微生物的分類(lèi)單元普通也分為七個(gè)根本的分類(lèi)等級(jí)的分類(lèi)等級(jí)rank或或category或分類(lèi)階元?;蚍诸?lèi)階元。由上而下依次是:界、門(mén)、綱、目、科、屬、由上而下依次是:界、門(mén)、綱、目、科、屬、種。分類(lèi)單元的等級(jí)階元只是分類(lèi)單元種。分類(lèi)單元的等級(jí)階元只是

3、分類(lèi)單元程度的概括,它并不代表詳細(xì)的分類(lèi)單元。程度的概括,它并不代表詳細(xì)的分類(lèi)單元。種以上的分類(lèi)單元種以上的分類(lèi)單元 Domain域 Kingdom界 Phylum門(mén) Class綱 Order目 Family科 Genus屬 Species種二、二、 種的概念種的概念 種種speciesspecies是生物分類(lèi)中根本的分類(lèi)單元和分是生物分類(lèi)中根本的分類(lèi)單元和分類(lèi)等級(jí),指一大群表型特征高度類(lèi)似、親緣關(guān)系極類(lèi)等級(jí),指一大群表型特征高度類(lèi)似、親緣關(guān)系極其接近、與同屬內(nèi)其他種有著明顯差別的菌株的總其接近、與同屬內(nèi)其他種有著明顯差別的菌株的總稱(chēng)。稱(chēng)。 在微生物中,一個(gè)種只能用該種內(nèi)的一個(gè)典型菌株在微生物

4、中,一個(gè)種只能用該種內(nèi)的一個(gè)典型菌株type straintype strain來(lái)作詳細(xì)標(biāo)本,故這一典型菌株來(lái)作詳細(xì)標(biāo)本,故這一典型菌株就是該種的方式種就是該種的方式種type speciestype species。 新種:是指權(quán)威性的分類(lèi)、鑒定手冊(cè)中從未記載過(guò)新種:是指權(quán)威性的分類(lèi)、鑒定手冊(cè)中從未記載過(guò)的一種新分別并鑒定過(guò)的微生物。的一種新分別并鑒定過(guò)的微生物。三、三、 學(xué)名學(xué)名 學(xué)名是指一個(gè)菌種的科學(xué)稱(chēng)號(hào),它是按照學(xué)名是指一個(gè)菌種的科學(xué)稱(chēng)號(hào),它是按照 命名的、國(guó)際學(xué)術(shù)界公認(rèn)并通用的正式名命名的、國(guó)際學(xué)術(shù)界公認(rèn)并通用的正式名字。一個(gè)種的學(xué)名是用拉丁詞或拉丁化的詞組組成。字。一個(gè)種的學(xué)名是用

5、拉丁詞或拉丁化的詞組組成。 一雙名法一雙名法學(xué)名學(xué)名= =屬名斜體屬名斜體+ +種的加詞斜體種的加詞斜體 + +初次定名人初次定名人+ +現(xiàn)名定名人現(xiàn)名定名人+ +定名年份定名年份 例:大腸埃希氏菌大腸桿菌例:大腸埃希氏菌大腸桿菌 Escherichia coli (Migula) Castellani et Escherichia coli (Migula) Castellani et Chalmers 1919Chalmers 1919二三名法二三名法 當(dāng)某種微生物是一個(gè)亞種當(dāng)某種微生物是一個(gè)亞種subspecies, 簡(jiǎn)稱(chēng)簡(jiǎn)稱(chēng)subsp)或變或變種種(variety, 簡(jiǎn)稱(chēng)簡(jiǎn)稱(chēng)var,是

6、亞種的同義詞時(shí),學(xué)名就應(yīng)該,是亞種的同義詞時(shí),學(xué)名就應(yīng)該按三名法拼寫(xiě):按三名法拼寫(xiě): 學(xué)名學(xué)名=屬名斜體屬名斜體+種的加詞斜體種的加詞斜體 +符號(hào)符號(hào)subsp或或var正體正體 +亞種或變種的加詞斜體亞種或變種的加詞斜體例例1:蘇云金芽孢桿菌蠟螟亞種蠟螟蘇云金芽孢桿菌:蘇云金芽孢桿菌蠟螟亞種蠟螟蘇云金芽孢桿菌 Bacillus thuringiensis (subsp) galleria 例例2:釀酒酵母橢圓變種橢圓釀酒酵母:釀酒酵母橢圓變種橢圓釀酒酵母 Saccharomyces cerevisiae (var) ellipsoideus( (三三) ) 有關(guān)學(xué)名的其他知識(shí)有關(guān)學(xué)名的其他知

