花生營養(yǎng)器官的生長發(fā)育（教材）

1、作物生產(chǎn)技術(shù)專業(yè)/教學(xué)資源庫 花生教材教學(xué)單元一 走近花生生產(chǎn)花生又名落花生，也稱長生果、落生，歷史上曾有落花參、落地松、萬壽果、千歲子等名稱的記載。花生是世界上重要的油料作物之一，種植面積僅次于油菜，居油料作物第2位，在世界油脂生產(chǎn)中具有舉足輕重的地位。教學(xué)子單元一 花生生產(chǎn)概述教學(xué)子單元二 花生的生長發(fā)育 一、花生種子的生長發(fā)育二、花生營養(yǎng)器官的生長發(fā)育（一）根和根瘤圖1-6 花生的根系1、根的形態(tài) 花生的根系是圓錐根系，由主根、側(cè)根和很多次生細(xì)根組成龐大的根系。胚軸及側(cè)枝基部在土壤濕潤的環(huán)境中也能產(chǎn)生不定根，種子發(fā)芽后，由胚根直接長成主根，主根上長出四列側(cè)根，呈明顯的十字形排列。側(cè)根上又

2、長出許多次生的細(xì)根，形成強(qiáng)大的圓錐根系（圖1-6）。種子萌動后，胚根首先突破種皮，垂直向下伸長，深入土中形成主根。出苗時主根長可達(dá)1940厘米，側(cè)根已有40余條，當(dāng)花生始花時主根長可達(dá)60厘米以上，側(cè)根可生出100150條。成熟期植株的主根長可達(dá)2米，一般為6090厘米。側(cè)根最初呈水平狀態(tài)擴(kuò)展，長度可達(dá)45厘米，此后轉(zhuǎn)向垂直向下擴(kuò)展，側(cè)根于地表下15厘米土層內(nèi)生出最多，花生主體根系分布在30厘米深的土層內(nèi)（約占根總量的70%）。根系分布直徑，蔓生型品種可達(dá)80115厘米，直立型品種約為50厘米。隨著一次側(cè)根的生長，27次側(cè)根（直立型品種5次、匍匐型品種7次）相繼長出，最終形成花生龐大的根系。直

3、立型品種一般在幼苗期產(chǎn)生4次側(cè)根，第五次側(cè)根發(fā)生在花針期，以后側(cè)根繼續(xù)發(fā)生和生長，但側(cè)根次數(shù)不再增加。生育前中期，特別是苗期，是直立型品種根系生長和發(fā)生的主要時期；匍匐型品種l5次側(cè)根的發(fā)生與直立型品種相同，第六、七次側(cè)根發(fā)生在花生結(jié)莢期和飽果期，因此，此類品種的根系更為龐大?；ㄉ档纳L因品種類型、土壤結(jié)構(gòu)、土壤水分狀況和栽培措施的不同而有很大差別。普通型品種根系分布深而廣，珍珠豆型品種根系分布淺。在普通型品種中，晚熟爬蔓品種根系規(guī)模明顯大于中熟直立品種。根系在土壤中分布深而廣的品種，一般具有較強(qiáng)的抗旱耐瘠能力。土層深厚、質(zhì)地良好的土壤，有利于根系充分生長?；ㄉ瞪L的適宜土壤含水量為田

4、間最大持水量的70%左右，土壤水分過多會影響根系的呼吸，不利于花生根系的生長。土壤干旱對花生生育初期的淺土層根系影響較大，但適度的干旱反而有利于根系向縱深發(fā)展。栽培措施對花生根系生長也有相當(dāng)影響，如增加密度可促進(jìn)根系向縱深發(fā)展；清棵、深耕、松土、合理施肥和地膜覆蓋栽培等都有利于根系的生長。 2、胚軸的形態(tài)結(jié)構(gòu) 花生根部與莖部交界處維管束構(gòu)造和排列有個轉(zhuǎn)換的過渡區(qū)，其形態(tài)解剖特征介于根與莖之間，這個轉(zhuǎn)換區(qū)即胚軸（通常是指下胚軸，即由子葉節(jié)向下至主根之間的這一段），亦稱為胚莖和根頸。胚軸屬莖部，其功能與莖部相似。當(dāng)種子萌發(fā)后，胚軸向上伸長，將子葉推出地面，因此花生幼芽出土依賴于胚軸的伸長?；ㄉ_花

