細胞生物學復習2015自制版

1、第三章1光學顯微鏡光路圖光源-聚光鏡-樣品-物鏡-目鏡-眼2熒光顯微鏡的光路高壓汞燈發(fā)出全波段光通過激發(fā)濾色片形成特定波長的激發(fā)光，通過分光鏡反射到物鏡上，物鏡將其匯聚到標本上，標本受到激發(fā)產生熒光，熒光和未被吸收的激發(fā)光通過物鏡回到分光鏡，反射到激發(fā)光阻斷濾片上，通過目鏡進入人眼。3影響顯微鏡分辨率的因素光源的波長，物鏡的鏡口角，介質折射率4掃描電子顯微鏡和透射電子顯微鏡的區(qū)別掃描電子顯微鏡主要是用來觀察樣品表面的形貌特征，掃描電鏡的景深長，成像有強烈的立體感而透射電子顯微鏡用來觀察細胞內結構，電子束透過標本聚焦成像與屏幕上。 第四章一、名詞解釋質膜:包在細胞外面，所以又稱細胞膜，它不僅是區(qū)

2、分細胞內部與周圍環(huán)境的動態(tài)屏障，更是細胞物質交換和信息傳遞的通道。質膜和內膜在起源、結構和化學組成等方面具有相似性，故總稱為生物膜。脂雙層：由兩層磷脂排列組成的膜結構。磷脂分子的極性親水頭部朝向膜的外面，而其疏水性尾部簇集于雙層的雪紡內側。膽固醇：又稱膽甾醇，廣泛存在于動物體內，尤以腦及神經組織中最為豐富，在腎、脾、皮膚、肝和膽汁中含量也高。其溶解性與脂肪類似，不溶于水，易溶于乙醚、氯仿等溶劑。膽固醇是動物組織細胞所不可缺少的重要物質，它不僅參與形成細胞膜，而且是合成膽汁酸，維生素D以及甾體激素的原料。磷脂：組成生物膜的主要成分，分為甘油磷脂與鞘磷脂兩大類，分別由甘油和鞘氨醇構成。磷脂為兩性分

3、子，一端為親水的含氮或磷的頭，另一端為疏水(親油)的長烴基鏈。由于此原因，磷脂分子親水端相互靠近，疏水端相互靠近，常與蛋白質、糖脂、膽固醇等其它分子共同構成脂雙分子層，即細胞膜的結構?？缒さ鞍祝涸S多膜整合蛋白質（又稱鑲嵌蛋白）是兼性分子，它們的多肽鏈可橫穿膜一次或多次，以疏水區(qū)跨越脂雙層的疏水區(qū)，與脂肪酸鏈共價結合，而親水的極性部分位于膜的內外表面。這種蛋白質跨越脂雙層，也稱跨膜蛋白。轉運蛋白：轉運蛋白(transport proteins)是膜蛋白的一大類，介導生物膜內外的化學物質以及信號交換。脂質雙分子層在細胞或細胞器周圍形成了一道疏水屏障， 將其與周圍環(huán)境隔絕起來。盡管有一些小分子可以直

4、接滲透通過膜，但是大部分的親水性化合物，如糖，氨基酸，離子，藥物等等，都需要特異的轉運蛋白的幫助來通過疏水屏障。因此，轉運蛋白在營養(yǎng)物質攝取，代謝產物釋放以及信號轉導等廣泛的細胞活動中起著重要的作用錨定蛋白：又稱帶2.1蛋白。錨定蛋白是一種比較大的細胞內連接蛋白， 每個紅細胞約含10萬個錨定蛋白，錨定蛋白一方面與血影蛋白相連, 另一方面與跨膜的帶3蛋白的細胞質結構域部分相連, 這樣，錨定蛋白借助于帶3蛋白將血影蛋白連接到細胞質膜上，也就將骨架固定到質膜上受體：能與細胞外專一信號分子（配體）結合引起細胞反應的蛋白質。分為細胞表面受體和細胞內受體。受體與配體結合即發(fā)生分子構象變化，從而引起細胞反應

5、，如介導細胞間信號轉導、細胞間黏合、細胞胞吞等細胞過程。糖蛋白：是由寡糖和多肽鏈共價修飾連接而形成的一類重要生理活性物質,它廣泛存在于細胞膜、細胞間質、血漿以及粘液中。糖蛋白中的糖鏈在維持蛋白質穩(wěn)定、抵抗蛋白酶水解、防止抗體識別及參與肽鏈在內質網的拆疊啟動等方面發(fā)揮著重要作用,具有開關和調諧功能、激素功能、胞內轉運功能、保護和促進物質吸收、參與血液凝固與細胞識別等,對于增殖的調控、受精、發(fā)生、分化以及免疫等生命現(xiàn)象,起著十分重要的作用。蛋白聚糖：是一類特殊的糖蛋白，由一條或多條糖胺聚糖和一個核心蛋白共價鏈接而成。蛋白聚糖除含糖胺聚糖鏈外，尚有一些N-或(和)O-鏈接的寡糖鏈。蛋白聚糖不僅分布于

6、細胞外基質，也存在于細胞表面以及細胞內的分泌顆粒中。去垢劑：一端親水另一端疏水的兩性小分子，是分離與研究膜蛋白的常用試劑，分為離子型和非離子型去垢劑兩類。不僅可以使細胞質膜崩解，還可與膜蛋白疏水部分結合從而使其與膜分離，而且還可以破壞蛋白質內部的非共價鍵，甚至改變其親水部分的構象。血影蛋白：屬紅細胞的膜下蛋白，這種蛋白是一種長的、可伸縮的纖維狀蛋白，由兩條相似的亞基亞基和亞基構成。兩個亞基鏈呈現(xiàn)反向平行排列, 扭曲成麻花狀，形成異二聚體, 兩個異二聚體頭-頭連接成200nm長的四聚體。5個或6個四聚體的尾端一起連接于短的肌動蛋白纖維并通過非共價鍵與外帶4.1蛋白結合,而帶4.1 蛋白又通過非共

