類囊體膜脂與植物低溫敏感性關(guān)系的研究進展_第1頁
類囊體膜脂與植物低溫敏感性關(guān)系的研究進展_第2頁
類囊體膜脂與植物低溫敏感性關(guān)系的研究進展_第3頁
類囊體膜脂與植物低溫敏感性關(guān)系的研究進展_第4頁
類囊體膜脂與植物低溫敏感性關(guān)系的研究進展_第5頁
已閱讀5頁,還剩6頁未讀 繼續(xù)免費閱讀

下載本文檔

版權(quán)說明:本文檔由用戶提供并上傳,收益歸屬內(nèi)容提供方,若內(nèi)容存在侵權(quán),請進行舉報或認領

文檔簡介

1、類囊體膜脂與植物低溫敏感性關(guān)系的研究進展Advances in research of the relationships between Thylakoid Membrane Lipids and chilling sensitivity in plants摘 要:低溫是影響植物生長的重要因素之一。本文從類囊體膜脂組成、脂肪酸去飽和酶、冷馴化、甘油-3-磷酸?;D(zhuǎn)移酶等四個方面綜述了近幾年來與植物低溫敏感性分子機理相關(guān)的類囊體膜脂的飽和度、甘油-3-磷酸?;D(zhuǎn)移酶底物酰基選擇性、甘油-3-磷酸酰基轉(zhuǎn)移酶的分子結(jié)構(gòu)等方面的研究進展。展望了應用基因工程技術(shù)培育出抗寒性較強的植物品種。關(guān)鍵詞:類囊

2、體膜脂 低溫敏感性 甘油-3-磷酸酰基轉(zhuǎn)移酶溫度是植物賴以生長和繁衍的重要環(huán)境因子,也是決定植物在地球上分布的關(guān)鍵因素之一。按照對低溫的敏感性,陸生植物可以分為抗冷性植物如菠菜(Spinacia oleracea)、擬南芥(Arabidopsis thaliana)等,和冷敏感性植物如南瓜(Cucurbita moschata)、水稻(Oryza sativa L)等。低溫對植物生理代謝的影響已有長期的研究,自Lyons(1973)提出低溫膜傷害假說以來,國內(nèi)外學者從不同的角度探討低溫膜傷害的機理。就環(huán)境因素講,低溫、強光、干旱等外部環(huán)境的變化,引起細胞內(nèi)過氧化氫酶(陳貽竹, 1988)、超氧

3、化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)(林植芳等, 1984;王以柔等, 1986)活性等內(nèi)部環(huán)境的變化,導致植物體內(nèi)超氧陰離子、H2O2等積累,最終引起膜脂過氧化和丙二醛(MDA)含量增加,而這些都與生物膜膜脂中脂肪酸的不飽和水平(王洪春等1980)密切相關(guān)。就研究的部位講,整個生物膜系統(tǒng)包括膜結(jié)合蛋白質(zhì)、脂類、多糖等均與低溫膜傷害有關(guān),而位于葉肉細胞中的類囊體膜及膜結(jié)合蛋白質(zhì)、脂類、多糖等在低溫膜傷害中的變化更引人關(guān)注。因為光能吸收、能量轉(zhuǎn)換、電子傳遞、水的光解等都在類囊體膜上進行。低溫幾乎影響光合作用的所有主要環(huán)節(jié),包括氣孔導度,類囊體膜上的光合電子傳遞以及碳同化過程。因此,低溫對類

4、囊體膜的傷害必將影響植物對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換,從而影響植物的正常生長發(fā)育。不僅如此,類囊體是綠色植物光下產(chǎn)生活性氧的主要場所,因為類囊體是植物體光合放氧的器官,處于高濃度的氧環(huán)境中,加之類囊體膜上存在著活躍的電子傳遞體系,所以類囊體膜是超氧陰離子自由基等活性氧生成的活躍部位(劉科, 匡廷云等,2001),若遇低溫活性氧產(chǎn)生得更多,對類囊體膜的傷害更嚴重。高等植物葉綠體類囊體膜含有4種甘油酯,其中三種是糖脂,即單半乳糖甘油二酯(MGDG)、雙半乳糖甘油二酯(DGDG)和硫代異鼠李糖甘油二酯(SQDG),還有一種磷脂即磷脂酰甘油(PG)(Dorne et al, 1990)。糖脂MGDG和DG