5、后，其上可長出不定根并形成根瘤。播種質(zhì)量對胚軸的正常生長及花生出苗有很大影響。如播種時種子倒置，發(fā)芽后胚軸會出現(xiàn)彎曲，影響幼苗的正常出土；播種過深或覆土過厚，胚軸在一定范圍內(nèi)可相應(yīng)伸長，但在出苗過程中消耗養(yǎng)分過多，不利于幼苗和根系的發(fā)育。3、根瘤和根瘤菌（1）根瘤的形態(tài)。花生的根部長著許多圓形突起的瘤，叫根瘤。首先在主根上部和靠近主根的側(cè)根上的根瘤較大，固氮能力較強(qiáng)，著生在側(cè)根細(xì)根上的根瘤較小，因氮能力較弱。根瘤內(nèi)含肉紅色液汁的固氮能力強(qiáng)，內(nèi)含微綠色和黑色汁的根瘤為老根瘤，已失去固氮能力。（2）根瘤的形成和發(fā)育?；ㄉ雒绾螅捣置谝环N對土壤根瘤菌有吸引力的半乳糖、糖醛酸和蘋果酸等物質(zhì)，吸引根

6、瘤菌聚集到根毛附近，從根毛的尖端侵入內(nèi)部，被侵入的根部皮層細(xì)胞因受根瘤菌分泌物的刺激而加速分裂，當(dāng)幼苗主莖45片真葉時，幼根上便逐步形成肉眼可見的根瘤，根瘤菌在根瘤內(nèi)生活繁殖。（3）根瘤菌與花生的營養(yǎng)關(guān)系。幼苗期，根瘤形成初期，根瘤菌的固氮能力很弱，不但不能供給花生氮素營養(yǎng)，還需吸收極系的營養(yǎng)來維持它的生命，因此花生幼苗期根瘤菌與花生是“寄生”關(guān)系。開花初期，隨著花生植株生長，根瘤菌的固氮能力增強(qiáng)，至始花后已能為花生供應(yīng)較高的氮素營養(yǎng)，此對根瘤菌與花生成為“共生”關(guān)系。開花盛期，至花生開花盛期結(jié)莢初期，根瘤菌固氮能力最強(qiáng)，是為花生提供氮素最多的時期。據(jù)測定，花生有50%80%的氮素是根瘤菌供給

7、的。生育后期，根瘤破裂，根瘤菌重新回到土壤中過“腐生”生活。（4）影響根瘤菌生長發(fā)育的因素。氧氣。根瘤菌為好性細(xì)菌，因此需結(jié)構(gòu)疏松的土壤，需要深耕整地、中耕松土。溫度。1828。水分。土壤相對含水量60%左右。pH。5.57.2。營養(yǎng)元素。根瘤生長和固氮需磷、鉬元素。氮過多，尤其硝態(tài)氮過多，對根瘤固氮有抑制作用，但在花生長初期，適量供氮肥，可促進(jìn)幼苗生長健壯，對后期固氮有促進(jìn)作用。（5）根瘤固氮效果?；ㄉL發(fā)育所需要的氮素60%來自于根瘤固氮，固氮高峰是在開花盛期結(jié)果初期，根瘤菌的供氮與施氮量呈極顯著的負(fù)相關(guān)。氯化銨和硝酸會明顯抑制花生根瘤菌固氮。應(yīng)注意適量適期追施氮肥。氮素化肥以一次性基施