7、價鍵與跨膜蛋白帶3蛋白的細胞質面結合, 形成"連接復合物"。這些血影蛋白在整個細胞膜的細胞質面下面形成可變形的網架結構,以維持紅細胞的雙凹圓盤形狀。膜周邊蛋白：一種水溶性蛋白，靠離子鍵或其他較弱的鍵與膜表面的蛋自質分子或脂分子結合，因此只要改變溶液的離子強度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來，膜結構并不被破壞。細胞皮層：巨核細胞的質膜下方存在的網架結構，在質膜下構成了細胞質的皮質區(qū)，即細胞皮層，由微絲和微絲結合蛋白組成網狀結構。皮質區(qū)中肌動蛋白絲含量豐富，含存在著結構類似于血影蛋白、踝蛋白、帶4.1蛋白的蛋白質二、簡答1.膜脂質有哪些種類，加以說明其特點。磷脂:為兩性分子，一

8、端為親水的含氮或磷的頭，另一端為疏水(親油)的長烴基鏈；膽固醇：廣泛存在于動物體內，尤以腦及神經組織中最為豐富，在腎、脾、皮膚、肝和膽汁中含量也高。其溶解性與脂肪類似，不溶于水，易溶于乙醚、氯仿等溶劑；糖脂：在生物體分布甚廣，但含量較少，僅占脂質總量的一小部分。2.質膜有哪些功能a) 為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內環(huán)境b) 選擇性的物質運輸，包括代謝底物的輸入與代謝產物的排出 c) 提供細胞識別位點 d) 為多種酶提供結合位點，使酶促反應高效而有序地進行3.簡述質膜流動性意義e) 細胞質膜適宜的流動性是生物膜正常功能的必要條件。f) 酶活性與流動性有極大的關系，流動性大活性高。 如果沒有膜的

9、流動性，細胞外的營養(yǎng)物質無法進入，細胞內合成的胞外物質及細胞廢物也不能運到細胞外，這樣細胞就要停止新陳代謝而死亡。g) 膜流動性與信息傳遞有著極大的關系，如果沒有流動性，能量轉換是不可能的。h) 膜的流動性與發(fā)育和衰老過程都有相當大的關系。4.簡述膜蛋白與細胞膜的結合方式有哪些？i) 外在膜蛋白通過離子鍵、氫鍵與膜脂分子的極性頭部相結合，或通過與內在蛋白的相互作用，間接與膜結合j) 內在蛋白不同程度的嵌入脂雙層分子中。有的貫穿整個脂雙層，兩端暴露于膜的內外表面，這種類型的膜蛋白又稱跨膜蛋白。5.膜蛋白有哪些簡述其功能整合蛋白、外周蛋白和錨定蛋白1） 轉運體；2）酶；3）接收識別信號；4）連接結

10、構6.簡述去垢劑分離膜蛋白的原理通過包含蛋白質的半透膜，而其強堿性離子能夠使蛋白質變性，破壞蛋白質的次級鍵，如氫鍵、鹽鍵和疏水力，引起天然構象的解體；它們并不破壞共價鍵，如肽鍵和二硫鍵，故不涉及一級結構的改變。7.簡述細胞皮層的功能細胞皮層負責加固細胞膜。細胞質膜本身非常脆弱易碎。細胞膜需要被一個蛋白質框架支撐并強化。 蛋白框架通過跨膜蛋白與細胞膜相連。 蛋白框架決定了細胞的形狀和脂膜的機械性能。第五章 物質的跨膜運輸（膜轉運）一名詞解釋膜轉運蛋白：膜轉運蛋白也叫膜運輸?shù)鞍?。能選擇性地使非自由擴散的小分子物質透過質膜。載體蛋白：通過自身構象的改變把溶質從膜的一側轉運到另一側的膜上蛋白質。被動運

11、輸：溶質從高濃度區(qū)域（質膜外）向低濃度區(qū)域（質膜內）遷移，這種遷移是被動地，不需要其他驅動力，只需要合適的載體或通道蛋白，這種轉運方式叫做被動轉運。主動轉運：如果溶質想逆著濃度從質膜外移動到質膜內，則必須有適當?shù)霓D運蛋白（泵）來完成，此類轉運蛋白必須與提供能量的一些過程“合作”（耦合），以驅動這個轉運過程的完成，此類轉運過程稱為主動轉運。離子通道：允許小的水溶性物質從膜的一邊穿越到另一邊最簡單的方式是產生能讓分子通過的親水通道。位于膜上的通道蛋白（稱為離子通道）就履行這一職能。它們能形成讓小的水溶性分子被動進出細胞或細胞器的跨膜小孔。Na+K+泵：鈉鉀泵實際上就是Na+-K+ ATP酶，是由2

12、個亞基、2個亞基組成的四聚體，分布于動物細胞的質膜上。亞基是多次跨膜蛋白，具有ATP酶活性；Na+與K+是結合位點；亞基是具有組織特異性的糖蛋白。電壓門控通道：電壓門通道：帶電荷的蛋白結構域會隨掛膜電位梯度的改變而發(fā)生相應的轉移，從而使離子通道開啟或關閉。應力激活通道：通過蛋白感應應力而改變構象，從而開啟通道形成電子流，產生電信號。內耳聽覺毛細胞是依賴于這類通道的重要例子。K+泄露通道：協(xié)同轉運蛋白：溶質的跨膜梯度能被用來驅動第二種分子的主動轉運。首先，溶質1順者濃度梯度遷移，然后，溶質2利用溶質1遷移產生的能量逆著濃度梯度進行遷移。負責這種轉運方式的載體蛋白稱為偶聯(lián)轉運蛋白（協(xié)同轉運蛋白）。

13、二簡答題1.膜轉運蛋白分為哪幾類？請簡述其功能。1)載體蛋白：通過自身構象的改變把溶質從膜的一側轉運到另一側2)通道蛋白：通道蛋白在細胞膜上形成極小的親水孔，溶質通過擴散作用通過核孔。溶質通過被動轉運穿過細胞膜，在大部分情況下，溶質的濃度決定了其轉運方向。溶質從高濃度區(qū)域（質膜外）向低濃度區(qū)域（質膜內）遷移，這種遷移是被動地，不需要其他驅動力，只需要合適的載體或通道蛋白，這種轉運方式叫做被動轉運。被動轉運方式為順濃度梯度自發(fā)穿過細胞膜（易化擴散），轉運蛋白本身并沒有消耗能量。2.簡述被動轉運及主動轉運的異同。1)被動轉運：包括簡單擴散和載體介導的協(xié)助擴散，運輸方向是由高濃度到低濃度，順濃度梯度