5、DG占比重很大,而且均含高比例的多不飽和脂肪酸(Anderson, 1981)。PG是一種廣泛存在于植物細胞膜中的磷脂,但主要分布在葉綠體類囊體膜中,雖只占類囊體膜脂的3%-10%,卻是決定膜脂相變的主要因素(Murata N, 1983)。PG分子中高熔點分子(C16:0/16:0 + C16:0/16:1t)占總分子種的百分比,或飽和脂肪酸(C16:0 + C16:1t)占總脂肪酸的百分比與植物冷敏感性明顯相關(guān)(Murata N, 1983. Tasaka, 1990)。因此,研究類囊體膜脂與植物抗冷性關(guān)系倍受重視,概括起來主要進行了以下四方面的研究。第一、通過改變類囊體膜脂組成來研究其功

6、能。用生物化學手段重組試驗研究PG對菠菜光系統(tǒng)放氧活性的影響(陽振樂等, 2000), 或在控制的條件下用磷脂酶處理類囊體膜中的PG,從而創(chuàng)造出脂類含量或組成不同的光合膜,研究脂類組成變化對類囊體膜光合功能的影響(Siegenthaler, 1998), 或通過膜蛋白與膜脂體外重組的方法,研究PG在LHC-三聚體形成中的作用(Dubertret , 1994)。另外,采用遺傳學和現(xiàn)代分子生物學方法,通過抑制或過量表達脂肪酸或脂類合成酶基因,從而改變某個特定脂或脂肪酸在類囊體膜中的組成。如以乙基甲烷磺酸鹽為誘變劑,獲得擬南芥類囊體膜脂脂肪酸去飽和酶基因的系列突變體(Browse, 1994),

7、或用RNA干擾技術(shù)(RNAi)特異地阻斷擬南芥體內(nèi)特定脂肪酸去飽和酶基因FAD2(Stoutjesdijk et al,2002)、或棉花體內(nèi)特定脂肪酸去飽和酶基因FSD2和SAD-1的表達(Liu 2002),研究膜脂功能的變化。許亦農(nóng)實驗室已經(jīng)建立起利用RNAi改變煙草類囊體膜脂組成的技術(shù)體系,成功地抑制了類囊體膜糖脂和脂肪酸去飽和酶基因的表達,獲得了一批葉片中MGDG相對含量比野生型對照低50%的煙草植株,為進一步研究類囊體膜脂的功能奠定了基礎(許亦農(nóng), 2005)第二,葉綠體類囊體膜膜脂不飽和度相關(guān)基因的研究。Lyons (1973)提出的膜脂相變假說認為,冷敏感植物的膜脂相變可能是由

8、于膜脂脂肪酸的不飽和程度較低,或飽和膜脂脂肪酸含量較高,低溫下膜脂由液晶相向凝膠相轉(zhuǎn)變,造成細胞膜膜相分離,從而引起細胞生理代謝紊亂。近年來,植物耐冷性與膜脂脂肪酸飽和度關(guān)系的研究取得了進展。自1992年Arondel等克隆了擬南芥內(nèi)質(zhì)網(wǎng)-3脂肪酸去飽和酶基因以來,人們又陸續(xù)克隆了擬南芥(質(zhì)體)、油菜、大豆、豇豆、蓖麻、小白花和小麥等的微體和質(zhì)體-3脂肪酸去飽和酶基因。-3脂肪酸去飽和酶是一種脂酰-脂去飽和酶,位于植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、質(zhì)體膜和蘭藻類囊體膜上,其空間位置在sn-1或sn-2,作用位置在-3,以與載體結(jié)合的不飽和脂肪酸為底物,催化與甘油脂結(jié)合的二烯脂肪酸形成第三個雙鍵。它們在改變植物膜脂