7、識(shí)1 .1 .屬名屬名 是一個(gè)表示該微生物主要特征的名詞或用作名詞的是一個(gè)表示該微生物主要特征的名詞或用作名詞的描畫(huà)詞,單數(shù)第一個(gè)字母應(yīng)大寫(xiě)。描畫(huà)詞,單數(shù)第一個(gè)字母應(yīng)大寫(xiě)。 假單胞菌屬:假單胞菌屬:PseudomonsPseudomons可縮成可縮成P.P.或或Ps.Ps.。芽孢桿菌屬:芽孢桿菌屬:Bacillus Bacillus 可縮寫(xiě)成可縮寫(xiě)成B. B. 或或 Bac.Bac.2 2、種名加詞、種名加詞 種名加詞又稱(chēng)種加詞,它代表一個(gè)物種的次要特征。種名加詞又稱(chēng)種加詞,它代表一個(gè)物種的次要特征。字首一概小寫(xiě),可由描畫(huà)詞或名詞組成。字首一概小寫(xiě),可由描畫(huà)詞或名詞組成。四、四、 亞種以下的分

8、類(lèi)單元亞種以下的分類(lèi)單元 亞種以下的分類(lèi)單元infrasubspecific taxa很多,其提出和運(yùn)用均不受細(xì)菌命名法規(guī)的限制。1.亞種subspecies,subsp.,ssp.2.變種variety,var.3.型form4.類(lèi)群group5.菌株strain6.小種race7.相phase8.態(tài)statel亞種是進(jìn)一步細(xì)分種時(shí)所用的單元,普通指除某亞種是進(jìn)一步細(xì)分種時(shí)所用的單元,普通指除某l 一明顯而穩(wěn)定的特征外,其他鑒定特征與方式種一明顯而穩(wěn)定的特征外,其他鑒定特征與方式種l 一樣的種。一樣的種。l菌株又稱(chēng)品系在非細(xì)胞型的病毒中那么稱(chēng)毒株菌株又稱(chēng)品系在非細(xì)胞型的病毒中那么稱(chēng)毒株或或l

9、 株,表示任何由一個(gè)獨(dú)立分別的單細(xì)胞或單株,表示任何由一個(gè)獨(dú)立分別的單細(xì)胞或單l 個(gè)病毒粒繁衍而成的純遺傳型群體及其一切后個(gè)病毒粒繁衍而成的純遺傳型群體及其一切后l 代。代。l方式菌株:是一個(gè)種的詳細(xì)活標(biāo)本,必需是該菌方式菌株:是一個(gè)種的詳細(xì)活標(biāo)本,必需是該菌l 種的活培育物,是由一個(gè)被指定為命名的方式菌種的活培育物,是由一個(gè)被指定為命名的方式菌l 株傳代而來(lái)。株傳代而來(lái)。第二節(jié)第二節(jié) 微生物在生物界的位置微生物在生物界的位置 (1) 兩界系統(tǒng):1753年,瑞典博物學(xué)家林奈,在其名著中,第一次科學(xué)地提出動(dòng)物界 Animalia、植物界Plantae兩界系統(tǒng)。2三界系統(tǒng):1866年,德國(guó)動(dòng)物學(xué)家

10、E.H.Haeckel 建議在動(dòng)物界和植物界之外,應(yīng)加上一個(gè)由低等生物組成的第三界:原生生物界,它主要由一些單細(xì)胞生物和無(wú)核類(lèi)生物組成。3四界系統(tǒng):1956年,Copeland提出了生物可分為四界的學(xué)說(shuō),即:動(dòng)物界、植物界、原始生物界原生動(dòng)物、真菌、部分藻類(lèi)和菌界細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌。一、生物的界級(jí)分類(lèi)學(xué)說(shuō)一、生物的界級(jí)分類(lèi)學(xué)說(shuō) 4 五界系統(tǒng):1969年,R.H.Whittaker在Science上發(fā)表了“生物界級(jí)分類(lèi)的新觀念的著名論文。在汲取前人任務(wù)閱歷的根底上,提出了五界學(xué)說(shuō)。五界系統(tǒng)包括:動(dòng)物界 Animalia、植物界Plantae、原生生物界Protista包括原生動(dòng)物、單細(xì)胞藻類(lèi)、粘菌、真