14、。運輸?shù)膭恿碜晕镔|的濃度梯度，不需要細胞代謝提供能量。2)主動轉運：由載體蛋白所介導的物質逆濃度梯度或電化學梯度（由低濃度的一側向高濃度的一側）進行跨膜轉運的方式，需要與某種釋放能量的過程相偶聯(lián)。3.簡述主動轉運的幾種方式。細胞進行主動轉運主要以三種方式進行：1)偶聯(lián)轉運蛋白：把溶質A穿過膜的“上坡”轉運與溶質B的“下坡”轉運相偶聯(lián)。2)ATP驅動泵：把“上坡”轉運ATP水解相偶聯(lián)。3)光驅動泵：把“上坡”轉運與光能的輸入相偶聯(lián)（主要在細菌中發(fā)現(xiàn)）。4.簡述鈉鉀泵的重要意義。筆記：動物細胞利用ATP水解的能量泵出Na+（Na+K+泵）對于動物細胞來說，細胞外的Na+濃度元高于細胞內。在動物細

15、胞中，ATP驅動的Na+泵把ATP水解為ADP，產生的能量把Na+轉運到細胞外，把K+轉運到膜內。由此可知，Na+泵不僅是載體蛋白，而且還是一種酶ATP酶。具體類似于Na+泵這種能量系統(tǒng)在動物中其重要作用，消耗總ATP的30%或以上。細胞以這種方式維持Na+和K+的細胞內外濃度差。Na+K+泵存在的另一個意義維持動物細胞的滲透壓平衡因此，動物身體組織中的細胞浸沒在富含溶質，尤其是Na+和Cl-的液體中。但是，由于細胞外的溶質不斷滲入細胞，降低它們各自的電化學梯度，所以滲透壓的平衡一直處于被干擾的危險中。因此，細胞不得不連續(xù)不斷的泵出不需要的溶質，以維持滲透壓的平衡。Na+K+泵就承擔起這項工作

16、，泵出不需要的Na+。書本：1)維持低Na+高K+的細胞內環(huán)境。2)維持細胞的滲透平衡，保持細胞的體態(tài)特征。3)維持細胞膜的跨膜靜息電位。5.簡述不同生物保持滲透壓平衡的方式分別是什么。1)動物細胞通過泵出離子維持細胞內低濃度溶質，如鈉鉀泵、鈣泵等。2)植物細胞依靠細胞壁避免膨脹和破裂，從而耐受較大的跨膜滲透差異。3)原生動物通過收縮定時排出進入細胞的過量的水兒避免膨脹。6.協(xié)同轉運有哪幾種方式？1)同向轉運：物質運輸方向與離子轉移方向相同2)反向轉運：物質運輸方向與離子轉移方向相反7.離子通道分為哪幾種？并簡單描述一下。1)電壓門通道：帶電荷的蛋白結構域會隨掛膜電位梯度的改變而發(fā)生相應的轉移

17、，從而使離子通道開啟或關閉。2)配體門通道：細胞內外的某些小分子配體與通道蛋白結合繼而引起通道蛋白構象改變從而使離子通道開啟或關閉。3)應力激活通道：通過蛋白感應應力而改變構象，從而開啟通道形成電子流，產生電信號。8.簡述離子門控通道的特點。（P103）1)離子通道具有極高的轉運速率，接近自由擴散的理論值。驅動帶電荷離子的跨膜轉運動力來自電化學梯度，運輸方向為順電化學梯度。2)離子通道沒有飽和值，即使在很高的離子濃度下它們通過的離子量依然沒有最大值。3)離子通道并非連續(xù)性開放而是門控的及離子通道的活性由通道開和關，兩種構象所調解受控于適當?shù)募毎盘?。第六?細胞的能量轉換-線粒體和葉綠體一、名

18、詞解釋：電子傳遞鏈：在線粒體的內膜上存在傳遞電子的一組酶的復合體，由一系列能可逆地接受和釋放電子或H+的化學物質所組成，它們在內膜上相互關聯(lián)地有序排列成傳遞鏈，稱為電子傳遞鏈或呼吸鏈，是典型的多酶體系。光系統(tǒng)：是指光合作用中光吸收的功能單位，它是由葉綠素、類胡蘿卜素、脂和蛋白質組成的復合物。每一個光系統(tǒng)含有兩個主要成分：捕光復合物，反應中心復合物。氧化磷酸化：在呼吸鏈上與電子傳遞相偶聯(lián)的由ADP被磷酸化形成ATP的酶促過程。氧化磷酸化是需氧細胞生命活動中的主要能量來源，是ATP生成的主要途徑。光合磷酸化：由光照所引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過程，稱為光合磷酸化。光合磷酸化作用

19、與光合鏈電子傳遞相偶聯(lián)，光合作用通過光合磷酸化由光能形成ATP，用于CO2同化而將能量儲存在有機物中。ATP合成酶：類囊體：葉綠體內部由內膜發(fā)展而來的封閉的扁平膜囊稱為類囊體。類囊體囊內空間稱為類囊體腔。葉綠體：反應中心：光合反應中心亦稱光化學反應中心（photochemical reaction center），在光合作用中，接受聚光性葉綠素的電子激發(fā)能，變成電荷分離的能量系統(tǒng)，是由具有特殊的葉綠素的蛋白復合體構成產生的電子和電子穴，為光合作用中電子傳遞反應的動力。天線復合體：是光合營性（Phototroph）細菌中所含有的一種囊泡，與色素體光合作用有關。囊泡中含有菌綠素與類胡蘿卜素。在紫細

20、菌中，如Rhodospirillum rubrum，色素體的膜上天生就擁有捕光蛋白。而綠硫菌的色素體則擁有一種特殊的天線復合體（antenna complex），這種色素體被稱為綠色體（Chlorosome） ?；瘜W滲透耦聯(lián)：認為與電子傳遞體間的氧化還原反應偶聯(lián)，形成具有高能鍵的中間化合物，再由它形成ATP的高能磷酸鍵，整個過程都是化學反應，因為是按當量關系進行的，所以稱為化學偶聯(lián)。此假說不足之處在于中間化合物至今不明?，F(xiàn)在看來化學滲透說在解釋磷酸化的機理方面是較受支持的?；瘜W偶聯(lián)學說認為，電子傳遞過程中所釋放的化學能直接轉到某種高能中間物中，然后由這個高能中間物提供能量使ADP和無機磷酸形成