9、脂肪酸的組成、提高其不飽和度、葉綠體的發(fā)育及葉片成熟過程中三烯脂肪酸含量的增加、抗冷性的增強、低溫光抑制后光合能力的恢復等方面具有重要作用。當-3脂肪酸去飽和酶基因發(fā)生突變時,植物體內(nèi)不飽和脂肪酸減少,抗寒性降低。Kadama等 (1994)將葉綠體-3脂肪酸去飽和酶基因?qū)霟煵葜?,轉(zhuǎn)基因煙草十六碳三烯脂肪酸(16:3)和十八碳三烯脂肪酸(18:3)含量明顯增加,三烯脂肪酸含量的提高增強了轉(zhuǎn)基因煙草植株的抗冷性,并證明冷適應過程中三烯脂肪酸的增加是低溫(0以上)條件下葉片正常生長的重要前提條件之一。此外,擬南芥fad7突變體在低溫條件下葉綠體脂類三烯脂肪酸去飽和程度降低,葉綠體拷貝數(shù)目增加,但

10、平均大小減小,將葉綠體-3脂肪酸去飽和酶基因轉(zhuǎn)入fad7突變體后,抵消了fad7突變體對葉綠體拷貝數(shù)目的影響。Murakami等 (2000)使煙草中-3脂肪酸去飽和酶的編碼基因沉默,導致突變植株的三烯脂肪酸比野生型植株明顯減少,突變株能更好地適應高溫環(huán)境,而相應對低溫環(huán)境的適應能力減弱。Wakita等(2001)將煙草微體-3脂肪酸去飽和酶的基因(NtFAD3)通過農(nóng)桿菌介導轉(zhuǎn)入甘薯中,發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株中C18:3的含量明顯增加,同時,抗寒能力增強。Kodama等22克隆了水稻微粒體-3脂肪酸去飽和酶(OsFAD3)的基因,并定位于水稻第11號染色體上。Berberich23分離到玉米脂肪酸去

11、飽和酶基因(ZmFAD8),且發(fā)現(xiàn)低溫能誘導它在玉米幼苗葉片中的表達。擬南芥FAD7(葉綠體-3脂肪酸去飽和酶)控制葉片組織內(nèi)三烯脂肪酸的形成,Hamada等24將編碼該酶的基因?qū)霟煵?,轉(zhuǎn)基因植株比對照植株葉片內(nèi)三烯脂肪酸含量提高了10%,其抗寒性也得到明顯的提高。第三,植物冷馴化(cold acclimation)對葉綠體類囊體膜脂不飽和度和膜脂分子組成的影響。冷馴化是與提高植物抗冷性有關(guān)的生物化學及生理學過程,主要包括寒馴化(喜溫植物在中度低溫10-12下暴露數(shù)天后就能適應更低但非冰凍溫度環(huán)境,cool acclimation)和凍馴化(在0以上處理植物,以提高它們耐受0以下環(huán)境的能力,

12、freezing acclimation) 兩種類型(康國章等,2002)。在冷馴化過程中,植物感受低溫信號之后,啟動防御機制,包括物理結(jié)構(gòu)適應(質(zhì)膜組成改變和細胞骨架重排)、胞內(nèi)滲透保護物質(zhì)含量增加(可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等)、抗氧化劑的合成水平上升(如超氧化物歧化酶、過氧化物酶、抗壞血酸還原酶),使植物體內(nèi)重新恢復物質(zhì)和能量代謝平衡,從而能夠在溫度更低的環(huán)境下存活(Guy,1990; Thomashow,1999; Xin and Browse, 2000),如冷敏感型植物黃瓜可以通過冷馴化來提高耐冷性(逮明輝等,2004),同時冷馴化對熱可能有等效作用,經(jīng)過冷馴化的黃瓜幼苗,其耐熱能力

13、明顯提高(陳貽竹等,1996)。陳志強等(1994)研究發(fā)現(xiàn):經(jīng)低溫鍛煉后:抗寒與不抗寒品種小麥類囊體磷脂酰甘油(PG) 的反式十六碳-烯酸含量均明顯降低;抗寒品種小麥的單半乳糖基甘油二酯(MGDG)/雙半乳糖基甘油二酯(DGDG) 比值明顯降低, 而不抗寒品種變化不明顯。王洪春等(1980)對206個水稻品種干胚膜脂肪酸組成進行分析后指出,抗冷品種含有較多亞油酸(C18:2)和較少的油酸(C18:1),因而其脂肪酸的不飽和指數(shù)高于冷敏感品種。具有耐凍性的野生土豆種(Solanum commersonii)經(jīng)冷馴化后質(zhì)膜磷脂不飽和度增加25%,而冷敏感的栽培種(Solanum tubersou

