森林中群落的生態(tài)學(xué)研究方法概述

1、森林群落的生態(tài)學(xué)研究方法概述摘要森林群落研究方法的選擇直接關(guān)系到研究結(jié)果的可靠性與精確性。文章介紹了生態(tài)學(xué)中森林群落的一些調(diào)查研究方法及其各自的優(yōu)缺點(diǎn)。其中調(diào)查研究方法包括設(shè)立永久標(biāo)準(zhǔn)地法、有樣地抽樣法、無(wú)樣地抽樣法等, 3S技術(shù)在森林群落調(diào)查中的應(yīng)用也作了詳細(xì)的介紹,在進(jìn)行森林群落調(diào)查中,具體選用哪種研究方法應(yīng)該視具體情況而定。關(guān)鍵詞森林群落研究方法取樣方法3S技術(shù)AbstractResearch methods of forest community have a close relation with the reliability and accuracy of research re

2、sults. These research methods of forest community include plot sampling method, plotless sampling method, 3Smethod and permanent standard plot sampling method. The paper introduces advantages and disadvantages of these methods and application of forest community investigation in detail.Key wordsfore

3、st community, research methods, application森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,也是陸地上最大的生態(tài)系統(tǒng)。森林具有涵養(yǎng)水源、保持水土、防風(fēng)固沙、保護(hù)環(huán)境和維持生態(tài)平衡等作用。隨著工業(yè)化和城市化的迅速發(fā)展,我國(guó)很大部分的森林遭到了嚴(yán)重的破壞。根據(jù)全國(guó)第六次森林資源清查新聞發(fā)布會(huì)透露,我國(guó)人均森林面積不到世界的1/4,而且森林總體質(zhì)量不高,分布不均1。森林被破壞的同時(shí),也帶來(lái)了生態(tài)環(huán)境的嚴(yán)重惡化和生物多樣性的驟減,從而進(jìn)一步影響構(gòu)建適宜人居環(huán)境和社會(huì)、經(jīng)濟(jì)等的可持續(xù)發(fā)展。如何在保護(hù)好生態(tài)環(huán)境的同時(shí),又保持著經(jīng)濟(jì)的持續(xù)快速發(fā)展已成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)家和環(huán)境學(xué)家們首要的解決問(wèn)

4、題之一。群落是生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要研究層次2-3,而森林群落則是研究和評(píng)價(jià)森林資源的重要層次或研究水平。數(shù)量群落生態(tài)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的發(fā)展為森林群落的研究提供了重要的方法,其中確立取樣方法就是一個(gè)實(shí)例4。隨著數(shù)量群落生態(tài)學(xué)以及統(tǒng)計(jì)學(xué)中各種不同統(tǒng)計(jì)方法的不斷發(fā)展,適用于不同調(diào)查目的、不同研究精度、不同研究對(duì)象和不同研究層次的取樣方法已經(jīng)得到了充分的研究和發(fā)展(如近年來(lái)涌現(xiàn)的3S技術(shù)等),并且已成為群落數(shù)量生態(tài)學(xué)研究的一項(xiàng)基礎(chǔ)性工作。由于在群落這個(gè)研究層次上要逐個(gè)計(jì)量或者是觀(guān)測(cè)所有生物體的各種特征(主要包括森林群落的種類(lèi)組成、物種習(xí)性、生活型與生長(zhǎng)型、多度、豐富度、優(yōu)勢(shì)度、密度、群落之間物種的結(jié)構(gòu)、群落的生

5、物量和多樣性等指標(biāo))是不現(xiàn)實(shí)的,因此,取樣方法的目的就在于根據(jù)樣本某些部分的特征來(lái)反映出總體的特征5。目前,在森林群落的各種調(diào)查研究中,常用的取樣方法大致上可以分為兩類(lèi):有樣地取樣法和無(wú)樣地取樣法。其中,有樣地取樣法主要有樣方法、樣帶法和樣帶相鄰格子法等;無(wú)樣地抽樣主要包括最近個(gè)體法、近鄰法、隨機(jī)成對(duì)法和中心點(diǎn)四分法等。本文從有樣地取樣法、無(wú)樣地取樣法、3S技術(shù)和永久標(biāo)準(zhǔn)地法4個(gè)方面,詳細(xì)地闡述了4種方法在森林群落調(diào)查研究中的優(yōu)缺點(diǎn)及其應(yīng)用。1有樣地取樣法(Plot sampling method)1. 1樣方法(Quad rat method)樣方法是生物多樣性調(diào)查中最常用的方法。它是在研究

