醫(yī)學生物學生命的個體發(fā)育

1、生命過程的一般原理 生殖生殖和和發(fā)育發(fā)育是生命的基本現象，沒有生殖，是生命的基本現象，沒有生殖，物種不能繁衍；沒有發(fā)育，個體不能形成。物種不能繁衍；沒有發(fā)育，個體不能形成。個體發(fā)育個體發(fā)育是生物個體發(fā)生、發(fā)展、變化過程是生物個體發(fā)生、發(fā)展、變化過程的總稱。有性生殖生物的生命起始于受精卵，經的總稱。有性生殖生物的生命起始于受精卵，經過卵裂、囊胚期、原腸胚期、神經胚以及器官發(fā)過卵裂、囊胚期、原腸胚期、神經胚以及器官發(fā)生等階段，衍生出與親代相似的個體，經過生長生等階段，衍生出與親代相似的個體，經過生長發(fā)育為成熟個體，然后進入老年，最后衰老死亡發(fā)育為成熟個體，然后進入老年，最后衰老死亡，這一全過程稱為

2、，這一全過程稱為個體發(fā)育個體發(fā)育。生命的個體發(fā)育生命的個體發(fā)育O胚胎發(fā)育胚胎發(fā)育(embryonic development)是指受精卵在卵膜或母體內發(fā)生發(fā)展形成是指受精卵在卵膜或母體內發(fā)生發(fā)展形成幼小個體的過程。幼小個體的過程。 O胚后發(fā)育胚后發(fā)育(post embryonic development)是指幼體從卵膜孵化出或從母體分娩出以是指幼體從卵膜孵化出或從母體分娩出以后，經生長、成熟、衰老、死亡的過程。后，經生長、成熟、衰老、死亡的過程。 生殖生殖和和發(fā)育發(fā)育是生命的基本現象，沒有生殖，是生命的基本現象，沒有生殖，物種不能繁衍；沒有發(fā)育，個體不能形成。物種不能繁衍；沒有發(fā)育，個體不能形

3、成。生命的個體發(fā)育脊椎動物的胚胎發(fā)育過程都要經過幾脊椎動物的胚胎發(fā)育過程都要經過幾個基本的發(fā)育階段，即個基本的發(fā)育階段，即受精受精、卵裂卵裂、囊胚囊胚、原腸胚原腸胚、神經胚神經胚以及以及器官發(fā)生器官發(fā)生等階段。等階段。生命的個體發(fā)育受精卵的分裂稱為受精卵的分裂稱為卵裂卵裂，這是一種快速的，這是一種快速的細胞有絲分裂過程。卵裂產生的子細胞稱為細胞有絲分裂過程。卵裂產生的子細胞稱為卵卵裂球裂球。卵裂方向卵裂方向由卵的固有極性所決定，有些卵由卵的固有極性所決定，有些卵裂方向還與精子進入卵的位置有關；裂方向還與精子進入卵的位置有關；卵裂發(fā)生卵裂發(fā)生部位部位則由卵黃物質的分布和數量決定。則由卵黃物質的分

4、布和數量決定。生命的個體發(fā)育受精卵的分裂稱為受精卵的分裂稱為卵裂卵裂，這是一種快速的，這是一種快速的細胞有絲分裂過程。卵裂產生的子細胞稱為細胞有絲分裂過程。卵裂產生的子細胞稱為卵卵裂球裂球。O動物極動物極(animale pole)：卵細胞卵黃少的一：卵細胞卵黃少的一極，卵裂速度相對較快。極，卵裂速度相對較快。O植物極植物極(vegetal pole)：卵細胞卵黃多的一：卵細胞卵黃多的一極，卵裂速度相對較慢。極，卵裂速度相對較慢。生命的個體發(fā)育受精卵的分裂稱為受精卵的分裂稱為卵裂卵裂，這是一種快速的，這是一種快速的細胞有絲分裂過程。卵裂產生的子細胞稱為細胞有絲分裂過程。卵裂產生的子細胞稱為卵卵

5、裂球裂球。經裂經裂 經裂經裂 緯裂緯裂 經裂經裂 緯裂緯裂 桑葚胚桑葚胚生命的個體發(fā)育細胞繼續(xù)分裂，卵裂球數量增多，實心胚細胞繼續(xù)分裂，卵裂球數量增多，實心胚體中間出現一個不規(guī)則的腔隙，隨著腔隙中液體中間出現一個不規(guī)則的腔隙，隨著腔隙中液體增多，此腔變?yōu)橐粓A形的空腔，稱為體增多，此腔變?yōu)橐粓A形的空腔，稱為囊胚腔囊胚腔(blastocoele)，在人類又稱為，在人類又稱為胚泡腔胚泡腔(blastocyst cavity)。這種囊狀胚胎稱為。這種囊狀胚胎稱為囊胚囊胚(blastrula)。囊胚的形成標志著卵裂期的結束囊胚的形成標志著卵裂期的結束。生命的個體發(fā)育在哺乳類，因為卵中所含的卵黃少，外部在

6、哺乳類，因為卵中所含的卵黃少，外部細胞構成囊胚壁，由單層細胞構成，稱為細胞構成囊胚壁，由單層細胞構成，稱為滋養(yǎng)滋養(yǎng)層層(trophoblast)，將發(fā)育為絨毛膜，參與，將發(fā)育為絨毛膜，參與胎盤胎盤(placenta)形成。形成。滋養(yǎng)層滋養(yǎng)層能分泌蛋白酶，將母體子宮內膜溶能分泌蛋白酶，將母體子宮內膜溶解，利于胚胎植入母體子宮壁獲取營養(yǎng)，保證解，利于胚胎植入母體子宮壁獲取營養(yǎng)，保證胎兒正常發(fā)育；同時還可分泌激素，使母體子胎兒正常發(fā)育；同時還可分泌激素，使母體子宮接納胎兒。宮接納胎兒。生命的個體發(fā)育而哺乳類的內部細胞逐漸排列于胚泡而哺乳類的內部細胞逐漸排列于胚泡腔的一端，稱為腔的一端，稱為內細胞團內