14、m)冷馴化后質(zhì)膜磷脂不飽和度無明顯變化(Palta et al, 1993)。楊玲(2001)的研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)冷馴化后黃瓜子葉中DGDG大量增加,MGDG含量變化不大,磷脂組分中磷脂酰膽堿(PC)、磷脂酰乙醇胺(PE)含量下降,只有磷脂酰肌醇(PI)略有增加。低溫條件下,喜溫植物雀稗草的三烯脂肪酸、亞麻酸的含量明顯升高,并且抗冷品種膜脂亞麻酸含量的變化大于中等抗冷品種和冷敏感品種(Cyril et al, 2002)。第四,葉綠體類囊體膜的PG分子組成與植物的抗冷性。Murata(1983)對12種抗冷植物和9種冷敏感植物中的PG分子脂肪酸飽和度進行了分析,認為PG分子的飽和度與植物的抗冷性明顯

15、相關(guān),PG分子因具有較多的飽和脂肪酸,而成為決定膜脂相變的主要因素。楊玲和蘇維埃(1994)以差式掃描量熱法和電子自旋共振波譜法證明水稻種間抗冷性的差異與它們膜脂中的PG分子相變溫度有關(guān),PG分子的飽和脂肪酸水平(C16:0 + C16:1t)影響著PG分子的相變溫度。一般來講,冷敏感植物葉片PG分子飽和度比抗冷植物的高。葉綠體中存在甘油-3-磷酸?;D(zhuǎn)移酶(glycerol-3-phosphate acyltransferase, G3PAT)催化C16:0或C18:1(反應中C16:0或C18:1的載體是?;d體蛋白ACP)與甘油-3-磷酸(G-3-P)分子中甘油基sn-1位上的-OH進行

16、酯化反應。圖 1. 葉綠體中存在著甘油-3-磷酸酰基轉(zhuǎn)移酶(glycerol-3-phosphate acyl transferase, G3PAT)催化 16:0-ACP 或 18:1-ACP (反應中 C16:0 或 C18:1 的載體是?;d體蛋白,ACP)與甘油-3-磷酸分子中甘油基 sn-1 位上的-OH 進行酯化反應分別形成 18:1-溶血磷脂酸(18:1-LPA)或 16:0-溶血磷脂酸 (16:0-PLA)。在冷敏感植物中,G3PAT酶無選擇性,即對C16:0或C18:1具有同等的選擇機會,而在抗冷植物中G3PAT酶有選擇性,即主要選擇C18:1。擬南芥PG分子中甘油基sn-1

17、位因含有高比例的順式不飽和脂肪酸而較抗冷,南瓜PG分子中甘油基sn-1位則因含低比例不飽和脂肪酸而冷敏感。Murata等(1992)將南瓜和擬南芥的G3PAT基因分別轉(zhuǎn)入煙草中,發(fā)現(xiàn)煙草因轉(zhuǎn)入耐低溫的擬南芥G3PAT基因后,PG分子中不飽和脂肪酸含量增加,因而抗冷能力提高。而轉(zhuǎn)入冷敏感植物南瓜G3PAT基因的煙草,類囊體膜PG分子中飽和脂肪酸含量提高,因而抗冷力下降。Yokoi等(1998)和Ariizumi等(2002)通過根瘤桿菌介導并用玉米Ubiquitin作為啟動子把擬南芥的G3PAT基因?qū)胨?,提高了水稻的抗低溫能力。Heath等(1998)采用數(shù)據(jù)庫查詢、BLAST運算法則,分析