11、菌界Fungi、原核生物界Monera(包括細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌。 5六界系統(tǒng):1977年,我國(guó)學(xué)者提出六界的想象, 即在上述Whittaker五界系統(tǒng)的根底上再加上一個(gè)病 毒界。二、三域?qū)W說(shuō)二、三域?qū)W說(shuō) 1977年,年,C.R.Woese比較研討了多種生比較研討了多種生物的物的16S rRNA或或18S rRNA的核苷酸序列,的核苷酸序列,提出了三域?qū)W說(shuō),提出了三域?qū)W說(shuō),“域是一個(gè)比界更高的域是一個(gè)比界更高的界級(jí)分類(lèi)單元,三域指的是細(xì)菌域、古生菌界級(jí)分類(lèi)單元,三域指的是細(xì)菌域、古生菌域和真核生物域。域和真核生物域。第三節(jié)第三節(jié) 各大類(lèi)微生物的分類(lèi)系統(tǒng)各大類(lèi)微生物的分類(lèi)系統(tǒng) 分類(lèi)學(xué)的最終目的是要建立起

12、一套比較接近生物系統(tǒng)發(fā)育規(guī)律的自然分類(lèi)系統(tǒng)。一、一、Bergey Bergey 氏原核生物分類(lèi)系統(tǒng)綱要氏原核生物分類(lèi)系統(tǒng)綱要 Bergey Bergey Mamual of SystematicBacteriologyMamual of SystematicBacteriology編寫(xiě)編寫(xiě)者集國(guó)際學(xué)術(shù)界的權(quán)威學(xué)者,為各國(guó)微生物分者集國(guó)際學(xué)術(shù)界的權(quán)威學(xué)者,為各國(guó)微生物分類(lèi)學(xué)界公認(rèn)的一本經(jīng)典佳作。類(lèi)學(xué)界公認(rèn)的一本經(jīng)典佳作。 1簡(jiǎn)介 最早成書(shū)于1923年,第一版名為,主要編者為美國(guó)學(xué)者D. Bergey等人。以后,由其他學(xué)者不斷修訂,已先后出版了11個(gè)版本。從1980年起,該手冊(cè)組織了國(guó)際上20多個(gè)

13、國(guó)家的300多位專(zhuān)家,協(xié)作編寫(xiě)了4卷本的新手冊(cè),書(shū)名改為,并于1984年至1989年間分4卷陸續(xù)發(fā)行。此書(shū)是目前國(guó)際上最為流行的適用版本。的第二版從2000年起分成5卷陸續(xù)發(fā)行。2 2 綱要綱要 分分5 5卷出版,手卷出版,手冊(cè)把原核生物分為古生菌界和細(xì)菌界兩界,它冊(cè)把原核生物分為古生菌界和細(xì)菌界兩界,它們相當(dāng)于三域?qū)W說(shuō)中的兩域。其中古生菌界共們相當(dāng)于三域?qū)W說(shuō)中的兩域。其中古生菌界共包括包括2 2門(mén)、門(mén)、5 5組、組、8 8綱、綱、1111目、目、1717科和科和6363屬,共屬,共有有208208個(gè)種;而細(xì)菌界那么包括個(gè)種;而細(xì)菌界那么包括1616門(mén)、門(mén)、2626組、組、2727綱、綱、62

14、62目、目、163163科和科和814814屬,共有屬,共有47274727個(gè)種。個(gè)種。因此,至今所記載過(guò)的整個(gè)原核生物共有因此,至今所記載過(guò)的整個(gè)原核生物共有49354935種。種。二、二、 真核微生物分類(lèi)系統(tǒng)真核微生物分類(lèi)系統(tǒng)真菌字典真菌字典Dictionary of FungiDictionary of Fungi 據(jù)估計(jì),在地球上生存的真核微生物有據(jù)估計(jì),在地球上生存的真核微生物有150150萬(wàn)種,而目前已記載的只需萬(wàn)種,而目前已記載的只需7 7萬(wàn)萬(wàn)-9-9萬(wàn)種,全球每萬(wàn)種,全球每年發(fā)現(xiàn)的新種約有年發(fā)現(xiàn)的新種約有15001500個(gè)。自個(gè)。自17291729年年MicheiMichei初