21、ATP。二、簡答題1請簡述氧化磷酸化過程P139答：氧化磷酸化的開始需要高能電子，高能電子通過檸檬酸循環(huán)產生，首先，線粒體能利用丙酮酸和脂肪酸，將它們通過酶轉化為關鍵性的中間產物乙酰CoA，乙酰CoA中的乙?；鶊F在基質內通過檸檬酸循環(huán)被氧化，并產生攜帶高能電子的活化載體分子NADH和FADH，載體分子將其高能電子提供給線粒體膜中的電子傳遞鏈，進而被氧化為NAD+和FAD。高能電子快速沿傳遞鏈傳遞至氧分子用以形成水。高能電子沿著電子傳遞鏈的傳遞釋放了用以將質子泵入線粒體內膜的能量。所產生的質子梯度轉而驅動ATP的合成。線粒體內膜因而作為能量轉化裝置，將NADH中高能電子的能量轉化為ATP中高能磷

22、酸鍵的能量，完成氧化磷酸化過程。（因為其涉及氧分子的消耗及添加基團至ADP上以形成ATP）。復合物I，II，IV是呼吸鏈中電子傳遞與氧化磷酸化耦聯(lián)的3個位點，ATP合酶是生物體能量轉換的核心酶，包含F(xiàn)1頭部和F0基部，在跨膜質子驅動力的驅動下催化合成ATP。2請簡述線粒體電子傳遞過程P135答：實現(xiàn)氧化磷酸化的電子呼吸鏈也叫電子傳遞鏈，在線粒體內膜中有許多套，大多數(shù)涉及線粒體電子傳遞鏈的蛋白質分屬四大呼吸酶復合物，按照接受電子順序1.NADH脫氫酶復合物。3.細胞色數(shù)b-c1復合物。4.細胞色素氧化酶復合物（2.琥珀酸脫氫酶復合物）。是泵送質子的部分，在電子通過傳遞時，可看做是質子泵送過膜的蛋

23、白質機器。還有2種獨立存在于膜上的電子載體（UQ和Cyt c）進入呼吸鏈的電子來自NADH或FADH2，電子可以從復合物I或復合物II傳遞給UQ，然后進一步傳遞給復合物III，經由Cyt c傳遞給復合物IV，最后傳遞給O2，生成H2O復合物III的H+轉移通過Q循環(huán)分為兩步進行，每步都向膜間隙釋放2個H+3請簡述光合磷酸化過程P152-153答：按照電子傳遞的方式可將光合磷酸化分為：非循環(huán)光合磷酸化：由光驅動的電子從H2O開始，經PSII，Cyt b6f復合物和PSI最后傳遞給NADP+，電子傳遞經過兩個光系統(tǒng)，在電子傳遞過程中建立質子梯度驅動ATP的形成，電子傳遞是一個單向的電子流動，其產物

24、有ATP和NADPH或NADH，在H2O與PQ之間，PQ與Cyt b6f復合物之間存在ADP磷酸化生成ATP的耦聯(lián)部位。循環(huán)光合磷酸化：由光驅動的電子從PSI開始經A0，A1，F(xiàn)e-S和Fd重新傳給Cyt b6f，再經PC又回到PSI，電子循環(huán)流動，釋放的能量，通過Cyt b6f復合體轉移質子，建立質子梯度，驅動ATP合成，由PSI單獨完成，在整個過程中只有ATP的產生，不伴隨NADPH的生成和O2的釋放。植物缺乏NADP+時，就會發(fā)生循環(huán)光合磷酸化，植物通過循環(huán)光合磷酸化調節(jié)ATP和NADPH的比例，以適應碳同化反應對ATP與NADPH的需求比例。 當兩個光系統(tǒng)發(fā)生原初反應時，內囊體腔中的水

25、分子發(fā)生裂解，釋放出氧分子，質子和電子，引起電子從水傳遞到NADP+的電子流，電子傳遞過程中，Cyt b6f復合物起質子泵作用，將H+從葉綠體基質泵到類囊體腔中，水裂解所產生的H+也留在類囊體腔，腔內H+增加，建立起質子梯度，推動H+通過膜中的CF0而到膜外的CF1發(fā)生磷酸化作用，使ADP和Pi形成ATP，ATP的形成都是H+移動驅動的。4請簡述暗反應P154答：通過光反應產生的ATP和NADPH存在于葉綠體基質中，為了給細胞中其他部位提供還原力和能量，ATP和NADPH在葉綠體基質中被轉化為糖類物質，從而能夠被直接運輸至胞質中。這個過程即為光合碳同化（碳的固定）。碳的固定有幾種途徑：開爾文循

26、環(huán)（C3循環(huán)），景天酸循環(huán)，C4途徑開爾文循環(huán)（C3循環(huán)）：固定CO2的最初產物是甘油酸-3-磷酸，可簡化為羧化（CO2固定），還原和RuBP再生階段；靠光反應生成的ATP及NADPH作能源，推動CO2的固定，還原。CAM途徑與C4途徑相似，只是CO2固定與光合作用產物的生成，在時間及空間上與C4途徑不同。5什么是化學滲透耦聯(lián)假說，請簡述之答：電子傳遞鏈像一個質子泵，電子傳遞過程中所釋放的能量，可促使質子由線粒體基質移位到線粒體內膜外膜間空間形成質子電化學梯度，即線粒體外側的H+濃度大于內側并蘊藏了能量。當電子傳遞被泵出的質子，在H+濃度梯度的驅動下，通過F0F1ATP酶中的特異的H+通道或“

27、孔道”流動返回線粒體基質時，則由于H+流動返回所釋放的自由能提供F0F1ATP酶催化ADP與Pi偶聯(lián)生成ATP。此假說假設在電子傳遞驅動下，H+循環(huán)出、進線粒體，同時生成ATP。.呼吸傳遞體不對稱地分布在線粒體內膜上，呼吸鏈上的遞氫體與電子傳遞體在線粒體內膜上有著特定的不對稱分布，彼此相間排列，定向傳遞。呼吸鏈的復合體中的遞氫體有質子泵的作用。由質子動力推動ATP的合成。質子動力使H+流沿著ATP酶偶聯(lián)因子的H+通道進入線粒體基質時，釋放的自由能推動ADP和Pi合成ATP。（在電子傳遞過程中，線粒體內膜上呼吸鏈組分間氫與電子交替?zhèn)鬟f，使H+從內膜內側向外側定向轉移。由于內膜對H+高度不通透，造