7、細胞團，后者將分化為，后者將分化為由內、中、外三個胚層構成的胚盤由內、中、外三個胚層構成的胚盤。文昌魚文昌魚兩棲類兩棲類哺乳類哺乳類生命的個體發(fā)育胚胎發(fā)育到囊胚期以后，細胞繼續(xù)分裂。胚胎發(fā)育到囊胚期以后，細胞繼續(xù)分裂。植物極細胞逐漸向囊胚內部凹陷，囊胚腔逐漸植物極細胞逐漸向囊胚內部凹陷，囊胚腔逐漸縮小或消失，動物極細胞向植物極方向遷移，縮小或消失，動物極細胞向植物極方向遷移，并外包植物極半球。這時胚胎成為具兩層細胞并外包植物極半球。這時胚胎成為具兩層細胞的胚體，稱為的胚體，稱為原腸胚原腸胚(gastrula)。陷入的細胞。陷入的細胞所包圍的腔稱為原腸腔，以所包圍的腔稱為原腸腔，以胚孔胚孔(bl

8、astopore)與外界相通。胚孔、原腸腔的形成以及胚層的與外界相通。胚孔、原腸腔的形成以及胚層的出現，是原腸胚期的主要形態(tài)特征出現，是原腸胚期的主要形態(tài)特征。生命的個體發(fā)育蛙原腸胚出現的最初標志是：植物極細胞蛙原腸胚出現的最初標志是：植物極細胞在受精卵的灰色新月區(qū)上部內陷形成一弧形的在受精卵的灰色新月區(qū)上部內陷形成一弧形的溝，稱溝，稱新月溝新月溝。溝的上方為。溝的上方為背唇背唇(dorsal lip)。AP胚孔背唇胚孔背唇AP生命的個體發(fā)育分裂速度快的動物極細胞遷移并外包植物分裂速度快的動物極細胞遷移并外包植物極，同時背唇細胞從新月溝處卷入胚體內極，同時背唇細胞從新月溝處卷入胚體內。AP原腸

9、腔原腸腔AP生命的個體發(fā)育動植物極細胞以外包、內卷、內陷的方式動植物極細胞以外包、內卷、內陷的方式形成左右兩側的形成左右兩側的側唇側唇(lateral lip)及下部的及下部的腹唇腹唇(ventral lip)。AP胚孔側唇胚孔側唇胚孔腹唇胚孔腹唇卵黃塞卵黃塞AP生命的個體發(fā)育原腸胚形成結束時，卵黃栓全部包進胚胎原腸胚形成結束時，卵黃栓全部包進胚胎內部，胚孔縮成一條狹縫，以后胚孔處將形成內部，胚孔縮成一條狹縫，以后胚孔處將形成肛門。至此，經過外包、卷入、內陷等復雜的肛門。至此，經過外包、卷入、內陷等復雜的細胞遷移活動，終于形成具有胚孔、原腸腔、細胞遷移活動，終于形成具有胚孔、原腸腔、內、外兩層

10、的原腸胚。內、外兩層的原腸胚。生命的個體發(fā)育此時原腸腔并未全部由此時原腸腔并未全部由內胚層內胚層(endoderm)包圍，在原腸腔背面頂壁和側壁只有包圍，在原腸腔背面頂壁和側壁只有中胚層中胚層(mesoderm)。在繼后的神經胚時期，內胚層從兩側向背在繼后的神經胚時期，內胚層從兩側向背部靠攏，最后完全包圍原腸腔，所以原腸胚的部靠攏，最后完全包圍原腸腔，所以原腸胚的形成過程也是三個胚層的形成過程形成過程也是三個胚層的形成過程。生命的個體發(fā)育隨著內細胞團細胞不斷分裂、增殖，靠近隨著內細胞團細胞不斷分裂、增殖，靠近胚泡腔一側的細胞演變成為一層細胞，稱為胚泡腔一側的細胞演變成為一層細胞，稱為下下胚層胚

11、層(hypoblast)或或初級內胚層初級內胚層，其余內細胞團，其余內細胞團貼近滋養(yǎng)層一側，形成貼近滋養(yǎng)層一側，形成上胚層上胚層(epiblast)，又稱，又稱為為初級外胚層初級外胚層。生命的個體發(fā)育高等哺乳類動物的滋養(yǎng)層細胞增殖發(fā)育成高等哺乳類動物的滋養(yǎng)層細胞增殖發(fā)育成絨毛膜，參與胎盤的形成，從子宮內膜獲取營絨毛膜，參與胎盤的形成，從子宮內膜獲取營養(yǎng)，內細胞團分化成三胚層胚盤。養(yǎng)，內細胞團分化成三胚層胚盤。內、外胚層周緣的細胞分別向四周延伸，內、外胚層周緣的細胞分別向四周延伸，圍成卵黃囊及羊膜腔。中胚層在內、外胚層之圍成卵黃囊及羊膜腔。中胚層在內、外胚層之后出現。后出現。生命的個體發(fā)育從原腸

12、胚形成開始到原腸形成是一個復雜從原腸胚形成開始到原腸形成是一個復雜的細胞遷移、重排的過程，是動物發(fā)育過程中的細胞遷移、重排的過程，是動物發(fā)育過程中的一個重要的階段。的一個重要的階段。囊胚期以前，胚胎的結構和生理活動都很囊胚期以前，胚胎的結構和生理活動都很簡單，囊胚基本上是一些結構相似的細胞集合簡單，囊胚基本上是一些結構相似的細胞集合在一起。原腸胚及其以后就有明顯的變化，出在一起。原腸胚及其以后就有明顯的變化，出現了胚層的分化，特別是中胚層的出現，為以現了胚層的分化，特別是中胚層的出現，為以后復雜的組織和器官的形成打下基礎后復雜的組織和器官的形成打下基礎。生命的個體發(fā)育原腸胚期結束后，胚體開始伸

13、長，并具備原腸胚期結束后，胚體開始伸長，并具備了內、中、外了內、中、外3個胚層，它們是動物所有組織個胚層，它們是動物所有組織器官形成的基礎。胚層開始分化，在胚體背部器官形成的基礎。胚層開始分化，在胚體背部產生中軸器官產生中軸器官脊索脊索(notochord)和和神經管神經管，這時期的胚胎稱為這時期的胚胎稱為神經胚神經胚(neurula)。神經管神經管是由外胚層細胞分化而來，它將來是由外胚層細胞分化而來，它將來形成腦和脊髓。形成腦和脊髓。生命的個體發(fā)育O神經板神經板(neural plate)胚體背部位于脊索胚體背部位于脊索原基上方的外胚層細胞原基上方的外胚層細胞增厚，形成增厚，形成神經板神經板