18、了來自細菌、植物、酵母、線蟲和哺乳動物的G3PAT酶的結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn),酶蛋白分子中都有一個保守的“HX4D”模體(H, D分別為組氨酸和天冬氨酸,X4代表其它4種氨基酸)。定點突變證明,“HX4D”模體中組氨酸(H)的變化將導致該酶失去酰基轉(zhuǎn)移的功能,推測該模體是該酶的催化中心。Turnbull等(2001)采用MOLSCRIPT(分子3D結(jié)構(gòu)創(chuàng)建與顯示)與MidasPlus(分子建模)技術(shù)構(gòu)建了酶的三維結(jié)構(gòu)模型,分析了南瓜G3PAT酶的結(jié)構(gòu)、底物特異性和脂?;x擇性的機理,推測G3PAT酶結(jié)合底物甘油-3-磷酸(G-3-P)和脂?;奈稽c在“HX4D”模體的附近,G-3-P分子中的磷酸基團躺在(a

19、) 南瓜 G3PAT 酶中假定的 3-磷酸-甘油(G-3-P)結(jié)合位點(G-3-P 分子中碳原子是白色、氧原子紅色、磷原子粉紅色)。G-3-P 分子中的磷酸部分躺在 His139(H139)、Lys193(K193) 、His194(H194)、Arg235(R235)、Arg237(R237)組成的帶正電荷口袋里,甘油基的 C1-OH 在口袋中的方向與在絲氨酸蛋白酶中起催化反應的絲氨酸分子中的-OH 方向相同,與來自 H(X)4D 模體中的 His139(H139)和 Asp144(D144)形成一個催化三聯(lián)體(catalytic triad), 圖中用藍綠色標明。該圖用 MIDAS PLU

20、S(分子建模軟件, 美國加利福尼亞大學舊金山分校計算機圖形實驗室開發(fā))軟件繪制,引自 Turnbull 等(2001)。His139(H139)、Lys193(K193) 、His194(H194)、Arg235(R235)、Arg237(R237)組成的帶正電荷“口袋”里,甘油基sn-1位上的-OH在“口袋”中的方向與在絲氨酸蛋白酶中起催化反應的絲氨酸分子中的-OH方向相同,與來自H(X)4D模體中的His139(H139)和Asp144(D144)形成一個催化三聯(lián)體(上圖),而C16:0/C18:1底物通過范德華力結(jié)合在由14個氨基酸殘基組成的深的、很窄的疏水性“口袋”里(下圖),由于該“

21、口袋”的口很小,酶分子對底物無選擇性(即對C16:0或C18:1有同等的選擇機會)。(b) 南瓜G3PAT酶中假定的脂?;孜锝Y(jié)合位點,結(jié)合位點部分顯示了脂肪酸側(cè)鏈的幾種可能的構(gòu)象。脂肪酸鏈中的9個碳原子插在由12個氨基酸殘基(圖中用黑色表明)組成的5寬的口袋里,脂肪酸鏈末端的其余碳原子插在由14個氨基酸殘基(圖中用紅色表明)組成的10寬的口袋里。另外,與結(jié)合G-3-P有關(guān)的7個氨基酸殘基用黑色和方括號表示。該圖用MIDAS PLUS(分子建模軟件, 美國加利福尼亞大學舊金山分校計算機圖形實驗室開發(fā))軟件繪制,引自Turnbull等(2001) Tamada等(2004)用南瓜(冷敏感)和菠菜

22、(耐冷)的G3PAT酶為材料,通過X射線晶體衍射技術(shù)(分辨率1.55 )證明,G3PAT酶分子中與脂?;Y(jié)合部位的“口袋”大小與酶的脂?;x擇性有關(guān),菠菜G3PAT酶分子中與脂?;Y(jié)合部位的“口袋”大,有利于不飽和脂?;?C18:1)的進入。南瓜G3PAT酶分子中與脂?;Y(jié)合部位的“口袋”小,不利于不飽和脂酰基(C18:1)的進入。若擴大“口袋”的口,酶分子可優(yōu)先選擇底物C18:1。因為C16:0脂?;侵钡陌魻顦?gòu)象,順式結(jié)構(gòu)的C18:1脂?;菑澋陌魻顦?gòu)象,且多兩個碳原子。若將位于“口袋”口的第261位亮氨酸(Leu261, L261)改換成另一個氨基酸,而使“口袋”口張大,有可能改變該酶的

