第八章 微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中作用

1、第八章微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中作用物質(zhì)循環(huán)包括天然物質(zhì)和污染物質(zhì)的循環(huán)。物質(zhì)循環(huán)有氧、碳、氮、硫、鐵、錳及各種有毒或無毒污染物的循環(huán)。推動物質(zhì)循環(huán)的作用包括物理化學(xué)和生物的作用,其中生物起到了主導(dǎo)的作用,而微生物在這當(dāng)中又占了極重要的地位。第一節(jié)氧循環(huán)大氣中的O2(包括水體呼吸作用光合作用CO2O2在大氣中分布均勻,而在水體中有垂直方向上的變化。無論是O2還是CO2,除了在大氣中的含量以外,它們在水體(海洋中的含量,也是不可忽視的。此循環(huán)的平衡,具有十分重要的意義,如維持大氣中CO2的濃度。第二節(jié)碳循環(huán)自然界中含碳物質(zhì)有CO2、碳水化合物、脂肪、蛋白質(zhì)等。碳的循環(huán)是以CO2為中心的。在碳循環(huán)中,

2、CO2大部分來源于微生物分解有機物,另外,由于CO2同時也參與氧循環(huán),因此,實際上C和O循環(huán)是相互關(guān)聯(lián)的。CO2可以成為植物、藻類的碳源,大氣中CO2的含量為0.032%(320ppm,這個值由于人類活動大量產(chǎn)生CO2進入大氣中而在增加,造成所謂的氣候變暖。由此帶來一系列的問題,成為當(dāng)今世界最關(guān)注的熱點之一。 碳循環(huán)包括CO2的固定和CO2的再生。微生物在碳循環(huán)中的作用:(1通過光合作用固定CO2;(2通過分解作用再生CO2。微生物在有機礦化中的作用:礦化作用:生物圈內(nèi)的有機物通過燃燒,高等生物的呼吸代謝作用和微生物的分解氧化作用產(chǎn)生CO2和無機氮、磷、硫化合物等。溫室氣體:指大氣中自然或人為

3、產(chǎn)生的的氣體成分,它們能夠吸收和釋放地球表面、大氣和云發(fā)出的熱紅外輻射光譜內(nèi)特定波長的輻射。該特性導(dǎo)致溫室效應(yīng)。水汽(H2O、二氧化碳(CO2、氧化亞氮(N2O、甲烷(CH4和臭氧(O3是地球大氣中主要的溫室氣體。溫室效應(yīng):主要是由于現(xiàn)代化工業(yè)社會過多燃燒煤炭、石油和天然氣,這些燃料燃燒后放出大量的二氧化碳氣體進入大氣造成的。二氧化碳氣體具有吸熱和隔熱的功能。它在大氣中增多的結(jié)果是形成一種無形的玻璃罩,使太陽輻射到地球上的熱量無法向外層空間發(fā)散,其結(jié)果是地球表面變熱起來。因此,二氧化碳也被稱為溫室氣體。下面介紹幾種含碳化合物的轉(zhuǎn)化:纖維素是植物細胞壁的成分,是葡萄糖的高分子聚合物,(C6H10

4、O5n,n=1400-10000來源:以樹木、農(nóng)作物為原料的工業(yè)生產(chǎn),如造紙、印染人造纖維廢水及有機垃圾等。作用的微生物:細菌、放線菌和真菌。纖維素酶所在部位細菌:結(jié)合在細胞膜上,是表面酶,分解時要附著在纖維素上。真菌、放線菌:是胞外酶,可分泌到培養(yǎng)基中,通過過濾和離心得到。厭氧纖維素分解菌在純培養(yǎng)時,發(fā)酵纖維素不產(chǎn)甲烷,在混合培養(yǎng)時產(chǎn)生甲烷,是伴生菌作用的結(jié)果分解過程:首先必須經(jīng)過微生物胞外酶(水解酶的作用,使之水解成可溶性的較簡單的葡萄糖后,才能被微生物吸收分解。纖維素的水解形成水解產(chǎn)物葡萄糖纖維素纖維素酶纖維二糖纖維二糖酶 葡萄糖 水解產(chǎn)物葡萄糖進一步轉(zhuǎn)化葡萄糖被微生物吸收進入體內(nèi),進行