14、。內胚層內胚層神經板神經板脊索脊索中胚層中胚層生命的個體發(fā)育神經溝神經溝內胚層內胚層脊索脊索中胚層中胚層O神經溝神經溝(neural groove)神經板的兩側向上神經板的兩側向上隆起，形成隆起，形成神經褶神經褶；神；神經板的中部凹陷形成經板的中部凹陷形成神神經溝經溝。 生命的個體發(fā)育O神經管神經管(neural tuble)神經褶繼續(xù)向背方延神經褶繼續(xù)向背方延伸并相互靠攏、融合，形伸并相互靠攏、融合，形成成神經管神經管。最后神經管自外胚層最后神經管自外胚層脫離，陷入胚體內，其上脫離，陷入胚體內，其上方的外胚層愈合方的外胚層愈合 。 神經管神經管體腔體腔神經脊神經脊體體 壁壁中胚層中胚層臟臟

15、壁壁中胚層中胚層體節(jié)體節(jié)生命的個體發(fā)育脊索脊索是由背正中區(qū)的中胚層細胞分化形成是由背正中區(qū)的中胚層細胞分化形成的一條縱貫胚體的圓柱形中軸結構，脊索的下的一條縱貫胚體的圓柱形中軸結構，脊索的下方為內胚層，兩側為中胚層，將發(fā)育成方為內胚層，兩側為中胚層，將發(fā)育成體節(jié)體節(jié)(somite)。神經胚是脊椎動物所特有的胚胎發(fā)育階段神經胚是脊椎動物所特有的胚胎發(fā)育階段。生命的個體發(fā)育器官發(fā)生器官發(fā)生(organogenesis)是指由內、中、是指由內、中、外三個胚層分化發(fā)育成胚體各個器官系統(tǒng)的發(fā)外三個胚層分化發(fā)育成胚體各個器官系統(tǒng)的發(fā)生過程。生過程。O初級器官原基初級器官原基(primary organ r

16、udiment)O次級器官原基次級器官原基(secondary organ rudiment)生命的個體發(fā)育外胚層外胚層 皮膚的表皮、毛發(fā)、爪甲、汗腺，神經系統(tǒng)皮膚的表皮、毛發(fā)、爪甲、汗腺，神經系統(tǒng)（腦、脊髓、神經節(jié)），神經感官的接收器（腦、脊髓、神經節(jié)），神經感官的接收器細胞，眼的晶體，口、鼻腔及肛門上皮，牙細胞，眼的晶體，口、鼻腔及肛門上皮，牙的釉質的釉質 內胚層內胚層 腸上皮、氣管、支氣管、肺上皮，肝臟、胰腸上皮、氣管、支氣管、肺上皮，肝臟、胰臟，膽囊上皮、甲狀腺、副甲狀腺及胸腺，臟，膽囊上皮、甲狀腺、副甲狀腺及胸腺，膀胱、尿道上皮膀胱、尿道上皮 中胚層中胚層 肌肉肌肉平滑肌平滑肌 骨骼

17、肌及心肌，皮膚的真骨骼肌及心肌，皮膚的真皮，結締組織，硬骨及軟骨，齒的牙質，血皮，結締組織，硬骨及軟骨，齒的牙質，血液及血管，腸系膜，腎臟，睪丸和卵巢液及血管，腸系膜，腎臟，睪丸和卵巢 生命的個體發(fā)育生命的個體發(fā)育有性生殖的個體從受精卵開始發(fā)育為有性生殖的個體從受精卵開始發(fā)育為新個體，經歷了復雜演變過程，嚴格按照新個體，經歷了復雜演變過程，嚴格按照時間、空間順序進行一系列核質之間，細時間、空間順序進行一系列核質之間，細胞之間，細胞與環(huán)境之間的相互作用。經胞之間，細胞與環(huán)境之間的相互作用。經歷了由細胞歷了由細胞組織組織器官器官系統(tǒng)系統(tǒng)個體各個體各層次的胚胎發(fā)育過程。層次的胚胎發(fā)育過程。生命的個體

18、發(fā)育模式形成模式形成是指胚胎細胞如何有序地分是指胚胎細胞如何有序地分化，形成有序三維結構的過程，其本質是化，形成有序三維結構的過程，其本質是指基因按長期進化形成的固有程序規(guī)劃機指基因按長期進化形成的固有程序規(guī)劃機體的發(fā)育藍圖。體的發(fā)育藍圖。模式形成模式形成，使胚胎細胞獲得正確分化，使胚胎細胞獲得正確分化必需的位置信息，決定了細胞的命運，最必需的位置信息，決定了細胞的命運，最終確定了每一個細胞具體的分化方向終確定了每一個細胞具體的分化方向 模式形成模式形成(pattern formation)生命的個體發(fā)育整個發(fā)育過程是由遺傳控制、程序化、精整個發(fā)育過程是由遺傳控制、程序化、精確有序的發(fā)育過程。

19、從基因型到表型是通過發(fā)確有序的發(fā)育過程。從基因型到表型是通過發(fā)育實現的。育實現的。發(fā)育是遺傳特性的表達和展現，是基因組發(fā)育是遺傳特性的表達和展現，是基因組遺傳信息按照特定時間和空間表達的結果，是遺傳信息按照特定時間和空間表達的結果，是生物體基因型與內外環(huán)境因之相互作用，并逐生物體基因型與內外環(huán)境因之相互作用，并逐步轉化為表型的過程。步轉化為表型的過程。生命的個體發(fā)育細胞分化是基因差異表達的結果。由于基細胞分化是基因差異表達的結果。由于基因表達，使細胞出現特異的蛋白質，表現出特因表達，使細胞出現特異的蛋白質，表現出特殊的形態(tài)結構，執(zhí)行不同的生理功能。殊的形態(tài)結構，執(zhí)行不同的生理功能。生命的個體發(fā)

20、育細胞核中存在著控制胚胎發(fā)育、細胞分化細胞核中存在著控制胚胎發(fā)育、細胞分化的多層次基因群，它們形成網絡，控制胚胎發(fā)的多層次基因群，它們形成網絡，控制胚胎發(fā)育過程。育過程。O母源效應基因母源效應基因(maternal effect gene)O分節(jié)基因群分節(jié)基因群(segmentation genes)O同源異形基因同源異形基因(homeotic gene)生命的個體發(fā)育決定卵和未來胚胎的前后軸和背腹面的一決定卵和未來胚胎的前后軸和背腹面的一組基因，這些基因的產物（組基因，這些基因的產物（mRNA和蛋白質）和蛋白質）在卵細胞質中按一定的時空圖式分布，使細胞在卵細胞質中按一定的時空圖式分布，使細胞