23、原有特性,變成優(yōu)先選擇底物C18:1,最后提高PG分子的不飽和水平。Slabas等(2002)將位于“口袋”口的第261位亮氨酸(Leu261, L261)定點突變?yōu)楸奖彼?Phe, F),體外表達后,對定點突變的G3PAT酶和野生型G3PAT酶同時進行動力學分析。結(jié)果表明,野生型南瓜G3PAT酶無選擇性(對C16:0和C18:1有同等的選擇機會),突變型南瓜G3PAT酶則優(yōu)先選擇C18:1。Slabas等還對Arg235、Arg237、Lys193、His194進行定點突變,結(jié)果酶失去活性,證明Arg235、Arg237、Lys193、His194殘基與酶的催化活性有關(guān)。G3PAT酶與植物

24、低溫敏感性有關(guān),主要是基于其對C18:1和C16:0兩種脂肪?;x擇性的差異,抗冷性植物主要選擇C18:1而冷敏植物無選擇性(對C16:0和C18:1有相同的選擇機會)。若將G3PAT酶結(jié)合底物的“口袋”口增大,使G3PAT酶更容易包容分子較大的C18:1,從而增加對C18:1的選擇機會,增加膜脂中的不飽和脂肪酸含量,進而提高植物的抗冷性。國內(nèi)學者對黑子南瓜和水稻等的G3PAT基因進行了研究,并對不同抗冷性植物G3PAT基因的推導氨基酸作了一維序列的比較研究,發(fā)現(xiàn)在一些特定序列位點上不同抗冷性植物的核苷酸和推導氨基酸存在著差異, 尤其是序列中脯氨酸(Pro)的位點。劉繼梅等(2000)采用RT

25、-PCR技術(shù),從不同抗冷性水稻品種中均擴增到一段約315bp的cDNA片段,編碼105個氨基酸。比較它們之間的核苷酸及推導氨基酸序列,發(fā)現(xiàn)有一定差異,且抗冷性相差越大的品種間差異越大。楊明摯等(2000)發(fā)現(xiàn)在冷敏感的南瓜與較抗冷的黑子南瓜有13個不同的氨基酸殘基,其中有3個與抗冷性植物擬南芥、菠菜等相同,可能與黑子南瓜比南瓜更具抗冷性的原因有關(guān)。這些位點的氨基酸殘基可能也與G3PAT酶對底物酰基的選擇性有關(guān)。上述關(guān)于類囊體膜脂與植物低溫敏感性方面的研究取得了可喜的研究結(jié)果,由于植物抗逆過程是十分復雜的生理生化過程,其代謝途徑具有多樣性和復雜性,涉及的酶種類繁多,而且植物的抗寒性遺傳是由多種特

26、異的數(shù)量性抗寒基因控制的,想從根本上弄清楚類囊體膜脂與植物低溫敏感性的關(guān)系機理,還應將抗寒基因表達與細胞信號系統(tǒng)聯(lián)系起來,因為植物對低溫的反應是一系列低溫信號接收、傳遞和反應的過程,應加強抗逆生理學和分子遺傳學的交叉研究,促進植物抗寒基因工程的快速發(fā)展。參考文獻:參考文獻:1.程式華和翟虎渠. 雜交水稻超高產(chǎn)育種策略. 農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究, 2000, 21(3): 147-1542.翟虎渠, 曹樹青, 萬建民, 陸巍, 張榮銑, 李良璧等, 匡廷云, 閔紹楷, 朱德峰, 程式華.超高產(chǎn)雜交稻灌漿光合功能與產(chǎn)量德關(guān)系. 中國科學(C輯), 2002, 32: 211-217;3.程式華, 莊杰云,