28、成內膜兩側跨膜質子梯度，形成質子動力勢，其中蘊藏的能量驅使H+穿過ATP合酶，促使ADP與Pi形成ATP。線粒體內膜傷呼吸鏈組分的分布是不對稱的。電子傳遞形成的電子流能從線粒體內膜逐出H+；謝噠質子過膜的載體如2,4-二硝基苯酚可消除跨膜的質子濃度梯度差；實際測算膜間隙的pH值較線粒體基質中低1.4個單位，人工構建的含ATP合成酶的細菌紫紅質的脂質體，在提供光，ADP，Pi，和H+條件下合成ATP。）第七章 真核細胞內膜系統(tǒng)、蛋白質分選與膜泡運輸?shù)谝还?jié) 細胞質基質及其功能一、 細胞質基質的含義細胞質基質是真核細胞的細胞質中除去可分辨的細胞器以外的膠狀物質。細胞質基質主要成分為參與代謝的數(shù)千種酶

29、類、細胞質骨架結構、糖原和脂滴等物質。二、 細胞質基質的功能（1） 許多中間代謝過程都在細胞質基質中進行，如糖酵解過程、磷酸戊糖途徑（2） 提供物質運輸和信息傳遞的通路，細胞與環(huán)境，細胞質與細胞核，細胞器之間的物質運輸、能量交換、信息傳遞等都需要通過細胞質基質來完成。（3） 蛋白質在細胞質基質中分選與轉運。（4） 維持細胞形態(tài)和運動、胞內物質運輸及大分子定位（5） 進行蛋白質的修飾，如輔酶或輔基與酶的共價結合（6） 控制蛋白質的壽命（7） 降解變性和錯誤折疊的蛋白質（8） 幫助變性和錯誤折疊的蛋白質重新折疊，形成正確的分子構象。第二節(jié) 細胞內膜系統(tǒng)及其功能細胞內膜系統(tǒng)主要是指在結構、功能乃至發(fā)

30、生上相互關聯(lián)、由膜包被的細胞器或細胞結構，主要包括內質網、高爾基體、溶酶體、胞內體和分泌泡一、 內質網(一) 內質網的兩種基本類型1、 糙面內質網：其上附著核糖體，由板層狀排列的扁囊構成，主要合成分泌性的蛋白質和多種膜蛋白。糙面內質網多分布于分泌蛋白質旺盛的細胞，未分化細胞和腫瘤細胞中少。2、 光面內質網：白面光滑，無核糖體附著，常由分支小管或圓形小泡構成，很少有扁囊。光面內質網是合成脂質的重要場所，分布于脂類合成旺盛的細胞。(二) 內質網的功能1. 蛋白質的合成是糙面內質網的主要功能2. 光面內質網是脂質合成的重要場所3. 蛋白質的修飾與加工4. 新生多肽的折疊與組裝(三) 內質網應激及其信

31、號調控當某些細胞內外因素使細胞內質網生理功能發(fā)生紊亂，鈣穩(wěn)定失衡，未折疊及折疊錯誤的蛋白質在內質網腔內超量積累時，細胞會激活一些相關通路，引發(fā)內質網應激反應（ERS），來應對條件的變化和恢復內質網良好的蛋白質折疊環(huán)境.ERS包括：未折疊蛋白的應答反應內質網超負荷反應固醇調節(jié)級聯(lián)反應如內質網功能持續(xù)紊亂，細胞終將啟動凋亡程序二、 高爾基體高爾基體是內膜系統(tǒng)的一部分，結構復雜，由許多扁囊、小泡、大泡組成（一） 高爾基體的形態(tài)結構與極性高爾基體由一些排列較為整齊的呈弓形、半球形或球形的扁平膜囊堆疊形成。膜囊周圍還分布有囊泡。（1） 高爾基體順面膜囊是位于高爾基體順面最外側的順面膜囊，可除部分選來自內

32、質網的蛋白質，并參與蛋白質的O-連接糖基化及?；矗?） 高爾基體中間膜囊由扁平膜囊與管道組成，參與合成多糖及蛋白質和脂質的糖基化修飾（3） 高爾基體反面膜囊及反面高爾基體管網狀結構的主要功能是參與蛋白質的分類與包裝，以及某些“晚期蛋白質的修飾”（二） 高爾基體的功能1、 高爾基體與細胞的分泌活動 分泌蛋白的分泌順序：蛋白質在RER上合成進入ER腔出芽成囊泡進入CGN在高爾基體中間膜囊中加工TGN形成囊泡囊泡與質膜融合排出胞外2、 蛋白質的糖基化及修飾RER上合成的大多數(shù)蛋白質從內質網向高爾基體及在高爾基體各膜囊之間的轉運過程中，連接在蛋白質各側鏈上的寡糖基會發(fā)生一系列的加工與修飾。 糖基化

33、有N-連接的糖基化、O-連接的糖基化兩種形式（二者比較見書本P188）糖基化可能具有的功能：給蛋白質打上標記，利于高爾基體的分類與包裝，保證糖蛋白從RER至高爾基體膜囊的單方向轉移影響多肽構象，促使其正確折疊，側鏈上的多羥基糖還可影響蛋白質的水溶性及所帶電荷的性質增強蛋白質穩(wěn)定性，抵御水解酶的降解在細胞表面形成糖萼，起細胞識別和保護質膜的作用。3、 蛋白酶的水解和其他加工過程有些蛋白質如胰島素，多肽激素和神經多肽等，合成時先形成無生物活性的的前體物質，經過加工改造后才有生物活性。此過程在TGN中發(fā)生，相關的蛋白質水解酶多結合在TGN膜上。在分選的最后一站發(fā)生此過程，可以有效的防止他們在合成細胞

34、內起作用。三、 溶酶體溶酶體是單層膜圍繞、內含多種酸性水解酶類的囊泡狀細胞器，其主要功能是進行細胞內的消化作用。（一） 溶酶體的形態(tài)結構與類型1. 溶酶體的形態(tài)結構：外包一層單位膜的圓泡狀結構。主要成分是脂蛋白，磷脂含量也較多。其中脂類和蛋白質高度糖基化，對溶酶體本身所含酶具有抗性。溶酶體膜的特點：嵌有質子泵，以形成和維持酸性內環(huán)境具有多種載體蛋白，用于向外轉運水解產物膜蛋白高度糖基化，可防止被自身所含水解酶降解2. 溶酶體的類型：初級溶酶體、次級溶酶體、殘余體（二） 溶酶體的功能（1） 清除無用的生物大分子、衰老的細胞器及衰老損傷和死亡的細胞（2） 防御功能。某些細胞可識別并吞噬入侵的病毒或