21、核中的基因被選擇性激活，決定未來胚胎外、核中的基因被選擇性激活，決定未來胚胎外、中、內三個胚層的命運和分節(jié)。中、內三個胚層的命運和分節(jié)。母源效應基因母源效應基因生命的個體發(fā)育O果蠅的母源效應基因果蠅的母源效應基因bicoid母源母源bicoid mRNABICOID蛋白蛋白前端前端 后端后端生命的個體發(fā)育母源效應基因母源效應基因是決定體節(jié)的分節(jié)和極性，奠定胚胎形體是決定體節(jié)的分節(jié)和極性，奠定胚胎形體大格局的基因群。大格局的基因群。分節(jié)基因群分節(jié)基因群生命的個體發(fā)育同源異型基因同源異型基因(homeotic gene)是真正指導是真正指導體節(jié)進一步發(fā)育成一定表型、決定各體節(jié)的形體節(jié)進一步發(fā)育成一

22、定表型、決定各體節(jié)的形態(tài)特征的一大群基因，這類基因均含有相同的態(tài)特征的一大群基因，這類基因均含有相同的180 bp的的DNA片段的片段的同源盒結構同源盒結構。同源異型基因同源異型基因生命的個體發(fā)育同源異型基因同源異型基因均含有的共同片段稱為均含有的共同片段稱為同源盒同源盒(homeobox)。含有同源盒的基因稱為。含有同源盒的基因稱為同源盒基因同源盒基因(homeobox gene)。同源盒為高度保守的開放讀碼框架，編碼同源盒為高度保守的開放讀碼框架，編碼6168個氨基酸組成的肽鏈片段，稱為個氨基酸組成的肽鏈片段，稱為同源結構域同源結構域(homeodomain，HD)。生命的個體發(fā)育同源異型

23、基因同源異型基因含含HD結構的蛋白質是一大類結構的蛋白質是一大類DNA序列特異序列特異的結合蛋白，組成的結合蛋白，組成HD超家族，在進化上高度保守超家族，在進化上高度保守。HD超家族在發(fā)育過程中沿胚胎前后軸依順序超家族在發(fā)育過程中沿胚胎前后軸依順序表達，這種排列與表達模式在從果蠅到哺乳動物表達，這種排列與表達模式在從果蠅到哺乳動物的各個門類中是高度保守的。的各個門類中是高度保守的。生命的個體發(fā)育同源異型基因同源異型基因O同源框基因同源框基因果蠅果蠅HOM復合體復合體 3 哺乳動物哺乳動物HOX復合體復合體 HOX1 3 HOX2 3 HOX3 3 HOX4 3 lab pb (zen) Dfd

24、 scr (ftz) Antp Ubx abd-A abd-BA1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A9 A10 A11 A135 5 5 5 5 B1 B2 B3 B4 B5 B6 B7 B8 B9 B13D1 D3 D4 D8 D9 D10 D11 D12 D13 C4 C5 C6 C8 C9 C10 C11 C12 C13生命的個體發(fā)育胚胎發(fā)育過程中細胞分化是通過細胞核和細胚胎發(fā)育過程中細胞分化是通過細胞核和細胞質之間相互影響實現的。細胞質是通過調節(jié)細胞質之間相互影響實現的。細胞質是通過調節(jié)細胞核中的基因表達而發(fā)揮作用的。如果沒有細胞胞核中的基因表達而發(fā)揮作用的。如果沒有細胞核，細胞

25、質不可能起作用。核，細胞質不可能起作用。生命的個體發(fā)育核移植實驗說明細胞核的全能性核移植實驗說明細胞核的全能性生命的個體發(fā)育細胞質物質在受精卵及卵裂球細胞質中的分細胞質物質在受精卵及卵裂球細胞質中的分布不均勻，在細胞中有一定的區(qū)域分布的現象，布不均勻，在細胞中有一定的區(qū)域分布的現象，稱為稱為細胞質定域細胞質定域(cytoplasmic locolization)。這種。這種不均勻性，在很大程度上決定細胞的早期分化，不均勻性，在很大程度上決定細胞的早期分化，對胚胎的早期發(fā)育有很大的影響。對胚胎的早期發(fā)育有很大的影響。生命的個體發(fā)育灰新月區(qū)灰新月區(qū)生命的個體發(fā)育表皮表皮吸盤吸盤眼睛眼睛耳耳腸腸脊索

26、脊索背唇背唇肢芽肢芽后腸后腸體節(jié)體節(jié)生命的個體發(fā)育小小RNA是長度約在是長度約在2030個核苷酸個核苷酸(nt)的非編的非編碼碼RNA (non-coding RNA)，包括約，包括約22nt的微小的微小RNA (microRNA，miRNA)、2128nt的小干擾的小干擾RNA (small interfering RNA，siRNA)，以及在小，以及在小鼠精子發(fā)育過程中發(fā)現的長度約為鼠精子發(fā)育過程中發(fā)現的長度約為2631nt的的PIWI互作分子互作分子RNA。生命的個體發(fā)育生命的個體發(fā)育miRNA的形成及作用機制的形成及作用機制小小RNA廣泛地存在于哺乳動物，具有高度的廣泛地存在于哺乳動物

27、，具有高度的保守性，它們通過與靶基因保守性，它們通過與靶基因mRNA互補結合而抑互補結合而抑制蛋白質合成或促使靶基因制蛋白質合成或促使靶基因mRNA降解。降解。許多研究表明，小許多研究表明，小RNA參與了細胞分化與發(fā)參與了細胞分化與發(fā)育的基因表達調控。育的基因表達調控。miRNA 主要通過調控細胞的增殖、分化與凋主要通過調控細胞的增殖、分化與凋亡而參與整個機體的發(fā)育過程，是動物發(fā)育過程亡而參與整個機體的發(fā)育過程，是動物發(fā)育過程中的重要調控因子。中的重要調控因子。生命的個體發(fā)育生命的個體發(fā)育miRNA的形成及作用機制的形成及作用機制細胞分裂細胞分裂和和分化分化是受精卵發(fā)育為個體的關鍵是受精卵發(fā)育