8、為宜。適宜于花生的氮素化肥種類為硫酸銨，尿素、碳銨。注意苗磷、鉬肥的施用。（二）莖和分枝1、莖 胚芽生長發(fā)育形成主莖，主莖直立，主莖由1525個節(jié)組成。主莖高是花生植株考種的一項重要指標(biāo)，它是指第一對側(cè)枝分生處到頂葉節(jié)的長度。幼時截面圓形，中部有髓，盛花后，主莖中、上部呈棱角狀，髓部中空，下部木質(zhì)化，截面呈圓形。莖上生有白色茸毛，一般龍生型品種茸毛密集而短，多粒型品種茸毛多為稀長。一般認(rèn)為莖上茸毛多的品種較抗旱?；ㄉ那o色一般為綠色，老熟后變?yōu)楹稚?。有些品種莖上含有花青素，莖呈現(xiàn)部分紅色。許多多粒型和龍生型品種莖呈現(xiàn)深淺不等的紅色?；ㄉ那o一般有1525個節(jié)間，有的品種在適宜條件下可多達(dá)30個

9、節(jié)以上。節(jié)間的多少主要取決于生長期長短和溫度，土壤水分、肥力高低亦有一定影響。北方花生區(qū)春播中熱大果品種多為2022節(jié)，夏播18節(jié)左右。節(jié)間長短由下向上呈現(xiàn)短一長一短的變化，基部教學(xué)子單元一間（子葉節(jié)至第一片真葉）長l2厘米，第二至四、五節(jié)間極短，以后的節(jié)間逐漸伸長，而上部幾個節(jié)間又明顯變短。主莖上著生葉，葉腋里生出分枝。交替開花類型的品種，主莖上不著生莢果；連續(xù)開花類型的品種，主莖上也著生莢果。主莖高度可作為生育狀況好壞和群體適宜程度的衡量標(biāo)志。主莖的高度與品種特性和栽培條件有關(guān)，在大體一致的外界條件下，多粒型的品種主莖最高，在普通型的品種中，叢生品種顯著地高于蔓生品種。同一品種栽培條件不同

10、主莖高效變化很大，生產(chǎn)上常把主莖高度作為栽培管理措施直觀簡易指標(biāo)。一般認(rèn)為，叢生型品種4050厘米比較適宜。對于目前大面積推廣的叢生型品種來說，主莖高度60厘米，表明水肥過大，營養(yǎng)生長過旺；或者群體過大，光照不足，主莖生長過高，出現(xiàn)旺長，應(yīng)適當(dāng)加以控制。主莖高度4050厘米表明生長良好。主莖高度30厘米，表明生長不良，應(yīng)該加強(qiáng)，肥水管理促進(jìn)營養(yǎng)體的發(fā)育。生產(chǎn)上應(yīng)根據(jù)主莖的高度，及早采取措施防止旺長，等到出現(xiàn)旺長后再來控制為時已晚，生產(chǎn)上的經(jīng)驗(yàn)是當(dāng)主莖高度4050厘米時，莖生長點(diǎn)綠悠悠，嫩乎乎，日增長量1厘米，表現(xiàn)出旺長趨勢時，馬上采取措施加以控制。2、分枝 種子發(fā)芽出土后35天，主莖上有一片真

11、葉展開時，（第三片真葉發(fā)出時），著生在兩片子葉葉腋內(nèi)的兩個側(cè)芽發(fā)育，長成第一、第二兩條呈對生狀態(tài)的分枝，稱為第一對側(cè)枝。出苗后1520天，主莖第5、6片真葉展開時，從第1、2片真葉葉腋里分別長出第3、4條分枝，由于主莖第1、2片真葉互生節(jié)很短，第3、4條分枝分化后就象對生的一樣，因此習(xí)慣稱為第二對側(cè)枝。當(dāng)主莖上長出上述兩對側(cè)枝之后，植株碗口大小，稱為團(tuán)棵期。團(tuán)棵前形成的花芽一般可結(jié)成飽果；其后分化的花芽，可成飽果也可成秕果；開花后分化后的花芽，一般無效花。當(dāng)主莖第7、8片真葉展現(xiàn)時，第3、4片真葉葉腋己分生出第5、6個分枝，習(xí)慣叫第三對側(cè)枝。在大田群體的條件下，有時只分生5個分枝?；ㄉ嵌啻畏?/p>