35、細菌，在溶酶體作用下將其殺死并進一步降解。（3） 溶酶體作為細胞內的消化器官為細胞提供營養(yǎng)。如降解內吞及體內存在的大分子物質為小分子物質，供細胞利用。（4） 在分泌腺細胞中，溶酶體常常攝入分泌顆粒，可能參與分泌過程的調節(jié)。（三） 溶酶體的發(fā)生溶酶體的發(fā)生主要涉及溶酶體的分選、轉運、激活過程（1） 溶酶體在RER上合成并進行N-連接的糖基化修飾，加上了甘露糖（2） CGN區(qū)中的N-乙酰葡萄糖胺磷酸轉移酶識別溶酶體蛋白的信號斑，并在N-乙酰葡萄糖胺磷酸糖苷酶的協(xié)助下磷酸化其上的甘露糖，產生分選信號M6P。（3） TGN區(qū)M6P受體特異性的識別并結合M6P，在反面膜囊溶酶體酶聚集處，出芽形成有被小泡

36、（4） 有被小泡脫被形成無被小泡，無被小炮與前溶酶體逐漸融合，在酸性條件下M6P受體和M6P分離，M6P受體返回高爾基體中四、 過氧化物酶體過氧化物酶體又稱微體，是一種由單位膜圍城的細胞器，呈卵圓形，啞鈴型，圓球形，在大小上與溶酶體類似，但常含有結晶。植物細胞中的過氧化物酶體又稱為乙醛酸循環(huán)體。（一） 過氧化物酶體與溶酶體的區(qū)別（見課本198）（二） 過氧化物酶體的功能（1） 具有解毒作用，可將有毒生物大分子降解（2） 可分解脂肪酸等高能分子，為細胞直接提供熱能（3） 植物細胞中過氧化物酶體催化CO2固定反應副產物（乙醛酸）的氧化，是光呼吸反應中的重要一環(huán)（三） 過氧化物酶體的發(fā)生新過氧化物酶

37、體由成熟過氧化物酶體分裂形成，新過氧化物酶體接受來自細胞質基質中的蛋白質組分和來自內質網的膜成分而逐漸長大成熟。第三節(jié) 細胞內蛋白質的分選與膜泡運輸一、 細胞內蛋白質的分選（一） 信號假說與蛋白質分選假說信號假說：即分泌蛋白N端序列作為信號肽，指導分泌性蛋白質在內質網膜上合成，然后在信號肽引導下蛋白質邊合成邊通過易位子蛋白復合體進入內質網腔，在蛋白質合成結束之前切除信號肽。隨后發(fā)現(xiàn)其他類型的蛋白質也含有類似的信號序列，指導蛋白質完成定向運輸。（二） 蛋白質分選轉運的基本途徑與類型1. 蛋白質分選的兩條途徑（1） 后翻譯轉運途徑（2） 共翻譯轉運途徑2. 蛋白質轉運的四種基本類型（1） 跨膜轉運

38、（2） 膜泡轉運（3） 選擇性門控轉運（4） 在細胞質基質中蛋白質的轉運（三） 蛋白質向線粒體、葉綠體和過氧化物酶體的分選1. 蛋白質從細胞質基質輸入到線粒體（1） 基質蛋白（2） 線粒體內膜蛋白轉運 蛋白質N端含基質靶向序列和停止轉移序列，前者結合膜外受體Tom20/Tom22，使蛋白質通過外膜通道Tom40，后者結合病定位于內膜。 N端含基質靶向虛列和疏水結構域，前者結合外膜受體Tom20/Tom22，使蛋白質通過外膜通道Tom40，后者進入基質后被切除，后者被內膜蛋白Oxal識別，形成跨內膜結構 不含N端基質靶向序列。（3） 膜間隙蛋白轉運（1） N端含基質靶向序列和內膜間隙靶向序列，前

39、者結合外膜受體Tom20/Tom22，使蛋白質通過外膜通道Tom40，后者結合內膜，內膜上的蛋白酶將跨膜序列切除，蛋白質釋放到膜間隙。（2） 含內膜間隙靶向序列，蛋白質通過外膜通道Tom40直接進入膜間隙2. 葉綠體基質蛋白與類囊體蛋白的八項輸入（1） 核編碼的葉綠體基質蛋白（2） 類囊體膜和類囊體腔蛋白的輸入3. 過氧化物酶體的分選二、 細胞內膜泡運輸（一） 膜泡運輸概觀細胞必須依賴有效而精密的機制，確保在糙面內質網合成的各種蛋白質，加工后在高爾基體TGN區(qū)通過形成不同的轉運膜泡以不同的途徑被分選、運輸、各就各位，在特定的時間和位點發(fā)揮其特定的功能。膜泡運輸是蛋白質分選的一種特有方式，普遍存

40、在于真核細胞中。在轉運過程中不僅涉及蛋白質本身的修飾、加工和組裝，還涉及多種不同膜泡靶向運輸及其復雜的調控過程（二） COP包被膜泡的裝配與運輸1. 結構組分Sar1：GTP酶，結合GDP失活，結合GTP活化，調節(jié)包被的裝配和去裝配，召集其他包被蛋白形成包被Sec23/Sec24復合體：和Sar1一起構成包被內層Sec13/ Sec31復合體：構成包被外層Sec16：可能作為骨架蛋白起作用Sec12：Sar1的鳥苷酸交換因子2. COP有被小泡的裝配和運輸過程（三） COP包被膜泡的裝配與運輸COP包被含有7種蛋白質亞基和一種調節(jié)膜泡轉運的GTP結合蛋白ARF，其組裝和去組裝依賴于ARF。CO