28、為個體的關鍵，是胚胎發(fā)育的核心和基礎。，是胚胎發(fā)育的核心和基礎。經過細胞分裂，細胞數量增加；經過分化，經過細胞分裂，細胞數量增加；經過分化，產生不同類型的細胞。由各型細胞組成組織，器產生不同類型的細胞。由各型細胞組成組織，器官、系統(tǒng)和生物體。官、系統(tǒng)和生物體。生命的個體發(fā)育胚胎在許多情況下，細胞在分化之前就已預胚胎在許多情況下，細胞在分化之前就已預先確定了其未來的發(fā)育命運，只能向特定方向分先確定了其未來的發(fā)育命運，只能向特定方向分化，這種現象稱為化，這種現象稱為細胞決定細胞決定(cell determination)。在這種狀態(tài)下，細胞沿著預定的方向分化，細胞在這種狀態(tài)下，細胞沿著預定的方向分

29、化，細胞決定一方面由卵細胞質控制，另一方面由相鄰細決定一方面由卵細胞質控制，另一方面由相鄰細胞的相互作用而受到決定。胞的相互作用而受到決定。最早決定細胞分化方向的物質是卵細胞質中最早決定細胞分化方向的物質是卵細胞質中的基因產物的基因產物mRNA和蛋白質。和蛋白質。生命的個體發(fā)育供體供體 供體供體移植移植 移植移植宿主宿主 宿主宿主正常命運正常命運 未決定未決定 已決定已決定明顯分化前明顯分化前明顯分化后明顯分化后生命的個體發(fā)育O胚胎細胞在不同發(fā)育階段，其分化潛能不同胚胎細胞在不同發(fā)育階段，其分化潛能不同 v全能性細胞全能性細胞桑葚胚之前的細胞，都具有發(fā)育為整個個桑葚胚之前的細胞，都具有發(fā)育為整

30、個個體的潛能。體的潛能。生命的個體發(fā)育O胚胎細胞在不同發(fā)育階段，其分化潛能不同胚胎細胞在不同發(fā)育階段，其分化潛能不同 v全能性細胞全能性細胞v多能細胞多能細胞(pluripotent cell)分化潛能有局限，但仍具有發(fā)育為多種表分化潛能有局限，但仍具有發(fā)育為多種表型細胞的潛能的細胞。型細胞的潛能的細胞。生命的個體發(fā)育O胚胎細胞在不同發(fā)育階段，其分化潛能不同胚胎細胞在不同發(fā)育階段，其分化潛能不同 v全能性細胞全能性細胞v多能細胞多能細胞(pluripotent cell)v專能細胞專能細胞(committed cell)經過器官發(fā)生，各種組織、細胞的發(fā)育命經過器官發(fā)生，各種組織、細胞的發(fā)育命運

31、最終決定，在形態(tài)上特化、功能上專一化的運最終決定，在形態(tài)上特化、功能上專一化的細胞。細胞。生命的個體發(fā)育O胚胎細胞在不同發(fā)育階段，其分化潛能不同胚胎細胞在不同發(fā)育階段，其分化潛能不同 v全能性細胞全能性細胞v多能細胞多能細胞(pluripotent cell)v專能細胞專能細胞(committed cell)v特化細胞特化細胞生命的個體發(fā)育細胞分化細胞分化潛能是由全能潛能是由全能多能多能單能單能特特化的方向演化?；姆较蜓莼?。這種分化能力逐漸降低的現象，是細胞分這種分化能力逐漸降低的現象，是細胞分化過程中的一個普遍規(guī)律，是基因選擇表達的化過程中的一個普遍規(guī)律，是基因選擇表達的結果。結果。生命的

32、個體發(fā)育分化受細胞核與細胞質之間、細胞群與細胞分化受細胞核與細胞質之間、細胞群與細胞群之間、胚胎不同部位之間、細胞外物質等一系群之間、胚胎不同部位之間、細胞外物質等一系列因素相互作用的制約。列因素相互作用的制約。在胚胎發(fā)育過程中，以上因素連續(xù)地或選擇在胚胎發(fā)育過程中，以上因素連續(xù)地或選擇性地激活某些基因，決定了細胞分化和組織器官性地激活某些基因，決定了細胞分化和組織器官的結構，而基因組中的基因按一定時間和空間順的結構，而基因組中的基因按一定時間和空間順序選擇性地表達，控制某些特定蛋白質的合成，序選擇性地表達，控制某些特定蛋白質的合成，使細胞按時空順序分化為某種類型的細胞。使細胞按時空順序分化為

33、某種類型的細胞。生命的個體發(fā)育原腸胚以后，三個胚層的發(fā)育前途雖已確原腸胚以后，三個胚層的發(fā)育前途雖已確定，但各胚層進一步發(fā)育還有賴于細胞之間、定，但各胚層進一步發(fā)育還有賴于細胞之間、細胞群之間的相互作用。主要表現在細胞群之間的相互作用。主要表現在胚胎誘導胚胎誘導與與抑制抑制。生命的個體發(fā)育胚胎發(fā)育的特定階段，一部分細胞對鄰近細胚胎發(fā)育的特定階段，一部分細胞對鄰近細胞產生影響，并決定其分化方向的作用，稱為胞產生影響，并決定其分化方向的作用，稱為胚胚胎誘導胎誘導(embryonic induction)或或誘導誘導(induction)。O誘導組織誘導組織：起誘導作用的組織：起誘導作用的組織O反應

34、組織反應組織：被誘導而發(fā)生分化的組織：被誘導而發(fā)生分化的組織生命的個體發(fā)育生命的個體發(fā)育胚胎誘導可發(fā)生在不同胚層之間，也可以發(fā)胚胎誘導可發(fā)生在不同胚層之間，也可以發(fā)生在同一胚層不同區(qū)域之間。生在同一胚層不同區(qū)域之間。生命的個體發(fā)育胚胎誘導胚胎誘導具有嚴格的組織特異性和發(fā)育時空具有嚴格的組織特異性和發(fā)育時空限制。限制。 真皮間質來源真皮間質來源 翅膀表皮上皮翅膀表皮上皮 特異性誘導特異性誘導翅膀翅膀大腿大腿足足翅膀上的羽毛翅膀上的羽毛大腿上的羽毛大腿上的羽毛爪爪生命的個體發(fā)育胚胎誘導胚胎誘導具有嚴格的組織特異性和發(fā)育時空具有嚴格的組織特異性和發(fā)育時空限制。限制。 蛙原腸胚蛙原腸胚 蠑螈原腸胚蠑螈