27、 曹立勇, 陳深廣, 彭應財, 樊葉楊, 占小登, 鄭康樂. 超級雜交稻分子育種研究. 中國水稻科學, 2004 , 18(5) :377-3834.陳貽竹, B.帕特森. 低溫對植物葉片中超氧物歧化酶, 過氧化氫酶和過氧化氫水平的影響. 植物生理學報, 1988,14(4): 323-328.5.林植芳, 李雙順, 林桂珠, 等. 水稻葉片的衰老與超氧物歧化酶活性及脂質(zhì)過氧化作用的關(guān)系植物學報, 1984, 26(6): 605-6156.王以柔, 劉鴻先, 李平, 等. 在光照和黑暗條件下低溫對水稻幼苗光合器官膜脂過氧化作用的影響. 植物生理學報, 1986, 12(3): 244-259

28、7.王洪春.水稻干胚膜脂脂肪酸組分差異性分析.植物生理學報, 1980, 6(3): 2288.劉科, 孫健,徐英凱,陳中偉,張啟元,張興康,匡廷云,劉揚. 光系統(tǒng)顆粒內(nèi)單線態(tài)氧誘導產(chǎn)生超氧陰離子自由基, 植物學報, 2001, 43(9): 988-9909.楊玲, 蘇維埃. 磷脂酰基油的熱致相變與水稻抗冷性. 科學通報,1994, 39(16): 1522-152510.王洪春, 湯章城, 蘇維埃,等. 水稻干胚膜脂脂肪酸組分差異性分析.植物生理學報, 1980, 6 (3): 227-23611.楊玲. 不同低溫處理對黃瓜子葉極性脂組成的影響.園藝學報, 2001, 28(1): 36-

29、4012.柳維波, 曹槐, 劉世熙, 劉次全. 7 種不同抗冷性植物甘油-3-磷酸轉(zhuǎn)酰酶mRNA二級結(jié)構(gòu)研究.云南植物研究, 2002, 24 (4) : 463-47013.陽振樂, 李良壁, 許亦農(nóng), 匡廷云. 磷脂酰甘油對光系統(tǒng)放氧活性的影響. 植物學報, 2000, 42: 249-25214.許亦農(nóng). 類囊體膜脂的生物合成, 結(jié)構(gòu)與功能. 生物膜, 楊福愉(主編), 科學出版社, 2005, p7515.劉繼梅, 陳善娜, 鄢波, 黃興奇, 楊明摯. 不同抗冷性水稻中編碼甘油-3-磷酸轉(zhuǎn)酰酶的部分cDNA的序列比較研究. 云南植物研究, 2000, 22 (3) : 317-3211

30、6.楊明摯, 陳善娜, 鄢波, 黃興奇, 劉繼梅. 甘油-3-磷酸轉(zhuǎn)酰酶氨基酸與植物抗冷性關(guān)系初探. 云南植物研究, 2000, 22 (2): 169-17417.Anderson J M, 1981. Consequences of spatial separation of photosystem and in thylakoid membranes of higher plant chloroplasts. FEBS Lett, 124: 1-1018.Ariizumi T, Kishitani S, Inatsugi R, Nishida I, Murata N, Toriyama

31、K. An Increase in Unsaturation of Fatty Acids in Phosphatidylglycerol from leaves improves the rates of photosynthesis and growth at lowtemperatures in transgenic rice seedlings. Plant & Cell Physiology, 2002, 43(7): 751-75819.Browse J, Somerville C. Glycerolipids. In: Meyerowitz E. (ed.) Arabidopsi

32、s. New York: Cold Sprong Harbor Laboratory Press. 881-912, 199420.Cyril J , Powell G L, Duncan R R, Baird W V. Changes in membrane polar lipid fatty acids of seashore paspalum in response to low temperature exposure. Crop Science, 2002, 42 (6): 2031-203721. Dorne A J, Joyard J, Douce R. Do thylakoid

33、s really contain phosphatidylcholine? Proc Natl Acad Sci USA, 1990, 87: 71-7422. Dubertret G, Mirshahi M, et al. 1994. Evidence from in vivo manipulations of lipid composition in mutants that the 3-trans-hexadecenoic acid-containing phosphatidylglycerol is involved in the biogenesis of the light-har

34、vesting chlorophyll a/b-protein complex of Chlamydomonas reinhardtii. Eur J Biochem, 226: 473-48223. Heath R J, Rock C O. A conserved histidine is essential for glycerolipid acyltransferase catalysis. Journal of Bacteriology, 1998, 180(6): 1425-3024. JI Ben-Hua, Yu Chun-Mei, Zhou Rong JIAO De-Mao. C