41、P有被小泡負責回收、轉運內質網逃逸蛋白、內質網膜脂及膜上蛋白返回內質網。內質網中保留及回收蛋白的兩種機制：運輸泡將應被保留的駐留蛋白排斥在外，防止出芽轉運；以COP有被小泡的形式捕獲逃逸蛋白。內質網蛋白的回收信號是：網腔的蛋白質是Lys-Asp-Glu-Leu（KDEL）；膜蛋白是Lys-Lys-X-X（KKXX。X代表任意氨基酸）（四） 網格蛋白/接頭蛋白包被膜泡的裝配與運輸網格蛋白有被小泡介導蛋白質從高爾基體TGN到質膜、胞內體、溶酶體或植物液泡的運輸；在受體介導的細胞胞吞途徑中負責將物質從質膜運到細胞質，以及從胞內體運輸?shù)饺苊阁w。（五） 轉運膜泡與靶膜的錨定和融合膜泡運輸關鍵步驟：（1）

42、 供體膜的出芽、裝配和斷裂，形成不同的包被轉運膜泡（2） 在細胞內由馬達蛋白驅動、以微管為軌道的膜泡運輸（3） 轉運膜泡與特定靶膜的錨定和融合。（六） 細胞結構體系的組裝（1） 生物大分子的組裝方式：自我組裝、協(xié)助組裝、直接組裝（2） 組裝具有下列重要的生物學意義 減少和校正蛋白質合成中出現(xiàn)的錯誤 可大大減少所需的遺傳物質信息量 通過組裝與去組裝更容易調節(jié)與控制多種生物學過程第八章 細胞信號轉導一、名詞解釋酪氨酸激酶：RTK，是細胞表面一大類重要的酶聯(lián)受體，它既是受體，又是酶，能夠同配體結合，并將靶蛋白的酪氨酸殘基磷酸化。主要功能室控制細胞生長分化。蛋白激酶：將磷酸基團轉移到其他蛋白質上的酶，

43、通常對其他蛋白質的活性具有調節(jié)作用。第二信使：第一信使分子（激素或其他配體）與細胞表面受體結合后，在細胞內產生或釋放到細胞內的小分子物質，如cAMP，IP3，Ca2+等，有助于信號向胞內進行傳遞。細胞信號轉導：活體細胞的傳遞由發(fā)信號細胞或者環(huán)境中產生一種“信號分子”，被靶細胞通過受體蛋白檢測出，然后將其轉化為指導細胞行為的細胞內信號，這個過程就是細胞信號轉導。腺苷酸環(huán)化酶：膜整合蛋白，能夠將ATP轉變?yōu)閏AMP，引起細胞信號應答。鈣調蛋白：一種高度保守、廣泛分布的小分子Ca2+結合蛋白，參與許多Ca2+依賴性的生理反應與信號轉導。每個鈣調蛋白子有4個鈣離子結合位點。核受體：位于胞質或細胞核的受

44、體蛋白。離子通道偶聯(lián)受體：是由多亞基組成的受體/離子通道復合體。本身既有信號（配體）結合位點，又是離子通道，其跨膜信號轉導無需中間步驟。磷脂酶C：催化PIP2分解產生1,4,5-肌醇三磷酸（IP3）和二酰甘油（DAG）兩個第二信使分子。Ras：常被叫做單體GTP酶，細胞內信號蛋白，是一種GTP結合蛋白，幾乎可以被所有的受體酪氨酸激酶所激活。二、簡答題1.簡述細胞表面受體的類型細胞表面受體可分為三類：離子通道偶聯(lián)受體：是神經系統(tǒng)和其他電興奮細胞（如肌細胞）所特有的，以最簡單最直接的方式行使功能，把送至靶細胞外邊的神經遞質脈沖行使的化學信號直接轉變?yōu)殡娦盘?。G蛋白偶聯(lián)受體：GPCR形成了細胞表面受

45、體的最大家族，它們介導對極為多樣化的胞外分子做出反應。所有G蛋白偶聯(lián)受體都具有相似結構，由一條來回穿過脂雙層七次的多肽鏈組成。酶聯(lián)受體：跨膜蛋白，在質膜表面有配體結合域。它的胞質結構域可以起一個酶的作用，或者與另外一個起酶作用的蛋白質共同形成一個復合物。2.請列舉三種胞外信號分子，并簡單介紹之腎上腺素：親脂性信號分子，分子小，疏水性強，可穿過細胞質膜進入細胞，與細胞內受體結合形成激素-受體復合物，進而調節(jié)基因表達。由腎上腺合成分泌，為酪氨酸的衍生物，可以增加血壓、心律和代謝。胰島素：親脂性信號分子。由胰腺細胞合成分泌，為蛋白質，可以刺激肝細胞葡萄糖攝取、蛋白質合成和脂質合成乙酰膽堿：親水性信號

46、分子，不能透過靶細胞質膜，只能通過與表面受體結合，經信號轉換機制，在細胞內產生第二信使或激活蛋白激酶或蛋白磷酸酶的活性，引起細胞的應答反應。由神經末梢合成分泌，為膽堿衍生物，是許多神經-肌肉突觸和中樞神經系統(tǒng)中存在的興奮性神經遞質。3.簡述G蛋白偶聯(lián)受體激活下游信號通路的機制以cAMP為第二信使的信號通路機制此途徑中，細胞外信號與相應受體結合，調節(jié)腺苷酸環(huán)化酶活性。通過第二信使cAMP水平的變化，將細胞外信號轉變?yōu)榧毎麅刃盘?。磷脂酰肌醇雙信使信號通路在磷脂肌醇信號通路中胞外信號分子與細胞表面G蛋白偶聯(lián)型受體結合，激活質膜上的磷脂酶C，使質膜上PIP2水解成IP3和DAG兩個第二信使，胞外信號轉

47、換為胞內信號。激活離子通道的G蛋白偶聯(lián)受體信號通路一類神經遞質與受體結合引發(fā)G蛋白偶聯(lián)的離子通道的開放或關閉，進而導致膜電位的改變。而其他神經遞質受體以及嗅覺受體和眼睛的光受體是通過第二信使的作用間接調節(jié)離子通道活性的G蛋白偶聯(lián)受體。4.簡述RTK激活細胞信號通路的機制配體和受體結合，導致受體二聚化，激活受體的酪氨酸蛋白激酶活性，隨即引起一系列磷酸化級聯(lián)反應，終至細胞生理和基因表達的改變。RTK-Ras信號通路是受體酪氨酸所介導的重要信號通路。模式：配體RTK接頭蛋白GRFRasRaf(MAPKKK)MAPKKMAPK進入細胞核其他激酶或基因調控蛋白（轉錄因子）的磷酸化修飾5.請陳述植物細胞中