6、區(qū)域內(nèi),選取一定面積有代表性的樣地,然后詳細(xì)調(diào)查該樣地內(nèi)植物的種類(lèi)組成、多度、頻度、優(yōu)勢(shì)度、密度、蓋度和物種所處的演替狀態(tài)及物種的重要值等常用的生態(tài)學(xué)指標(biāo)。利用樣本估計(jì)整體的統(tǒng)計(jì)學(xué)思想,對(duì)總體群落進(jìn)行相關(guān)估算。樣方形狀的設(shè)置取決于研究區(qū)域的具體地形、具體研究目的、研究精度要求等。一般的野外調(diào)查中多采用正方形或矩形,也有采取樣圓方法6。樣方大小和數(shù)目隨群落性質(zhì)的不同而不同。通常草本群落的樣方大小為1 m2,較高草本群落也有用4 m2或更大的樣方。灌木樣方大小通常為3 m×3 m、4 m×4 m,有時(shí)甚至為5 m×5 m。喬木樣方大小通常為100 m2。樣方的數(shù)目依據(jù)

7、群落的類(lèi)型、物種的豐富程度以及研究人力和時(shí)間等確定。但是,全部樣方總面積應(yīng)略大于群落最小面積。樣方在群落中的設(shè)置方法通常有隨機(jī)設(shè)置、規(guī)則設(shè)置和主觀(guān)設(shè)置(代表樣地設(shè)置)等。隨機(jī)樣方法(隨機(jī)取樣)是在群落中隨機(jī)確定每一個(gè)樣方的位置,通常的做法是在群落中系統(tǒng)地設(shè)置一些點(diǎn),人為地編上1,2, 3,100等數(shù)字編號(hào),然后隨機(jī)地抽取其中的數(shù)字,以確定樣方的位置;規(guī)則取樣則是在群落中以一定的規(guī)則確定取樣位置,如在群落中設(shè)置幾條等距離的樣線(xiàn),然后在每一樣線(xiàn)相等間距設(shè)置樣方,或?qū)臃皆O(shè)置為“品”字形等;主觀(guān)取樣即在調(diào)查研究者認(rèn)為有代表性的地段上設(shè)置樣方。在調(diào)查物種多樣性時(shí),相同面積的長(zhǎng)方形比正方形更能反映研究區(qū)

8、域的實(shí)際情況,然而,在調(diào)查低矮植物群落時(shí),樣圓則更為有效7-8。1. 2樣帶法(Belt transect method)樣帶法是采用一個(gè)長(zhǎng)條的帶狀樣地來(lái)代表群落內(nèi)物種種類(lèi)分布的一種調(diào)查方法。一般樣帶多設(shè)在落分布相垂直的方向上。樣帶法多用于環(huán)境變化較大的生境,如土壤層次變化較大的山坡等,以觀(guān)測(cè)隨境梯度(如海拔、水分、光照、土壤營(yíng)養(yǎng)等)的變化,植物的種類(lèi)組成和分布密度等因子的變化。在同等樣尺度下,樣帶法對(duì)整個(gè)樣地的估計(jì)精確度優(yōu)于樣方法9。在實(shí)際調(diào)查研究工作中,樣帶法還常常受形、地理位置、地貌以及人們的可到達(dá)性等因素的制約,在這種情況下,應(yīng)隨機(jī)應(yīng)變,靈活運(yùn)用相關(guān)原理,地調(diào)整研究方法或研究實(shí)施方案。

9、如Sara J等在設(shè)立較長(zhǎng)樣帶的地點(diǎn),遇到了河流,長(zhǎng)的樣帶被迫斷了保持調(diào)查的完整性,應(yīng)采取加長(zhǎng)樣帶的方法或是再選取類(lèi)似樣帶的方法等,同時(shí)要避免生態(tài)交錯(cuò)區(qū)響10。1. 3樣帶相鄰格子法8(Contiguous grid quad rat method)樣帶相鄰格子法最早由Smith于1961年提出11,繆世利、劉玉成等論證了該方法的可行性12。并為這種方法不僅可以提高野外工作效率和準(zhǔn)確性,而且還可以較為精確地探討群落內(nèi)多樣性與微生境的關(guān)系以及種群動(dòng)態(tài)與種間的關(guān)系等。2無(wú)樣地取樣法( Plotless sampling method)13無(wú)樣地取樣法是20世紀(jì)中葉發(fā)展起來(lái)并得到廣泛應(yīng)用的一種取樣技