5、好氧或厭氧的分解。好氧發(fā)酵:CO2+ H2O,沒有任何中間產(chǎn)物厭氧發(fā)酵:丙酮丁醇發(fā)酵丙酮+丁醇+ CO2+ H2丁酸發(fā)酵丁酸+乙酸+ CO2+ H2二、半纖維素的轉(zhuǎn)化存在于植物細胞壁內(nèi)的雜多糖,是由多種戊糖或己糖組成的大分子縮聚物,組成中有聚戊糖(木糖和阿拉伯糖、聚己糖(半乳糖、甘露糖己聚糖醛酸(葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸。來源:造紙廢水和人造纖維廢水。作用的微生物:半纖維素比纖維素容易被微生物分解,但由于纖維素的組成類型很多,而分解酶也不同。能夠分解纖維素的微生物大部分能分解半纖維素。主要有芽孢桿菌放線菌和霉菌。(胞外酶作用過程: 當(dāng)多縮糖類水解成單糖和糖醛酸后被吸收進入微生物細胞,而后進一步分

6、解。三、果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化由D-半乳糖醛酸以-1,4糖苷鍵構(gòu)成的直鏈高分子化合物。存在于植物的細胞壁和細胞質(zhì)中。天然的果膠不溶于水,稱為原果膠。來源:造紙、制麻等。作用的微生物:細菌(如枯草芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌、真菌(青霉,曲霉、木霉等也有一些放線菌分解過程:果膠質(zhì)的水解;水解產(chǎn)物的分解。水解產(chǎn)物:果膠酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇好氧條件:CO2和H2O厭氧條件:丁酸、乙酸、醇類、CO2和H2淀粉分直鏈和支鏈兩類。是由葡萄糖分子脫水縮合,以-D-1,4葡萄糖苷鍵(不分支或-1,6鍵結(jié)合(分支而成。廣泛存在于植物種子和果實中。淀粉也是人類獲取的主要食物來源之一。來源:淀粉廠、酒廠印染廢水、抗生素發(fā)酵

7、廢水及生活污水等。作用微生物:細菌(如枯草桿菌和霉菌(如青霉、曲霉等分解過程: 淀粉還可在磷酸化酶的催化下分解,使淀粉中的葡萄糖分子一個一個分解下來。五、脂肪的轉(zhuǎn)化脂肪是甘油和高級脂肪酸所形成的脂,存在于動植物體內(nèi),是人和動物的能量來源,也是許多微生物的碳源和能源。組成脂肪的脂肪酸幾乎都有偶數(shù)個碳原子。飽和脂肪酸+ 甘油在常溫下為固態(tài),稱為脂不飽和脂肪酸+ 甘油在常溫下為液態(tài),稱為油來源:毛紡廠、油脂廠、制革廠等作用微生物:脂肪是比較穩(wěn)定的化合物,但仍有微生物可以降解它。如細菌中的熒光桿菌、綠膿桿菌、靈桿菌等,真菌中的青霉、白地霉、曲霉、鐮刀霉及解脂假絲酵母等,某些放線菌和分枝桿菌。分解過程:

8、脂肪的水解;甘油的轉(zhuǎn)化;脂肪酸的氧化脂肪+ 3H2O脂肪酶ATP甘油+ 3高級脂肪酸甘油-磷酸甘油磷酸二羥丙酮丙酮酸,進入TCA環(huán)脂肪酸:通過氧化途徑得到氧化。從脂肪酸上斷下一個個的乙酰輔酶A,進入TCA環(huán),每次2個碳原子,直到全部轉(zhuǎn)化。如果是奇數(shù)的脂肪酸,最后還有丙酸。(丙酰輔酶A琥珀酰輔酶ATCA循環(huán) 在脂肪的降解過程中,能產(chǎn)生大量的能量。如以18個碳原子的硬脂酸為例,經(jīng)8次氧化可得到9mol 的乙酰輔酶A和8mol FADH2的和8mol NADH2的,每1mol乙酰輔酶A經(jīng)TCA得到12A TP,1mol FADH2可得到2A TP,1mol NADH2可得到3A TP,除去開始脂肪酸