35、原腸胚蠑螈原腸胚蠑螈原腸胚 蛙原腸胚蛙原腸胚 腹部外胚層腹部外胚層具有吸盤的蠑螈具有吸盤的蠑螈吸盤吸盤具有平衡器的蛙具有平衡器的蛙平衡器平衡器生命的個體發(fā)育生命的個體發(fā)育由于有誘導分化和抑制分化，才使胚胎發(fā)由于有誘導分化和抑制分化，才使胚胎發(fā)育有序地進行，使發(fā)育的器官間相互區(qū)別，避育有序地進行，使發(fā)育的器官間相互區(qū)別，避免重復。免重復。生命的個體發(fā)育在胚胎形態(tài)發(fā)生中在胚胎形態(tài)發(fā)生中細胞識別細胞識別和和黏著黏著起著重要起著重要作用。作用。由于胚胎細胞的廣泛遷移，當到達最終位置由于胚胎細胞的廣泛遷移，當到達最終位置時，同類細胞只有通過識別和粘著，才能進一步時，同類細胞只有通過識別和粘著，才能進一步

36、分化，構成組織器官和系統(tǒng)，形成機體形態(tài)結構分化，構成組織器官和系統(tǒng)，形成機體形態(tài)結構。生命的個體發(fā)育形態(tài)發(fā)生形態(tài)發(fā)生(morphogenesis)是胚胎發(fā)育過程是胚胎發(fā)育過程中組織器官和機體形態(tài)結構的形成過程。它是中組織器官和機體形態(tài)結構的形成過程。它是通過通過細胞差異生長細胞差異生長(differential growth)、細胞細胞遷移遷移和和形態(tài)變化形態(tài)變化、細胞識別細胞識別和和黏著黏著，細胞增殖，細胞增殖和凋亡而實現，整個過程都是受基因控制，也和凋亡而實現，整個過程都是受基因控制，也受環(huán)境因素影響。受環(huán)境因素影響。生命的個體發(fā)育各生物體的發(fā)育環(huán)境相對固定。而這一固各生物體的發(fā)育環(huán)境相對

37、固定。而這一固定環(huán)境是生物長期進化形成的，生物的發(fā)生要定環(huán)境是生物長期進化形成的，生物的發(fā)生要重演祖先進化過程。重演祖先進化過程。生命的個體發(fā)育細胞增殖和程序性細胞死亡細胞增殖和程序性細胞死亡胚胎的生長是有絲分裂的結果，大型動物和胚胎的生長是有絲分裂的結果，大型動物和小型動物的區(qū)別，不在于細胞大小的不同，而是小型動物的區(qū)別，不在于細胞大小的不同，而是由細胞數量多少決定的。由細胞數量多少決定的。在形態(tài)發(fā)生過程中細胞按一定時期、一定部在形態(tài)發(fā)生過程中細胞按一定時期、一定部位有序地進行增殖和死亡，它既受基因控制，也位有序地進行增殖和死亡，它既受基因控制，也受環(huán)境因素的影響。受環(huán)境因素的影響。生命的個

38、體發(fā)育差異生長差異生長差異生長差異生長指細胞增長的數量和增長率，在身指細胞增長的數量和增長率，在身體的不同部位是不同的。體的不同部位是不同的。由于細胞差異生長，形成各組織、器官的特由于細胞差異生長，形成各組織、器官的特有形態(tài)。有形態(tài)。生命的個體發(fā)育形態(tài)調節(jié)運動形態(tài)調節(jié)運動形態(tài)調節(jié)運動形態(tài)調節(jié)運動(form regulating movement)使使生長著的有關部位之間產生細胞的變形和遷移。生長著的有關部位之間產生細胞的變形和遷移。胚胎形態(tài)發(fā)生胚胎形態(tài)發(fā)生是受多個基因群形成的多層次是受多個基因群形成的多層次控制，這些基因通過對細胞運動、細胞間識別和控制，這些基因通過對細胞運動、細胞間識別和黏著

39、、細胞增殖和凋亡的控制，使一系列發(fā)育事黏著、細胞增殖和凋亡的控制，使一系列發(fā)育事件按基因組既定的遺傳程序進行。件按基因組既定的遺傳程序進行。生命的個體發(fā)育生命的個體發(fā)育從卵膜孵出或從母體娩出的幼體，繼從卵膜孵出或從母體娩出的幼體，繼續(xù)生長發(fā)育，經過幼年、成年、老年直至續(xù)生長發(fā)育，經過幼年、成年、老年直至死亡的過程，稱為死亡的過程，稱為胚后發(fā)育胚后發(fā)育。在胚后發(fā)育過程中，仍有一些細胞繼在胚后發(fā)育過程中，仍有一些細胞繼續(xù)分化，如牙的發(fā)生、神經系統(tǒng)的繼續(xù)發(fā)續(xù)分化，如牙的發(fā)生、神經系統(tǒng)的繼續(xù)發(fā)育、生殖細胞的分化成熟。育、生殖細胞的分化成熟。生命的個體發(fā)育從卵膜孵出或從母體娩出的幼體，繼從卵膜孵出或從母

40、體娩出的幼體，繼續(xù)生長發(fā)育，經過幼年、成年、老年直至續(xù)生長發(fā)育，經過幼年、成年、老年直至死亡的過程，稱為死亡的過程，稱為胚后發(fā)育胚后發(fā)育。有些動物從幼體發(fā)育為成體的過程中，在有些動物從幼體發(fā)育為成體的過程中，在形態(tài)結構、生理機能及生活習性等方面發(fā)生顯形態(tài)結構、生理機能及生活習性等方面發(fā)生顯著的改變，稱為著的改變，稱為變態(tài)變態(tài)(metamorphosis)。生命的個體發(fā)育生長生長是由幼體生長到成體，體積增大的階是由幼體生長到成體，體積增大的階段。機體生長通過段。機體生長通過細胞數量增加細胞數量增加，這是生長的，這是生長的主要原因；主要原因；細胞體積增大細胞體積增大，是個體發(fā)育中某些，是個體發(fā)育中