10、術(shù),是一種不用劃取樣方進(jìn)行的方法。根據(jù)具體的操作方法,無(wú)樣地取樣目前主要包括最近個(gè)體法、近鄰法、隨機(jī)成對(duì)法、以及中心點(diǎn)法等,隨著科學(xué)技術(shù)研究的不斷深入,還將會(huì)有更好的方法產(chǎn)生。其中,中心點(diǎn)四分法是野外使用最多,較精確的一種方法。2.1 最近個(gè)體法(Nearest Individual Method)最近個(gè)體法是首先在欲調(diào)查的林分內(nèi)確定隨機(jī)點(diǎn),然后以每一個(gè)隨機(jī)點(diǎn)為中心,記錄該隨機(jī)點(diǎn)與最近一棵植株的距離、該植株的胸徑、樹(shù)高等生態(tài)學(xué)參數(shù)。每一個(gè)隨機(jī)點(diǎn)只測(cè)定一棵植株,然后將所有植株的距離加和,再進(jìn)行相關(guān)的換算。這種方法操作起來(lái)比較簡(jiǎn)單,精度不高,但有一定的實(shí)用性,可以在短時(shí)間內(nèi)得到想要的結(jié)果,該方法適

11、用于粗略的估算研究等。2.2 近鄰法(Contiguous nested sampling method)近鄰法的取樣方法和最近個(gè)體法比較相似,也是在有代表性的樣地內(nèi)抽取相鄰的個(gè)體,調(diào)查它們的生態(tài)學(xué)指標(biāo),然后據(jù)此來(lái)估計(jì)總體的水平。首先確定隨機(jī)點(diǎn)和離隨機(jī)點(diǎn)最近的植株,然后找到距離這個(gè)植株最近的另外一植株,測(cè)量這2株植物之間的距離,再利用相關(guān)的參數(shù)進(jìn)行換算。這種方法適用于調(diào)查樣地變化不大,且目標(biāo)范圍較小的調(diào)查研究。通常和最近個(gè)體法一起使用,因?yàn)檫@樣可以使精度提高。2.3隨機(jī)成對(duì)法(Random coupled sampling method)隨機(jī)成對(duì)法是在研究區(qū)域內(nèi)隨機(jī)地選取數(shù)對(duì)個(gè)體,然后再對(duì)選中

12、的各對(duì)個(gè)體的生態(tài)學(xué)指標(biāo)(如物種名稱(chēng)、高度、胸徑、多度、頻度、密度和優(yōu)勢(shì)度等)進(jìn)行實(shí)測(cè),最后將實(shí)測(cè)的結(jié)果進(jìn)行相關(guān)換算,從而對(duì)總體進(jìn)行估算。隨機(jī)成對(duì)法是指在抽樣地段內(nèi)布設(shè)若干隨機(jī)點(diǎn),然后在每個(gè)點(diǎn)附近找到最靠近于該點(diǎn)的植株,即為第一植株,將該點(diǎn)與第一植株連成一條直線(xiàn),再通過(guò)隨機(jī)點(diǎn)做一條該連線(xiàn)的垂線(xiàn),再在垂線(xiàn)與第一植株相反的方向上找到距離第一植株最近的第二植株。記載該兩植株的種名、樹(shù)高、胸徑、生長(zhǎng)狀況以及兩植株之間的距離等參數(shù),然后再進(jìn)行相關(guān)的換算。2. 4中心點(diǎn)四分法(Point-quarter sampling method)14中心點(diǎn)四分法是先在欲研究區(qū)域確定一系列的中心點(diǎn)(或隨機(jī)點(diǎn)),并加以標(biāo)

13、記,然后用羅盤(pán)儀把圍繞各個(gè)點(diǎn)的面積分為四個(gè)等分或四個(gè)象限,在四個(gè)象限內(nèi)找到離中心隨機(jī)點(diǎn)(也稱(chēng)象限點(diǎn))最近的植株,記載該植株的種名、胸徑和與中心點(diǎn)樹(shù)的距離等,然后進(jìn)行相應(yīng)的換算。每個(gè)象限內(nèi)只測(cè)一株,因而每個(gè)樣點(diǎn)共測(cè)定4株。中心點(diǎn)可隨機(jī)設(shè)置在整個(gè)群落中或采取機(jī)械布點(diǎn)的方法,也可以在通過(guò)群落內(nèi)的一系列線(xiàn)上來(lái)確定。樣線(xiàn)可以隨機(jī)確定,點(diǎn)則是在樣線(xiàn)上每隔一定距離來(lái)確定,距離的大小應(yīng)使兩個(gè)點(diǎn)不會(huì)測(cè)到同一植株,通常情況下,森林群落可以每隔25m或30m取一個(gè)點(diǎn),或視具體研究目的、研究精度要求而定。33S技術(shù)3S是指RS(Remote Sensing,遙感)、GIS(Geographic Information