12、枝的作物，為了加以區(qū)別，通常把主莖上出生的分枝稱為第一次或一級分枝，在第一次分枝上出生的分枝稱第二次分枝，依此類推。密枝亞種可有3次、4次分枝，甚至5次分枝，分枝數(shù)一般在10條以上；疏枝亞種一般沒有3次以上分枝，分枝數(shù)一般56條至10多條。夏播花生分枝數(shù)一般少于春播花生?；ㄉ徽摲种Χ嗌?，開花結(jié)果主要集中在第1、2對一次分枝和這兩對側(cè)枝上的2、3次分枝上。它們構(gòu)成了花生植株的主體，是花生莢果著生的主要部位，其它的分枝過多，特別是后生分枝過多，在栽培上實(shí)際意義不大。第一對側(cè)枝結(jié)果占全株的60%70%。第二對側(cè)枝結(jié)果占1020%。這兩對分枝不但結(jié)果數(shù)量多，而且飽果率高。因此栽培上應(yīng)注意采取措施來促

13、進(jìn)第一二對分枝健壯發(fā)育，常規(guī)栽培技術(shù)就是清棵蹲苗，高產(chǎn)栽培方法有AnM栽培法、地膜覆蓋引升子葉出土等。 3、株型 有了分枝，便構(gòu)成了一定的株型。根據(jù)第一次分枝上有無第二次和第三次分枝劃分兩個類型：一類是第二次分枝很多，或者還有第三次分枝，稱為密枝型；另一類是第二次分枝較少，甚至沒有，稱為疏枝型?；ㄉ谝粚?cè)枝的平均長度與主莖高的比值稱為株型指數(shù)。根據(jù)花生植株的株型指數(shù)和主莖與側(cè)枝所成的角度，可把花生分為三種株型。（1）蔓生型（或匍匐型）。株型指數(shù)為2或2，側(cè)枝幾乎貼地生長，與主莖的夾角約為90°，僅前端直立向上生長，其長度不及葡萄部分的1/2，如龍生型品種。（2）半蔓型（或半匍匐型）

14、。株型指數(shù)1.5左右，第一對側(cè)枝近基部與主莖成6080°，側(cè)枝中上部向上直立生長，直立部分大于匍匐部分。如普通型品種。（3）直立型。株型指數(shù)為1.11.2，第一對側(cè)枝與主莖形成的角度小于45°。如珍珠型、中間型等。直立型和半蔓型一般合稱叢生型。珍珠豆型和多粒型等連續(xù)開花品種均為直立型，龍生型品種幾乎為蔓生型，普通型品種有直立型、半蔓生型和蔓生型三個類型。一個品種株型比較穩(wěn)定、受環(huán)境條件影響較小，不同株型的品種有著不同的結(jié)果習(xí)性，在栽培上各有其優(yōu)缺點(diǎn)。叢生型品種株型緊湊，結(jié)果集中，適于密植，收刨省工，目前生產(chǎn)推廣的主要栽培品種大部分屬此類型。蔓生型品種，結(jié)果分散，收刨費(fèi)工，產(chǎn)

15、量不高，目前種植面積較小。但不少蔓生型品種具有抗風(fēng)、耐旱、耐瘠薄等優(yōu)點(diǎn)，穩(wěn)產(chǎn)性好，隨著花生收獲機(jī)械化進(jìn)程的加快，蔓生型品種利用也有一定的發(fā)展空間。 （三）葉圖1-7 花生葉片形狀1橢圓形 2長橢圓形 3倒卵形 4寬倒卵形1、葉的形狀 葉分為不完全葉和完全葉。子葉、鱗葉、苞葉為不完全葉。子葉長在主莖基部，就是兩個肥大的花生瓣。鱗葉著生在每一個枝條的第一、二節(jié)或第一、二、三節(jié)上。兩片子葉也可視為主莖基部的兩片鱗葉。花序的每一節(jié)上著生一片長桃形苞葉，稱外苞葉，每一朵花的最基部有一片狀苞葉，叫內(nèi)苞葉?；ㄉ耐耆~（即真葉）是由托葉、葉柄、葉枕和葉片四部分構(gòu)成。葉片互生，為4個小葉片組成的羽狀復(fù)葉，也有