15、初次對(duì)真核微生物進(jìn)展分類(lèi)以來(lái),有代表性的分次對(duì)真核微生物進(jìn)展分類(lèi)以來(lái),有代表性的分類(lèi)系統(tǒng)有類(lèi)系統(tǒng)有1010多個(gè)。多個(gè)。 目前得到學(xué)術(shù)界廣泛采用的是目前得到學(xué)術(shù)界廣泛采用的是AinsworthAinsworth第七版第七版19831983年的年的 Ainsworth and Bisbys Dictionary of Ainsworth and Bisbys Dictionary of Fungi), Fungi), 它把真核微生物分成粘菌門(mén)和真菌門(mén),它把真核微生物分成粘菌門(mén)和真菌門(mén),而真菌門(mén)又分為而真菌門(mén)又分為5 5個(gè)亞門(mén)個(gè)亞門(mén)( (鞭毛菌亞門(mén)、接合菌鞭毛菌亞門(mén)、接合菌亞門(mén)、子囊菌亞門(mén)、擔(dān)子菌亞

16、門(mén)和半知菌亞亞門(mén)、子囊菌亞門(mén)、擔(dān)子菌亞門(mén)和半知菌亞門(mén)。門(mén)。Ainsworth等人的菌物分類(lèi)系統(tǒng)綱要等人的菌物分類(lèi)系統(tǒng)綱要 第七版第七版19831983年年 第八版第八版20192019年年第四節(jié)第四節(jié) 微生物的鑒定微生物的鑒定 菌種鑒定任務(wù)是各類(lèi)微生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室經(jīng)常遇到的根底性的任務(wù)。任務(wù)步驟:獲得該種微生物的純種培育物pure culture、測(cè)定一系列必要的鑒定目的、查找權(quán)威性的鑒定手冊(cè)。微生物的鑒定方法:1細(xì)胞的形狀和習(xí)性程度經(jīng)典分類(lèi)鑒定;2細(xì)胞的組分程度細(xì)胞壁、脂類(lèi)、醌類(lèi)和光合色 素成分分析;3蛋白質(zhì)程度;4 核酸程度;經(jīng) 典 鑒 定 指 標(biāo)一、一、 經(jīng)典分類(lèi)鑒定方法經(jīng)典分類(lèi)鑒定方法形狀

17、個(gè)體:細(xì)胞外形、大小、陳列、運(yùn)動(dòng)性、 特殊構(gòu)造和染色反響等群體:菌落形狀,在半固體或液體培育基中的生長(zhǎng)形狀。生理生化反響營(yíng)養(yǎng)要求:能源、碳源、氮源、生長(zhǎng)因子酶:產(chǎn)酶種類(lèi)和反響特性代謝產(chǎn)物:種類(lèi)、產(chǎn)量、顏色、顯色反響對(duì)藥物的敏感性生態(tài)特征:生長(zhǎng)溫度、與氧、PH、浸透壓關(guān)系、宿主種類(lèi)、生活史、有性生殖情況血清學(xué)反響對(duì)噬菌體敏感性經(jīng)典分類(lèi)鑒定方法舉例:經(jīng)典分類(lèi)鑒定方法舉例:1 形狀學(xué)鑒定形狀學(xué)鑒定細(xì)胞形狀學(xué)特征細(xì)胞形狀學(xué)特征 酵母酵母ZJU-10 在麥芽汁液體培育基中,在麥芽汁液體培育基中,28C下培下培育育 3天后,鏡檢,細(xì)胞呈卵圓形到圓形,無(wú)天后,鏡檢,細(xì)胞呈卵圓形到圓形,無(wú)性繁衍方式為多性繁衍