35、hanges in composition and unsaturated levels of phosphatidylglycerol molecular species of thylakoid PSmembrane in rice (Oryza sativa L) under chilling-induced photoinhibition conditions. Photosynthesis: Fundamental Aspects to Global Perspectives. 2005, by the International Society of Photosynthesis2

36、5. Jiao Demao, Ji Benhua, and Li Xia. Characteristics of chlorophyll fluorescence and membrane-lipid peroxidation during senescence of flag leaf in different cultivars of rice. Photosynthetica. 2003, 41: 33-41;26. Kodama H , Hanada T , Horguchi G, Nishimura M, and Iba K . Genetic enhancement of cold

37、 tolerance by expression of a gene for chloroplast omega-3 fatty acid desaturase in transgenic tobacco. Plant Physiol. 1994 105: 601-60527. Liu Q, Singh S P, Green A G. High-stearic and high-oleic cottonseeds produced by hairpin RNA-mediated post-trascriptional gene silencing. Plant Physiol, 2002, 1

38、29: 1732-174328. Murakami Y, Tsuyama M , Kobayashi Y, Kodama H, Iba K. Trienoic Fatty Acids and Plant Tolerance of High Temperature. Science, 2000, 287: 476-47929. Murata N, 1983. Molecular species composition of phosphatidylglycerols from chilling-sensitive and chilling-resistantplants. Plant Cell

39、Physiol, 24:81-8630. Murata N, Ishizaki-nishizawa O, Higashi S, Hayashi H, Tasaka Y, Nishida I. Genetically engineered alteration in the chilling sensitivity of plants. Nature, 1992, 356: 710-713 31. Nishida I ,Murata N. Ann. Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 1996, 47: 541568Palta JP, Whitaker BD, W

40、eiss LS 1993 Plasma membrane lipids associated with genetic variability in freezing tolerance and cold acclimation of Solanum species. Plant Physiol. 103: 793-80332. Siegenthaler P A. 1998, Molecular organization of acyl lipids in photosynthetic membranes of higher plants. In:Siegenthaler P A. Merat

41、a N (eds) Lipids in Photosynthesis: Structure, Function and Genetics. Dordrecht: kluwer Academic Publisher. 119-14433. Slabas A R, Kroon J T M, Scheirer T P, Gilroy J S, Hayman M, Rice D W, Turnbull A P, Rafferty J B, Fawcett T, Simon W J. Squash glycerol-3-phosphate (1)-Acyltransferase, Journal of Biological Chemistry, 2002, 277(46): 439184392334. Stoutjesdijk P A, Sin

溫馨提示

  • 1. 本站所有資源如無特殊說明,都需要本地電腦安裝OFFICE2007和PDF閱讀器。圖紙軟件為CAD,CAXA,PROE,UG,SolidWorks等.壓縮文件請下載最新的WinRAR軟件解壓。
  • 2. 本站的文檔不包含任何第三方提供的附件圖紙等,如果需要附件,請聯(lián)系上傳者。文件的所有權(quán)益歸上傳用戶所有。
  • 3. 本站RAR壓縮包中若帶圖紙,網(wǎng)頁內(nèi)容里面會有圖紙預覽,若沒有圖紙預覽就沒有圖紙。
  • 4. 未經(jīng)權(quán)益所有人同意不得將文件中的內(nèi)容挪作商業(yè)或盈利用途。
  • 5. 人人文庫網(wǎng)僅提供信息存儲空間,僅對用戶上傳內(nèi)容的表現(xiàn)方式做保護處理,對用戶上傳分享的文檔內(nèi)容本身不做任何修改或編輯,并不能對任何下載內(nèi)容負責。
  • 6. 下載文件中如有侵權(quán)或不適當內(nèi)容,請與我們聯(lián)系,我們立即糾正。
  • 7. 本站不保證下載資源的準確性、安全性和完整性, 同時也不承擔用戶因使用這些下載資源對自己和他人造成任何形式的傷害或損失。

評論

0/150

提交評論