14、 System,地理信息系統(tǒng))、GPS(Global Positioning System,全球定位系統(tǒng))。3S技術(shù)則是以上三門(mén)技術(shù)的總稱(chēng)。3S技術(shù)作為近年來(lái)正在蓬勃發(fā)展的全球性的現(xiàn)代化科學(xué)技術(shù),它給群落生態(tài)學(xué)中的植被調(diào)查提供了新的途徑與技術(shù)支持,彌補(bǔ)了傳統(tǒng)調(diào)查手段的不足。3S技術(shù)由于能夠?qū)崟r(shí)、快速、準(zhǔn)確地獲得群落植被類(lèi)型和空間分布格局等方面的信息,對(duì)于科學(xué)合理地規(guī)劃、保護(hù)生態(tài)環(huán)境和資源提供客觀(guān)的依據(jù)和可行的途徑等具有重要意義。利用遙感所進(jìn)行的群落生態(tài)學(xué)的調(diào)查研究主要是基于植物的反射光譜特征來(lái)實(shí)現(xiàn)的15。據(jù)研究15,在0.35-0.49m波譜范圍內(nèi),植物的反射光譜曲線(xiàn)具有很平緩的形狀和很低的值

15、,平均反射率一般不超過(guò)10%;在0.49-0.60m波譜范圍內(nèi),植物的反射光譜曲線(xiàn)具有波峰的形態(tài)和中等的反射率值;但在0.60-0.70m波譜范圍內(nèi),植物的反射光譜曲線(xiàn)因葉綠素對(duì)這部分光的強(qiáng)烈吸收而呈波谷形態(tài),并且多數(shù)植物在0.68m或0. 67m處的反射率最低,之后植物的反射率隨著波長(zhǎng)的增加而急劇升高;在0.70-0.75m波段范圍內(nèi),植物的反射光譜曲線(xiàn)具有陡而接近于直線(xiàn)的形態(tài),其斜率與單位葉綠素的含量有關(guān)在0.75-1.3m波段范圍內(nèi),植物的光譜反射率具有波狀起伏的形態(tài)和高的反射率,吸收率極低。由于綠色植物植被具有顯著的、獨(dú)特的光譜特征,遙感作為植被調(diào)查的信息源,主要是通過(guò)植物的反射光譜特

16、征來(lái)實(shí)現(xiàn)的。不同的植物以及同一種植物在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段,其反射光譜曲線(xiàn)形態(tài)和特征不盡相同,同時(shí)由于病蟲(chóng)害、施肥以及灌溉等條件的不同也會(huì)引起植物反射光譜曲線(xiàn)的變化。利用植物這一光譜特征準(zhǔn)確獲得群落植被的遙感影像特征信息,再加上GPS可以實(shí)時(shí)、快速、準(zhǔn)確地提供植被的空間(三維)位置,結(jié)合少量的野外實(shí)地調(diào)查,再對(duì)遙感影像進(jìn)行處理,增加必要的地理信息,然后利用GIS的綜合分析,就可以對(duì)區(qū)域的植被類(lèi)型、植物季相變化節(jié)律、植被演化過(guò)程等進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。對(duì)監(jiān)測(cè)結(jié)果進(jìn)行綜合分析,可以了解植被演化的動(dòng)態(tài)、周?chē)h(huán)境特征等,為國(guó)家和有關(guān)部門(mén)在短時(shí)間內(nèi)掌握植被結(jié)構(gòu)、環(huán)境特征、區(qū)系組成及其演變規(guī)律等提供服務(wù)16。目前有

17、任青山等人利用3S技術(shù)對(duì)拉薩市的森林植被進(jìn)行調(diào)查研究17,獲得了整個(gè)拉薩市森林資源調(diào)查成果以及一些圖片資料,為3S技術(shù)在森林資源和土地利用現(xiàn)狀調(diào)查等研究方面起了示范和帶頭作用,一些大城市也在進(jìn)行相關(guān)的應(yīng)用調(diào)查研究。4永久標(biāo)準(zhǔn)地法永久標(biāo)準(zhǔn)地可細(xì)分為半永久標(biāo)準(zhǔn)地和準(zhǔn)永久標(biāo)準(zhǔn)地。永久標(biāo)準(zhǔn)地法實(shí)際上也屬于有樣地取樣法的范疇,在這里單獨(dú)作為一個(gè)方法是因?yàn)樵O(shè)立永久標(biāo)準(zhǔn)地法的研究方法主要側(cè)重于長(zhǎng)期的對(duì)比研究。標(biāo)準(zhǔn)地具有高度的代表性、原始性、典型性、無(wú)干擾、無(wú)嚴(yán)重病蟲(chóng)害和火燒痕跡等特點(diǎn),其面積通常為500-1000m2, 遇到特殊的研究情況時(shí),可以設(shè)置更大的面積。通常是在線(xiàn)路調(diào)查的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步了解森林群落的