16、5片、6片小葉組成的畸形復(fù)葉。小葉片的形狀有橢圓的、長橢圓，倒卵圓和寬倒卵圓四種（圖1-7）。 測量品種的葉片大小和葉形時，應(yīng)以成長植株的中上部葉為準(zhǔn)?；ㄉ娜~柄細(xì)長，一般210厘米，葉柄上面有一縱溝，基部膨大部分為葉枕，小葉片葉柄極短，基部也具有葉枕（稱為小葉枕），葉枕和小葉枕是控制葉片運(yùn)動的“關(guān)節(jié)”。葉枕薄壁細(xì)胞會因光線強(qiáng)弱的變化發(fā)生膨壓變化，細(xì)胞體積擴(kuò)大或收縮，就使整個復(fù)葉及小葉上下開閉。葉柄基部有兩片托葉，托葉下部與葉柄基部相連，它的形狀品種而異。可作為品種鑒別的標(biāo)志之一。2、葉的功能（1）光合作用：花生屬于C3作物，但葉片光合潛能卻相當(dāng)高，遠(yuǎn)遠(yuǎn)地超過某些C3作物而與一些C4作物接近。

17、一般認(rèn)為C3作物的光飽和點(diǎn)比較低，但花生的光飽和點(diǎn)卻相當(dāng)高。據(jù)測定花生單葉的光飽和點(diǎn)為68萬勒，整株測定，光照強(qiáng)度增加到10萬勒時，仍未顯示光飽和現(xiàn)象。為了充分利用光照強(qiáng)度，提高光合性能，制造更多的光合產(chǎn)物，需要創(chuàng)造一個合理的群體結(jié)構(gòu)，使葉面積系數(shù)控制在適宜的范圍之內(nèi)。一般疏枝品種，葉片大，透光性差，最適葉面積系數(shù)為34；密植品種，葉片小，透光性好，最適葉面積系數(shù)為45。（2）吸收作用。葉片不僅能吸收水和CO2進(jìn)行光合作用，而且還能吸收營養(yǎng)元素。葉面噴肥有較好的增產(chǎn)效果。葉面噴施氮素化肥，有較高的吸收利用率，每畝噴施純氮1.25千克，花生植株的利用率達(dá)55.8%57.2%。噴施微肥增產(chǎn)效果也很

18、好，如初花期噴施鉬肥，能明顯提高根瘤的固氮能力。3、葉的特性 （1）感夜運(yùn)動。每到日落（或遇陰雨天）葉柄下垂，葉片閉合，至第二天早晨日出或晴天后又重新開放，這種晝開夜閉的現(xiàn)象稱為感夜運(yùn)動。引起感夜運(yùn)動的外因是光線強(qiáng)弱的變化，而對光線刺激產(chǎn)生反應(yīng)的部位是葉枕。葉枕上半部和下半部薄畢細(xì)胞內(nèi)的膨壓隨光線的強(qiáng)弱產(chǎn)生相應(yīng)的變化：光線弱時，膨壓降低小葉閉合，葉柄下垂；光線強(qiáng)時，膨壓升高，小葉張開，葉柄隆起。不同類型的品種對光線的反應(yīng)敏感性有明顯的差異。珍株型品種閉葉晚，張葉早；普通型品種閉葉早，張葉晚。由于它們對光線利用程度和時間不同，所以莢果發(fā)育速度也不一樣，這也是珍珠型品種比普通型品種莢果飽度較高的一個原因。花生小葉在高溫和干旱情況下，也能自動閉合，以調(diào)節(jié)溫度和增加抗旱能力。（2）向陽運(yùn)動。花生的葉片還具有明顯的向陽性。早晚陽光斜照時，植