9、被激活時消耗的1A TP,最終可得到9×12+8×2+8×3-1=147mol的A TP。六、木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化木質(zhì)素是植物體的重要組分,含量僅次于纖維素和半纖維素,存在于除苔蘚和藻類外所有植物的細胞壁中。其結(jié)構(gòu)是以苯環(huán)為核心帶有丙烷支鏈的一種或多種芳香族化合物經(jīng)氧化縮合而成。來源:造紙和人造纖維廢水作用微生物:干朽菌、多孔菌、傘菌等的一些種,厚飽毛霉和松栓菌,假單胞菌等。木質(zhì)素被微生物分解的速率緩慢,在好氧條件下分解比在厭氧條件下快,真菌分解木質(zhì)素比細菌快。分解過程:芳香族化合物酚酶酚類七、烴類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化石油是含有烷烴(30%、環(huán)烷烴(46%、芳香烴(28%及少量非烴

10、化合物的復(fù)雜混合物。石油中的各種成分由于分子結(jié)構(gòu)不同,降解速度也不一樣,降解速度大小上有以下規(guī)律。A.鏈長度中鏈(C10C24>長鏈(C24以上>短鏈(因有生物毒性B.鏈結(jié)構(gòu)直鏈>支鏈不飽和>飽和烷烴>芳烴鏈末端有季碳原子的烴以及多環(huán)芳烴極難降解或不降解降解石油的微生物:細菌、放線菌、酵母菌、霉菌、藻類1.烷烴的轉(zhuǎn)化鏈脂肪烴:首先在羧化酶(單加氧酶、鐵硫蛋白和鐵硫蛋白-NADH還原酶作用下,在脂肪烴末端碳原子上發(fā)生氧化生成一元醇,然后逐步氧化成相應(yīng)的脂肪醛、脂肪酸,最后以脂肪酸-氧化方式分解釋放能量。甲烷:甲烷甲醇甲醛甲酸二氧化碳 2.芳香烴化合物的轉(zhuǎn)化種類:酚、

11、間甲酚、鄰苯二酚、苯、二甲苯、異丙苯、異丙甲苯、萘、菲、蒽等。來源:煉油廠、煤氣廠、焦化廠、化肥廠等的廢水。芳香烴普遍具有生物毒性,但在一定濃度范圍內(nèi)它們可以不同程度被微生物分解。分解過程:苯氧化成鄰苯二酚,可在苯環(huán)的鄰位或間位上被氧化打開,生成脂肪族化合物,再逐步分解,生成糖分解途徑中的中間物質(zhì),再按糖代謝的方式進行分解。復(fù)雜的聯(lián)苯類芳香烴化合物在氧化過程中逐步氧化成鄰苯二酚。酚也是先被氧化為鄰苯二酚,各類芳香烴在降解的后半段是相同的,可表示如下: 第三節(jié)氮循環(huán)自然界中的氮元素有:分子氮(空氣中的N 2、有機氮(蛋白質(zhì)等、無機氮(NH 4+、NO 3-等。 盡管分子氮和有機氮數(shù)量多,但植物不

12、能直接利用,只能利用無機氮。在生物的協(xié)同作用下,三種形式的氮互相轉(zhuǎn)化,構(gòu)成循環(huán)。其中,微生物在轉(zhuǎn)化中起著重要作用。氮循環(huán)包括氨化作用、硝化作用反硝化作用及固氮作用。微生物和植物通過同化作用吸收NH 3合成自身細胞物質(zhì);死后動物、植物和微生物中的有機氮經(jīng)過氨化作用分解為氨;氨在亞硝酸細菌和硝酸細菌的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)橄跛岣?經(jīng)過反硝化作用,硝酸根成為N 2;N 2可通過微生物固氮作用加以利用。 一、蛋白質(zhì)水解與氨基酸轉(zhuǎn)化1.蛋白質(zhì)的水解蛋白質(zhì)是生物細胞的主要成分,由許多氨基酸連接而成(幾幾百萬的分子量。蛋白質(zhì)相對分子質(zhì)量大,不能直接進入微生物細胞,在細胞外被蛋白酶水解成小分子肽、氨基酸后才能透過細胞被