18、方式為多 邊出芽;不構(gòu)成醭,菌液渾邊出芽;不構(gòu)成醭,菌液渾濁,有菌體自凝景象;固體培濁,有菌體自凝景象;固體培 養(yǎng)時(shí),菌落呈黃色養(yǎng)時(shí),菌落呈黃色;子囊孢子的構(gòu)成子囊孢子的構(gòu)成 28C、生孢培育基上培育、生孢培育基上培育4天,不構(gòu)成子囊孢天,不構(gòu)成子囊孢子。子。假菌絲的構(gòu)成和形狀假菌絲的構(gòu)成和形狀 有真菌絲及假菌絲;不發(fā)酵。有真菌絲及假菌絲;不發(fā)酵。2生理學(xué)特性生理學(xué)特性發(fā)酵糖類(lèi)發(fā)酵糖類(lèi) 待測(cè)酵母待測(cè)酵母ZJU-10對(duì)相關(guān)糖類(lèi)的發(fā)酵情況如下表所示。對(duì)相關(guān)糖類(lèi)的發(fā)酵情況如下表所示。 種類(lèi)葡 萄糖蔗 糖麥 芽糖乳 糖棉 子糖海 藻糖發(fā) 酵情況 同化糖類(lèi)同化糖類(lèi) 待測(cè)酵母待測(cè)酵母ZJU-10對(duì)相關(guān)糖類(lèi)

19、的同化情況表對(duì)相關(guān)糖類(lèi)的同化情況表種類(lèi)葡 萄糖蔗 糖麥 芽糖乳 糖纖維二糖棉 子糖海 藻糖同化情況 二、現(xiàn)代分類(lèi)鑒定方法二、現(xiàn)代分類(lèi)鑒定方法一經(jīng)過(guò)核酸分析鑒定微生物遺傳型一經(jīng)過(guò)核酸分析鑒定微生物遺傳型 1、 DNA堿基比例堿基比例 指指G+Cmol%值,簡(jiǎn)稱(chēng)值,簡(jiǎn)稱(chēng)“GC比,表比,表示示DNA分子中鳥(niǎo)嘌呤分子中鳥(niǎo)嘌呤G和胞嘧啶和胞嘧啶C所占所占的摩爾百分比值。的摩爾百分比值。經(jīng)過(guò)經(jīng)過(guò)G+CG+Cmol%mol%對(duì)微生物進(jìn)展分類(lèi)有以下幾個(gè)特點(diǎn):對(duì)微生物進(jìn)展分類(lèi)有以下幾個(gè)特點(diǎn):親緣關(guān)系相近的種,兩者的親緣關(guān)系相近的種,兩者的GCGC比也接近,反之,比也接近,反之, GCGC 比相近的兩個(gè)種,它們的

20、親緣關(guān)系那么不一定都很比相近的兩個(gè)種,它們的親緣關(guān)系那么不一定都很接接 近。近。GC GC 比差距很大的兩種微生物,親緣關(guān)系必然較遠(yuǎn)。比差距很大的兩種微生物,親緣關(guān)系必然較遠(yuǎn)。GCGC比是建立新分類(lèi)單元時(shí)的可靠目的:比是建立新分類(lèi)單元時(shí)的可靠目的: GCGC比相差低比相差低 于于2%2%時(shí),沒(méi)有分類(lèi)學(xué)上的意義;種內(nèi)各菌株間的差時(shí),沒(méi)有分類(lèi)學(xué)上的意義;種內(nèi)各菌株間的差 別在別在2.5%-4%2.5%-4%間;假設(shè)相差在間;假設(shè)相差在5%5%以上時(shí),就可以為屬以上時(shí),就可以為屬于于 不同的種,相差在不同的種,相差在10%10%,可以為是不同的屬。,可以為是不同的屬。 測(cè)定測(cè)定DNADNA中中GCG