48、的兩種激素，并簡述其中一種的細胞信號通路乙烯：結構及其簡單的碳氫化合物，可被多種植物器官和細胞合成，只在植物生長的特定時期需要，影響到植物衰老、植物脫綠、雌配子發(fā)育等過程。乙烯信號通路在內質網膜上進行。細胞分裂素：從玉米或其他植物中分離到的一種N6-異戊烯腺嘌呤，有防止離體葉片衰老，保綠的作用，可以維持蛋白質和核酸的合成。在高等植物中，細胞分裂素參與基礎發(fā)育過程，如細胞分裂增殖、生根發(fā)芽、衰老、葉綠體發(fā)育等過程；在低等植物中，調控芽的形成。植物組培時常受細胞分裂素和生長素比例的調節(jié)。細胞分裂素細胞信號通路：細胞分裂素的信號傳導過程主要包括組氨酸-天冬氨酸殘基的磷酸化過程，是多步驟的磷酸轉移反應

49、，與細菌的二元調控系統(tǒng)類似。在植物體內，細胞分裂素與受體（AHK2/3/4）的CHASE結構域結合，引起受體的自身磷酸化，將磷?；鶊F從激酶區(qū)的組氨酸殘基轉移到信號接收區(qū)的天冬氨酸殘基，再將磷?；鶊F轉移到AHP上，AHP攜帶磷?；鶊F進入細胞核，將磷?；鶊F傳遞給細胞核內的B型ARR的磷酸接收區(qū)，繼而被磷酸化，并激活A型ARR轉錄因子。第九章 細胞骨架一、名詞解釋踏車現(xiàn)象：在體外組裝過程中有時可以見到微絲的正極由于肌動蛋白亞基的不斷添加而延長，而負極則由于肌動蛋白亞基去組裝而縮短，這一現(xiàn)象稱為踏車現(xiàn)象。Rho蛋白家族：對于肌動蛋白細胞骨架而言，嵌在細胞膜內的一類受體蛋白引發(fā)其結構重排，信號在胞內傳遞

50、給一類GTP結合蛋白：Rho蛋白家族肌動蛋白絲（微絲）：是真核細胞中由肌動蛋白單體組裝而成，直徑為7nm的纖維狀結構。其功能與幾乎所有形式的細胞運動有關。馬達蛋白：能夠驅動肌動蛋白和微管參與胞內運動的蛋白質，它能利用水解ATP產生的能量沿著微管或肌動蛋白作單向運動。微管蛋白：是微管組裝的基本結構單位，微管蛋白是球形分子，有兩種類型:微管蛋白和微管蛋白，這兩種微管蛋白具有相似的三維結構，均含有酸性C末端序列，能夠緊密地結合成二聚體，作為微管組裝的亞基，使微管表面帶有較強的負電荷。中心粒：一個直徑0.2m，長0.4m的桶狀結構。每個中心粒含有9組等間距的三聯(lián)體微管。中間纖維：中間纖維也稱為中間絲，

51、是由中間絲蛋白組裝而成的，直徑為10nm的絲狀結構。其主要功能是使細胞在被牽伸時能夠經受住機械力的作用。細胞骨架：指存在于真核細胞中、由蛋白質亞基組裝而成的纖維網絡體系，主要包括微絲、微管和中間絲等結構。肌球蛋白：含有兩個ATP酶的頭部和一個長長的棒狀尾部。每個肌球蛋白分子都由一對相同的肌球蛋白分子的尾部結合在一起形成二聚體，肌球蛋白分子簇通過它們卷曲螺旋的尾部相互結合在一起，形成肌球蛋白絲。肌鈣蛋白：肌鈣蛋白，由T、C、I三亞基構成，和原肌球蛋白一起通過調節(jié)鈣離子對橫紋肌動蛋白ATP酶的活性來調節(jié)肌動蛋白和肌球蛋白相互作用。二、簡答題1、簡述細胞骨架的組成及其特征2、簡述中間纖維的功能A、中

52、間絲增強細胞應對機械壓力。中間絲通過自身的伸展將細胞在某一點上所受到的外力分散到細胞的其他部位，使細胞及質膜不至于破裂。B、排列在核膜內側增加核被膜強度的中間絲構成核纖層，與某些早衰癥相關聯(lián)3、簡述微管的功能A、沿著微管，各種小泡、細胞器以及其他細胞組分可以在胞內移動。B、微管負責膜性細胞器的定位，并引導胞內的物質運輸。C、微管在細胞有絲分裂時分散，然后組裝成紡錘體，微管也可以形成永久性結構。4、哪些藥物對紡錘體產生影響？分別簡述其機理A、秋水仙素可以與游離的微管蛋白緊密結合，使其無法聚合成微管，紡錘絲形成異常，導致細胞停留在有絲分裂中期，染色體無法分離成兩組。B、紫杉醇可以和微管蛋白緊密結合

53、，防止微管蛋白解聚，導致紡錘絲缺陷，細胞分裂異常。5、簡述微管的裝配過程微管由微管蛋白（亞基）組成，是兩端結構明顯不同的中空管狀結構。每個亞基由兩個非常相似的球狀蛋白（微管蛋白和微管蛋白）依靠非共價鍵結合形成的異源二聚體結構。每一根微管蛋白二聚體的線性長鏈由交替出現(xiàn)在長軸上的微管蛋白和微管蛋白組成，每一根原絲的結構都有極性，暴露在一頭的是微管蛋白，暴露在另一頭的是微管蛋白，而且這個極性具有方向性。6、簡述肌動蛋白絲的裝配過程肌動蛋白絲是由兩條線性排列的肌動蛋白鏈形成的螺旋。2-3個肌動蛋白聚集成一個核心，ATP-actin分子向核心兩端加合，肌動蛋白絲也具有極性，ATP-actin加到（+）極的速度要比加到（）極的速度快5-10倍十、細胞核與染色體 十二、細胞增殖和調控 十三、程序性細胞死亡與細胞衰老 十五、細胞社會的聯(lián)系：細胞通訊 細胞外基質一、名詞解釋M期：在細胞周期中，M期即細胞分裂期。真核細胞的細胞分裂主要包括兩種方式：即有絲分裂和減數(shù)分裂。細胞周期：細胞經過一系列有序事件而完成繁殖。這些事件中，細胞復制它的內含物，然后分為兩份。這一復制和分裂周期稱為細胞周期。周期蛋白：將某種蛋白質的含量隨細胞周期進場變化而變化，一般在細胞間期內積累