13、微生物利用。蛋白質(zhì)(月示胨肽 肽酶 氨基酸蛋白酶能夠分解蛋白質(zhì)的微生物很多,細菌、真菌、放線菌等。2.氨基酸轉(zhuǎn)化(1脫氨作用氨化作用(脫氨作用:有機氮化合物在氨化微生物的作用下脫氨基產(chǎn)生氨。例如: 氨基酸 不含氮的有機物(酸 + NH 3 脫氨的方式有:氧化脫氨、還原脫氨、水解脫氨及減飽和脫氨。經(jīng)脫氨基后形成的有機酸和脂肪酸,在微生物的作用下繼續(xù)分解。 -氧化TCA 循環(huán) 氧化脫氨 還原脫氨水解脫氨減飽和脫氨斯提克蘭反應(yīng):生孢芽孢桿菌對糖的代謝能力差,只能以一種氨基酸作為供氫體,以另一種氨基酸作為受氫體進行氧化還原反應(yīng)從而得到能量,這稱為斯提克蘭反應(yīng)。(2脫羧作用氨基酸脫去羧酸基(CO 2,產(chǎn)

14、生胺。多由腐敗細菌和霉菌引起,二元胺對人有毒。胺是合成細胞成分的重要的起始物,尤其使諸如NAD 等輔酶的合成。通過氨基酸脫羧酶作用,生成有機胺和二氧化碳。有機氨在胺氧化酶作用下放出氨生成相應(yīng)的醛,醛再氧化成有機酸,最后按脂肪酸-氧化的方式分解。氨基酸脫羧酶具有高度專一性,基本上是一種氨基酸由一種脫羧酶來催化。例如: CH 3CHNH 2COOH (丙氨酸 CH 3CH 2NH 2 (乙胺 + CO 2二、尿素的氨化人、畜尿中含有尿素,印染工業(yè)中的印花漿用尿素作膨化劑和溶劑,故印染廢水中含有尿素。在廢水處生物理過程中,當(dāng)缺氮時可加尿素補充氮源。尿素分解時不釋放能量,只能作為氮源不能作為能源。利用

15、單糖、雙糖、淀粉及有機酸鹽做碳源。尿素能被許多微生物(尿素細菌轉(zhuǎn)化成氨,如尿八聯(lián)球菌、尿小球菌、尿素芽孢桿菌等。尿素細菌的生理特點:喜好堿性條件;以尿素、銨鹽為N 源,以有機碳為C 源、能源。CO(NH 22 + 2H 2O 脲酶 (NH 42CO 3 2NH 3 + CO 2 + H 2O 碳酸銨,很不穩(wěn)定尿素是一種重要的氮素肥料。植物雖然可以直接吸收尿素,但進入土壤中的尿素一般很快被尿素細菌和土壤中的脲酶分解成碳酸銨,然后再被植物吸收。三、硝化作用在有氧的條件下,經(jīng)亞硝酸細菌和硝酸細菌的作用,氨轉(zhuǎn)化成硝酸。分二步進行:2NH 3 + 3O 2 2HNO 2 + 2H 2O + 619KJ

16、亞硝化酸細菌2HNO 2 + O 2 2HNO 3 + 201KJ 硝化細菌 亞硝酸細菌和硝酸細菌是好氧菌,世代時間很長(從十幾小時到幾天。適宜在中性和偏堿性的環(huán)境中生長,不需要有機營養(yǎng)(化能自養(yǎng),氧化作用所釋放出的能量用于還原CO 2合成細胞物質(zhì)。四、反硝化作用反硝化作用:在缺氧條件下,硝酸鹽被還原為氮氣的過程。發(fā)生反硝化的條件是:硝酸鹽存在(提供電子受體、有機物存在(提供能量、缺氧。反應(yīng)過程,有三種結(jié)果: HNO 3 NH 3 氨基酸蛋白質(zhì)及其它含氮物質(zhì)HNO 3 N 2 HNO 3 HNO 2在環(huán)境工程中,涉及的反硝化作用主要是:NO3N2反硝化作用的意義:土壤中發(fā)生反硝化作用,會降低土