18、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征,為長(zhǎng)期的科學(xué)研究和生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)提供服務(wù)而進(jìn)行的必要調(diào)查研究工作。較為常用的做法是先在選定的地點(diǎn)設(shè)立標(biāo)準(zhǔn)地后,采用打樁或定界線(xiàn)等方法,對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行永久保護(hù),定期對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)各物種進(jìn)行監(jiān)測(cè),然后將不同時(shí)期的觀(guān)測(cè)結(jié)果進(jìn)行分析比較,從而解釋或說(shuō)明一些現(xiàn)象。由于時(shí)間的單向性特點(diǎn),在設(shè)立標(biāo)準(zhǔn)地以前的觀(guān)測(cè)數(shù)據(jù)是無(wú)法獲得的,因此,以前建立的標(biāo)準(zhǔn)地觀(guān)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)于后人的繼續(xù)研究非常重要。我國(guó)華南植物園在肇慶鼎湖山建立了永久的生態(tài)定位觀(guān)測(cè)站,對(duì)今后的科學(xué)研究發(fā)揮了非常重要的作用,如提出老熟林分可以在土壤中蓄積碳等18觀(guān)點(diǎn)。5小結(jié)隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展,新的調(diào)查研究方法會(huì)不斷地涌現(xiàn),新的測(cè)量?jī)x器也會(huì)不斷出現(xiàn),

19、并且,精度會(huì)越來(lái)越高。每種調(diào)查方法都有其獨(dú)特的優(yōu)缺點(diǎn),也有其獨(dú)特適用的范圍。對(duì)森林群落進(jìn)行野外調(diào)查研究時(shí),采取哪種方法,要具體情況具體分析。先要綜合分析調(diào)查研究的目的,實(shí)驗(yàn)精度要求、可操作性、實(shí)驗(yàn)經(jīng)費(fèi)開(kāi)支等各方面,然后再?zèng)Q定采用哪種方法,必要的時(shí)候,可以多種方法同時(shí)采用。參考文獻(xiàn)1國(guó)家統(tǒng)計(jì)局.中國(guó)統(tǒng)計(jì)年鑒M.北京:中國(guó)統(tǒng)計(jì)出版社, 2003.2李博.生態(tài)學(xué)M.北京:高等教育出版社, 2000.3尚玉昌.普通生態(tài)學(xué)M.第二版.北京:北京大學(xué)出版社, 2002.4李帥英,吳增志,李保會(huì).物種多樣性研究進(jìn)展J.河北林果研究, 2002,17(1):72-78.5劉彤,崔運(yùn)河,翟偉,等.莫索灣南緣沙漠

20、植物群落多樣性抽樣方法的研究J.干旱區(qū)地理, 2006,29(3):367-374.6甄學(xué)寧,鄧揚(yáng)柱.成套小樣圓作為典型眾數(shù)抽樣調(diào)查單元的方法J.福建林學(xué)院學(xué)報(bào), 1999, 19(1): 44-46.7繆世利,劉玉成.縉云山常綠闊葉林次生演替研究()物種多樣性M.重慶:西南師范大學(xué)出版社,1998:387-412.8劉彤,崔運(yùn)河,翟偉,等.莫索灣南緣沙漠植物群落多樣性抽樣方法的研究J.干旱區(qū)地理, 2006, 29(3): 367-374.9張倩媚,葉萬(wàn)輝.鼎湖山南亞熱帶長(zhǎng)綠闊葉林定位研究()錐栗、黃果厚殼桂群落喬木物種多樣性及其與測(cè)度尺度和取樣方法之間的關(guān)系C /中國(guó)科學(xué)院鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,中國(guó)科學(xué)院鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處編.熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究.第8集.北京:氣象出版社,1998:18-23.10Sara J DeWalt , Satya K Maliaka ,l et a.l Changes in vegetation structure and composition along a tropical forest chronose-quence: implications for wi