41、某些細胞的生長方式；此外，大量細胞的生長方式；此外，大量細胞外基質細胞細胞外基質細胞分泌分泌完成的細胞外空間容量的增加。完成的細胞外空間容量的增加。生命的個體發(fā)育O生長停滯期生長停滯期(lag growth period)：無實質性生：無實質性生長，但為其以后的生長做準備長，但為其以后的生長做準備O指數生長期指數生長期(exponential growth period)：此：此期先慢后快，體積成倍增加期先慢后快，體積成倍增加O生長減速期生長減速期(decelerate growth period)：個體：個體生長開始減慢生長開始減慢O負生長負生長：到晚年甚至出現負生長：到晚年甚至出現負生長生

42、命的個體發(fā)育再生再生(regeneration)是指生物體在其身體是指生物體在其身體某部分受到損傷或喪失后的修復過程。某部分受到損傷或喪失后的修復過程。再生的本質再生的本質是成體動物為修復缺失組織器是成體動物為修復缺失組織器官的發(fā)育再活化，是多潛能未分化細胞的再發(fā)官的發(fā)育再活化，是多潛能未分化細胞的再發(fā)育。育。生命的個體發(fā)育生命的個體發(fā)育O生理性再生生理性再生：即細胞更新，如人體內每秒：即細胞更新，如人體內每秒中約有中約有600萬個新生的紅細胞替代相同數量萬個新生的紅細胞替代相同數量死亡的紅細胞。死亡的紅細胞。O修復性再生：修復性再生：許多無脊椎動物用這種方式許多無脊椎動物用這種方式來形成失去

43、的器官，如上述提到的壁虎的來形成失去的器官，如上述提到的壁虎的尾和螃蟹的足。尾和螃蟹的足。生命的個體發(fā)育O重建：重建：是人工實驗條件下的特殊現象。如是人工實驗條件下的特殊現象。如人為將水螅的一片組織分散成單個細胞。人為將水螅的一片組織分散成單個細胞。在懸液中，這些細胞重新聚集，在幾天至在懸液中，這些細胞重新聚集，在幾天至幾周以后，形成一條新的水螅。幾周以后，形成一條新的水螅。涉及成體組織通過去分化過程形成未分化涉及成體組織通過去分化過程形成未分化的細胞團，以便之后可以重新分化，如兩棲類的細胞團，以便之后可以重新分化，如兩棲類動物再生肢體。動物再生肢體。O微變態(tài)再生微變態(tài)再生(epimorpho

44、sis regeneration)生命的個體發(fā)育是通過已存在組織的重組分化，基本沒有是通過已存在組織的重組分化，基本沒有新的生長新的生長, 如水螅的再生。如水螅的再生。O變形再生變形再生(morphallaxis regeneration)生命的個體發(fā)育表現為細胞分裂，產生與自己相似的細胞表現為細胞分裂，產生與自己相似的細胞，保持它們的分化功能，如哺乳動物肝臟再生，保持它們的分化功能，如哺乳動物肝臟再生。O補償性再生補償性再生(compensatory regeneration)生命的個體發(fā)育O完成再生過程需要的條件完成再生過程需要的條件v必須具有再生能力的細胞必須具有再生能力的細胞v局部環(huán)境

45、條件能引導這些細胞進入再生途徑局部環(huán)境條件能引導這些細胞進入再生途徑v去除阻礙再生進行的因素及因子去除阻礙再生進行的因素及因子生命的個體發(fā)育O參與再生過程的細胞參與再生過程的細胞v干細胞或祖細胞干細胞或祖細胞：最常見的再生機制是干細：最常見的再生機制是干細胞和祖細胞進行再生，干細胞一般通過中間胞和祖細胞進行再生，干細胞一般通過中間類型細胞及定向祖細胞分化為終末分化細胞類型細胞及定向祖細胞分化為終末分化細胞v已分化細胞已分化細胞：已分化細胞去分化或轉分化，：已分化細胞去分化或轉分化，然后再分化，形成失去的組織或器官然后再分化，形成失去的組織或器官生命的個體發(fā)育動物的再生是受多種因子的調節(jié)的。在不

46、動物的再生是受多種因子的調節(jié)的。在不同的階段，參與的因子不同，如肝臟的再生，同的階段，參與的因子不同，如肝臟的再生，分為分為啟動階段啟動階段、增殖階段增殖階段和和終止階段終止階段。生命的個體發(fā)育啟動階段啟動階段細胞因子細胞因子(TNF- 、IL-6)和轉錄因子和轉錄因子(NF- B、STAT-3)是肝再生啟動階段最為重要的信是肝再生啟動階段最為重要的信號調控分子號調控分子生命的個體發(fā)育增殖階段增殖階段肝細胞進入細胞周期增殖階段肝細胞進入細胞周期增殖階段(G1S期期)后，后，受到多個因素的調控。細胞周期素受到多個因素的調控。細胞周期素(cyclin D1)表表達、活化是此階段一個重要調控點；多種

47、促肝達、活化是此階段一個重要調控點；多種促肝細胞生長因子細胞生長因子(HGF、EGF、TGF- )在此階段也在此階段也有重要作用有重要作用生命的個體發(fā)育終止階段終止階段肝再生終止階段信號調控機制，是研究最肝再生終止階段信號調控機制，是研究最不清楚的環(huán)節(jié)。目前已知，肝再生終止階段存不清楚的環(huán)節(jié)。目前已知，肝再生終止階段存在著強力生長抑制因子的表達活化；主要包括在著強力生長抑制因子的表達活化；主要包括有轉化生長因子有轉化生長因子-(TGF-)、激活素蛋白、激活素蛋白-A (activin A)生命的個體發(fā)育衰老衰老(aging)是絕大多數生物性成熟以后，是絕大多數生物性成熟以后，機體形態(tài)結構和生理

48、功能逐漸退化或老化的過機體形態(tài)結構和生理功能逐漸退化或老化的過程，是一個受發(fā)育程序、環(huán)境因子等多種因素程，是一個受發(fā)育程序、環(huán)境因子等多種因素控制的不可逆的生物學現象。控制的不可逆的生物學現象。生命的個體發(fā)育哺乳動物進入衰老期，機體結構和功能出哺乳動物進入衰老期，機體結構和功能出現衰老特征?，F衰老特征。衰老可以表現在組織、器官、細胞及分子衰老可以表現在組織、器官、細胞及分子等不同層次上。等不同層次上。不同物種、同一物種不同個體及同一個體不同物種、同一物種不同個體及同一個體不同部位各層次上的衰老變化都不完全相同。不同部位各層次上的衰老變化都不完全相同。生命的個體發(fā)育衰老是時間依賴性的緩慢過程。衰