17、壤的肥力;污水生物處理的二沉池中發(fā)生反硝化作用,產(chǎn)生的氮氣會把池底的沉淀污泥帶上浮起影響出水水質(zhì);利用反硝化作用,可以去除水中的氮(生物脫氮。污水經(jīng)生物處理后出水硝酸鹽含量高,在排入水體后,若水體缺氧發(fā)生反硝化作用,產(chǎn)生致癌物質(zhì)亞硝酸胺,造成二次污染,危害人體健康。在好氣條件下有機肥料礦化產(chǎn)生的氨態(tài)氮或化肥中的氨態(tài)氮被硝化細菌氧化為硝氮,到厭氣條件時,硝態(tài)氮又被反硝化細菌還原為氮氣而逸失掉。脫氮工藝是指在推流的曝氣池前段設(shè)缺氧段,使二沉池出水部分回流到缺氧段脫氮,以減少系統(tǒng)中硝酸鹽含量。五、固氮作用空氣中有大量的氮氣,但植物和大多數(shù)微生物都不能直接利用它。在固氮微生物的固氮酶的催化作用下,把分

18、子氮轉(zhuǎn)化成氨,進而合成有機氮化合物,稱為固氮作用。固氮微生物:細菌(根瘤菌、固氮菌等和藍藻N2 + 6e- + 6H+ + nA TP固氮酶2NH3 + nADP + nPi固氮是還原分子氮合成氨的過程,需要消耗大量能量和還原力。生物固氮必須具備的條件:固氮酶、還原型電子供體、A TP、Mg2+、H+、嚴格厭氧。固氮酶對O2敏感,所以好氧固氮菌在體內(nèi)形成獨特的防護機制,保護固氮酶的活性。(固氮酶遇氧發(fā)生不可逆失活(固氮酶防氧機制:呼吸保護,通過呼吸迅速將周圍氧消耗以保持厭氧環(huán)境;構(gòu)象保護,當(dāng)有過量氧存在時形成某種構(gòu)象防止氧的傷害;固氮藍藻,異形胞;固氮與光合作用交替(微氧時固氮;形成束狀群體(

19、中央?yún)捬醯谒墓?jié)硫循環(huán)含硫的化合物有:含硫有機物(蛋白質(zhì)中的-SH基等無機硫化合物元素硫 自然界中的硫素循環(huán)水生環(huán)境中的硫素循環(huán)一、含硫有機物的轉(zhuǎn)化(硫的礦化主要是蛋白質(zhì)中的含硫氨基酸,如甲硫氨酸、半胱氨酸、胱氨酸,它們可以被氨化細菌分解產(chǎn)生硫化氫和氨。引起含氮有機物分解的微生物都能分解含硫有機物產(chǎn)生硫化氫。 二、無機硫的轉(zhuǎn)化1、硫化作用在有氧條件下,通過硫細菌的作用將硫化氫氧化為單質(zhì)硫,進而氧化為硫酸這個過程稱為硫化作用。參與硫化作用的微生物有硫化細菌和硫磺細菌。(1硫化細菌 專性或兼性自養(yǎng)細菌,好氧,從氧化H 2S 、S 、S 2O 32-、SO 32-獲得能量,產(chǎn)生硫酸,同化CO 2合成有

20、機物。它們多在細胞外積累硫,有些菌株在細胞內(nèi)積累硫。氧化硫硫桿菌氧化元素硫成硫酸,造成環(huán)境酸性,最適pH2.0-3.5。2S + 3O 2 + 2H 2O 2H 2SO 4 + 118千卡2H 2S + O 2 2H 2O + 2S + 82千卡氧化亞鐵硫桿菌氧化硫酸亞鐵、硫代硫酸鹽,最適pH2.5-5.8。5Na 2S 2O 3 + 4O 2 +H 2O 5Na 2SO 4 + H 2SO 4 + 4S + 500千卡4FeSO 4 + O 2 + 2H 2SO 4 2Fe 2(SO 43 + 2H 2O(2硫磺細菌硫磺細菌將硫化氫氧化為硫,儲存硫粒,一般將硫粒積累在細胞內(nèi)(也有在細胞外的細