21、C的方法很多,其中的解鏈溫度法較為的方法很多,其中的解鏈溫度法較為常用。常用。 XG+C = (Tm - 69.3)XG+C = (Tm - 69.3)* *2.442.442 2、核酸分子雜交、核酸分子雜交 按堿基的互補(bǔ)配對(duì)原理,用人工方法對(duì)兩條按堿基的互補(bǔ)配對(duì)原理,用人工方法對(duì)兩條來(lái)源不同的單鏈核酸進(jìn)展復(fù)性退火,以構(gòu)建新的來(lái)源不同的單鏈核酸進(jìn)展復(fù)性退火,以構(gòu)建新的雜合雙鏈核酸的技術(shù),稱(chēng)為核酸雜交。核酸雜交法是雜合雙鏈核酸的技術(shù),稱(chēng)為核酸雜交。核酸雜交法是測(cè)定核酸分子同源程度和不同物種間親源關(guān)系的有效測(cè)定核酸分子同源程度和不同物種間親源關(guān)系的有效手段。手段。 包括包括DNA-DNADNA-D

22、NA、 DNA-rRNADNA-rRNA和和rRNA-rRNArRNA-rRNA分子間的分子間的雜交。雜交。 普通以為,普通以為, DNA-DNADNA-DNA雜交同源性超越雜交同源性超越60%60%的菌株的菌株可以是同種,同源性超越可以是同種,同源性超越70%70%者是同一亞種,而同源者是同一亞種,而同源性在性在20%-60%20%-60%范圍內(nèi),那么屬于同一個(gè)屬。范圍內(nèi),那么屬于同一個(gè)屬。3、rRNA寡聚核苷酸編目分析寡聚核苷酸編目分析 經(jīng)過(guò)分析原核或真核細(xì)胞中最穩(wěn)定的經(jīng)過(guò)分析原核或真核細(xì)胞中最穩(wěn)定的rRNA寡聚核苷寡聚核苷酸序列同源性程度,來(lái)確定不同生物間的親源關(guān)系和進(jìn)酸序列同源性程度,

23、來(lái)確定不同生物間的親源關(guān)系和進(jìn)化譜系的方法?;V系的方法。16S或或18S rRNA編目分析的根本原理是:編目分析的根本原理是: 用一種用一種RNA酶水解酶水解 rRNA后,可產(chǎn)生一系列寡聚核苷后,可產(chǎn)生一系列寡聚核苷酸片段,假設(shè)兩種或兩株微生物的親緣關(guān)系越近,那么酸片段,假設(shè)兩種或兩株微生物的親緣關(guān)系越近,那么其所其所產(chǎn)生的寡聚核苷酸片段序列也越接近。產(chǎn)生的寡聚核苷酸片段序列也越接近。 “三域?qū)W說(shuō)提出的科學(xué)根據(jù)。三域?qū)W說(shuō)提出的科學(xué)根據(jù)。為何說(shuō)為何說(shuō)16S rRNA或或18SrRNA是是“分子進(jìn)化尺?分子進(jìn)化尺?普遍存在于一切細(xì)胞內(nèi);普遍存在于一切細(xì)胞內(nèi);生理功能既重要又恒定;生理功能既重要又

24、恒定;在細(xì)胞中的含量較高、易提取;在細(xì)胞中的含量較高、易提??;編碼編碼rRNA的基因非常穩(wěn)定;的基因非常穩(wěn)定;序列非常保守;序列非常保守;相對(duì)分子質(zhì)量適中。相對(duì)分子質(zhì)量適中。4、 微生物全基因微生物全基因組組序列的序列的測(cè)測(cè)定定 對(duì)對(duì)微生物全基因微生物全基因組進(jìn)組進(jìn)展展測(cè)測(cè)序,是序,是當(dāng)當(dāng)前生命前生命科科學(xué)領(lǐng)學(xué)領(lǐng)域中掌握某微生物全部域中掌握某微生物全部遺傳遺傳信息的最正信息的最正確途確途徑徑。從從1990年起,在人年起,在人類(lèi)類(lèi)基因基因組組方案的推方案的推進(jìn)進(jìn)下,微生物全基因下,微生物全基因組測(cè)組測(cè)序任序任務(wù)進(jìn)務(wù)進(jìn)展很快,在展很快,在2000年的一年中,幾乎每年的一年中,幾乎每個(gè)個(gè)月都有新月都有新記錄記錄出出現(xiàn)現(xiàn)。二細(xì)胞化學(xué)成分用作鑒定目的二細(xì)胞化學(xué)成分用作鑒定目的細(xì)胞壁化學(xué)成分:如根據(jù)肽聚糖分子中肽尾第細(xì)胞壁化學(xué)成分:如根據(jù)肽聚糖分子中肽

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