49、老的形衰老是時間依賴性的緩慢過程。衰老的形態(tài)和功能特征有顯著的個體差異，很難找到適態(tài)和功能特征有顯著的個體差異，很難找到適當的定量參數作為衰老的指標。當的定量參數作為衰老的指標。衰老過程主要是機體內部結構的衰變，是衰老過程主要是機體內部結構的衰變，是構成機體的所有細胞的功能不全，是隨著生存構成機體的所有細胞的功能不全，是隨著生存時間推移而發(fā)生的細胞改變的總和。時間推移而發(fā)生的細胞改變的總和。生命的個體發(fā)育基因調控學說基因調控學說子代的壽命與雙親的壽命有關，各種生物子代的壽命與雙親的壽命有關，各種生物的壽命相對恒定，主要受遺傳物質的控制。的壽命相對恒定，主要受遺傳物質的控制。個體發(fā)育本身就是一個

50、嚴格的遺傳程序控個體發(fā)育本身就是一個嚴格的遺傳程序控制的過程。機體細胞中存在著制的過程。機體細胞中存在著“長壽基因長壽基因”和和衰老基因。衰老基因。生命的個體發(fā)育在正常情況下，控制生長發(fā)育的基因在各在正常情況下，控制生長發(fā)育的基因在各個發(fā)育時期有序地開啟和關閉。機體發(fā)育到生個發(fā)育時期有序地開啟和關閉。機體發(fā)育到生命的后期階段才開啟的基因控制機體的衰老過命的后期階段才開啟的基因控制機體的衰老過程，正是由于這些基因的改變而引起機體一系程，正是由于這些基因的改變而引起機體一系列結構、功能的改變。列結構、功能的改變。生命的個體發(fā)育基因調控學說基因調控學說端粒、端粒酶與衰老端粒、端粒酶與衰老染色體末端普

51、遍存在端粒結構，端粒是決染色體末端普遍存在端粒結構，端粒是決定細胞增殖能力的計時器，端粒長，細胞的增定細胞增殖能力的計時器，端粒長，細胞的增殖能力強，反之則短。端粒由端粒酶合成，以殖能力強，反之則短。端粒由端粒酶合成，以保持染色體的穩(wěn)定性，端粒酶僅在生殖細胞、保持染色體的穩(wěn)定性，端粒酶僅在生殖細胞、一些干細胞及部分腫瘤細胞中才有活性。一些干細胞及部分腫瘤細胞中才有活性。生命的個體發(fā)育隨著年齡的增長，細胞分裂次數增加，端隨著年齡的增長，細胞分裂次數增加，端粒 長 度 隨 之 縮 短 的 現 象 ， 稱 為粒 長 度 隨 之 縮 短 的 現 象 ， 稱 為 端 粒 消 減端 粒 消 減(telom

52、ere attrition)，當端粒減至臨界長度，細，當端粒減至臨界長度，細胞出現傳代極限胞出現傳代極限(Hayflick限度限度)，不再分裂，不再分裂，細胞衰老。細胞衰老。生命的個體發(fā)育端粒、端粒酶與衰老端粒、端粒酶與衰老自由基與衰老自由基與衰老自由基自由基是指那些在外層軌道上具有不成對是指那些在外層軌道上具有不成對電子的分子或原子基團，它們都帶有未配對的電子的分子或原子基團，它們都帶有未配對的自由電子，這些自由電子使這些物質具有高反自由電子，這些自由電子使這些物質具有高反應活性。應活性。生命的個體發(fā)育隨著年齡的增加，細胞內清除自由基的酶活隨著年齡的增加，細胞內清除自由基的酶活性降低，清除力

53、下降，使自由基積聚，對細胞質性降低，清除力下降，使自由基積聚，對細胞質膜、內膜系統(tǒng)以及核膜的損害增強，生物膜脆性膜、內膜系統(tǒng)以及核膜的損害增強，生物膜脆性增加，對離子尤其是增加，對離子尤其是K+離子的通透性發(fā)生改變，離子的通透性發(fā)生改變，使細胞內依賴使細胞內依賴DNA的的RNA聚合酶活性受到抑制，聚合酶活性受到抑制，導致細胞衰老。導致細胞衰老。生命的個體發(fā)育自由基與衰老自由基與衰老線粒體與衰老線粒體與衰老mtDNA裸露于基質，缺乏結合蛋白的保裸露于基質，缺乏結合蛋白的保護，最易受自由基傷害，而催化護，最易受自由基傷害，而催化mtDNA復制復制的的DNA聚合酶聚合酶不具有校正功能，復制錯誤頻不具

54、有校正功能，復制錯誤頻率高，同時缺乏有效的修復酶，故率高，同時缺乏有效的修復酶，故mtDNA最最容易發(fā)生突變。容易發(fā)生突變。生命的個體發(fā)育mtDNA突變使呼吸鏈功能受損，進一步突變使呼吸鏈功能受損，進一步引起自由基堆積，惡性循環(huán)，導致衰老。引起自由基堆積，惡性循環(huán)，導致衰老。mtDNA缺失與衰老及伴隨的老年衰退性缺失與衰老及伴隨的老年衰退性疾病有密切關系。疾病有密切關系。生命的個體發(fā)育線粒體與衰老線粒體與衰老神經內分泌神經內分泌-免疫調節(jié)與衰老免疫調節(jié)與衰老下丘腦是人體的衰老生物鐘，下丘腦的衰老下丘腦是人體的衰老生物鐘，下丘腦的衰老是導致神經內分泌器官衰老的中心環(huán)節(jié)。由于下是導致神經內分泌器官衰老的中心環(huán)節(jié)。由于下丘腦丘腦-垂體內分泌腺軸系的機能衰退，使機體內分垂體內分泌腺軸系的機能衰退，使機體內分泌機能下降。隨著下丘腦的泌機能下降。隨著下丘腦的“衰老衰老”，免疫功能，免疫功能減退，尤其是胸腺隨著年齡增長而體積縮小，重減退，尤其是胸腺隨著年齡增長而體積縮小，重量減輕。量減輕。生命的個體發(fā)育其他學說其他學說O干細