21、菌。包括絲狀硫磺細菌和光能自養(yǎng)硫細菌。狀硫磺細菌:主要存于富含硫化氫的淤泥表面。G-,無機自養(yǎng),好氧或微好氧。當(dāng)環(huán)境中硫化氫充足時菌體內(nèi)積累硫粒,硫化氫缺少時氧化硫粒獲取能量,完全氧化后死亡或進入休眠狀態(tài)。在給排水中比較常見的硫磺細菌是貝日阿托氏菌、發(fā)硫細菌,與活性污泥的絲狀膨脹有密切關(guān)系。貝日阿托氏菌、發(fā)硫菌、辮硫菌、亮發(fā)菌和透明顫菌5種絲狀細菌在生活污水和含硫工業(yè)廢水的生物處理過程中出現(xiàn),與活性污泥絲狀膨脹有密切關(guān)系。當(dāng)曝氣池溶解氧在1mg L 以下時,硫化物含量較多,貝日阿托氏菌和發(fā)硫菌過度生長引起活性污泥絲狀膨脹。 能自養(yǎng)硫細菌:綠硫細菌和紫硫細菌(厭氧菌含葉綠素,在光照下,將H 2S

22、 氧化為元素硫,在體內(nèi)累積硫?；蝮w外積累硫粒。 2、反硫化作用(硫酸鹽還原作用硫酸鹽還原菌(sulfate-reducing bacteria ,SRB 可將環(huán)境中的硫酸鹽、亞硫酸鹽、硫代硫酸鹽還原成硫化氫,在海洋和湖泊的底部這一過程十分強烈。SRB 分布廣泛,最常見的是嗜溫的G-,不產(chǎn)芽孢的類型。在淡水及其他含鹽量低的環(huán)境中易分離到G+、產(chǎn)芽孢的類型。SRB 產(chǎn)生的硫化氫是強還原劑,具有強腐蝕性,所以SRB 是主要的金屬腐蝕微生物。 利厭氧污水中有機物及重金屬污染處理弊H 2S 惡臭、腐蝕性和生物毒性下水道的混凝土管和鑄鐵管會被腐蝕的原因?在混凝土排水管和鑄鐵排水管中,如果有硫酸鹽存在,管的

23、底部則常因缺氧而被還原為H 2S 。H 2S 上升到污水表層(或逸出空氣層,與污水表面的溶解氧相遇,被硫化細菌或硫磺細菌將H 2S 氧化為硫酸。再與管頂部的凝結(jié)水結(jié)合,使混凝土管和鑄鐵管受到腐蝕。為了減少對管道的腐蝕,除要求管道有適當(dāng)?shù)钠露?使污水流動通暢外,還要加強管道的維護工作。河流、海岸港口碼頭鋼柱的腐蝕是硫酸鹽和硫化氫腐蝕的結(jié)果。在建造碼頭前要測表面水、中部水和底部泥層中每毫升水或土含硫酸鹽還原菌的個數(shù)判定硫酸鹽污染的嚴重程度,從而控制防腐措施。一般采用通電提高氧化還原電位,達到防腐的目的。含磷的化合物有:磷在自然界中以三種狀態(tài)存在:有機磷化物、無機磷化物(難溶的、可溶的、還原態(tài)PH3

24、含磷有機物(核酸、磷脂等無機磷化合物可溶的不可溶,如Ca3(PO42,不能被植物吸收利用氣體(PH3無機磷可以為植物所吸收利用,在食物鏈中傳遞,而一部分則以不溶性形式沉淀下來,離開了循環(huán)。這就是磷循環(huán)是不完全循環(huán)的原因所在。 一、含磷有機物的轉(zhuǎn)化 動物、植物及微生物體內(nèi)的含磷有機物,如核酸、磷脂、植素均可被微生物分解。1、核酸2、磷脂膽堿氨+二氧化碳+有機酸+醇3、植素植素是由植酸(肌醇六磷酸酯和鈣、鎂結(jié)合而成的鹽類。植素在土壤中分解很慢,經(jīng)微生物的植酸酶降解為磷酸和二氧化碳。二、無機磷化合物的轉(zhuǎn)化1、難溶性磷酸鹽和異養(yǎng)微生物產(chǎn)生的有機酸和碳酸、硝化細菌產(chǎn)生的硝酸和硫酸等作用溶解成溶解性磷酸鹽。2、可溶性磷酸鹽被植物、藻類及其他微生物吸收利用,組成卵磷脂、核酸及A TP等(磷的同化。在厭氧條件下,被梭狀芽孢桿菌、大腸桿菌等還