微生物的代謝及其調(diào)控

1、1微生物的代謝微生物代謝包括微生物物質(zhì)代謝和能量代謝。1.1微生物物質(zhì)代謝微生物物質(zhì)代謝是指發(fā)生在微生物活細(xì)胞中的各種分解代謝與合成代謝的總和。1.1.1分解代謝分解代謝是指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個(gè)過(guò)程中產(chǎn)生能量。般可將分解代謝分為T(mén)P。三個(gè)階段：第一階段是將蛋白質(zhì)、多糖及脂類等大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)降解成氨基酸、單糖及脂肪酸等小分子物質(zhì)；第二階段是將第一階段產(chǎn)物進(jìn)一步降解成更為簡(jiǎn)單的乙酰輔酶A、丙酮酸以及能進(jìn)入三羧酸循環(huán)的某些中間產(chǎn)物，在這個(gè)階段會(huì)產(chǎn)生一些ATP、NADH及FADH2；第三階段是通過(guò)三羧酸循環(huán)將第二階段產(chǎn)物完全降解生成CO2，并產(chǎn)生ATP、NADH及FADH2。第二

2、和第三階段產(chǎn)生的ATP、NADH及FADH2通過(guò)電子傳遞鏈被氧化，可產(chǎn)生大量的ATP。1.1.1.1大分子有機(jī)物的分解（1）淀粉的分解淀粉是許多種微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直鏈淀粉和支鏈淀粉之分。一般天然淀粉中，直鏈淀粉約占20，支鏈淀粉約占80。直鏈淀粉為一l、4糖苷鍵組成的直鏈分子；支鏈淀粉只是在支點(diǎn)處由1、6糖苷鍵連接而成。微生物對(duì)淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化進(jìn)行的。淀粉酶是一類水解淀粉糖苷鍵酶的總稱。它的種類很多，作用方式及產(chǎn)物也不盡相同，主要有液化型淀粉酶、糖化型淀粉酶（包括淀粉酶、糖化酶、異淀粉酶）。以液化型淀粉酶為例，這種酶可以任意分解淀粉的。-l、4糖

3、苷鍵，而不能分解-1、6糖苷鍵。淀粉經(jīng)該酶作用以后，黏度很快下降，液化后變?yōu)楹?，最終產(chǎn)物為糊精、麥芽糖和少量葡萄糖。由于這種酶能使淀粉表現(xiàn)為液化，淀粉黏度急速下降，故稱液化淀粉酶；又由于生成的麥芽糖在光學(xué)上是型，所以又稱為“淀粉酶。（2）纖維素的分解纖維素是葡萄糖由1，4糖苷鍵組成的大分子化合物。它廣泛存在于自然界，是植物細(xì)胞壁的主要組成成分。人和大部分動(dòng)物均不能消化纖維素。但是很多微生物，如木霉、青霉、某些放線茵和細(xì)菌均能分解利用纖維素，原因是它們能產(chǎn)生纖維素酶。纖維素酶是一類纖維素水解酶的總稱。它由C1酶、Cx酶和-葡萄糖苷酶組成。纖維素在C1酶和Cx酶共同作用下，被水解成纖維二糖，再經(jīng)

4、過(guò)葡萄糖苷酶作用，最終變?yōu)槠咸烟?。?）蛋白質(zhì)的分解蛋白質(zhì)是由氨基酸組成的分子巨大、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的化合物。它們不能直接進(jìn)入細(xì)胞。微生物利用蛋白質(zhì)，首先分泌蛋白酶至體外，將蛋白質(zhì)分解為大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物，然后再進(jìn)入細(xì)胞。蛋白質(zhì)的分類蛋白酶的種類很多，有100多種。目前比較常用的蛋白酶分類方法有以下幾種：按照水解蛋白質(zhì)的方式，可分為內(nèi)肽酶和端肽酶兩大類。按照蛋白酶的來(lái)源，可分為動(dòng)物蛋白酶、植物蛋白酶和微生物蛋白酶。按照蛋白酶在生物體內(nèi)所在的位置，可分為胃蛋白酶、胰蛋白酶、木瓜蛋白酶和菠蘿蛋白酶等。按照蛋白酶作用的最適pH，可分為酸性蛋白酶、中性蛋白酶和堿性蛋白酶。根據(jù)蛋白酶的活性中心

5、和最適作用pH，可分為絲氨酸蛋白酶、巰基蛋白酶、金屬蛋白酶和酸性蛋白酶。產(chǎn)生蛋白酶的菌種很多，細(xì)菌、放線菌、霉菌等均有。不同的菌種可以生產(chǎn)不同的蛋白酶，如黑曲留主要生產(chǎn)酸性蛋白酶，短小芽孢桿菌生產(chǎn)堿性蛋白酶。不同的菌種也可生產(chǎn)功能相同的蛋白酶，同一個(gè)菌種也可產(chǎn)生多種性質(zhì)不同的蛋白酶。（4）氨基酸的分解微生物對(duì)氨基酸的分解，主要是脫氨作用和脫羧基作用。a.脫氨作用脫氨方式隨微生物種類、氨基酸種類以及環(huán)境條件的不同而不同。氧化脫氨：這種脫氨方式須存有氧氣參加的條件下進(jìn)行，專性厭氧菌不能進(jìn)行氧化脫氨。微生物催化氧化脫氨的酶有兩類：一類是氨基酸氧化酶，以FAD或FMN為輔基；另一類是氨基酸脫氫酶，以N

6、AD或NDP作為氫載體。氧化脫氨生成的酮酸一般不積累，而被微生物繼續(xù)轉(zhuǎn)化成羥酸或醇，如丙氨酸氧化脫氨生成丙酮酸，丙酮酸可借TA循環(huán)而繼續(xù)氧化，化學(xué)反應(yīng)式如下：還原脫氨：還原脫氨在無(wú)氧條件下進(jìn)行，生成飽和脂肪酸。能進(jìn)行還原脫氨的微生物是專性厭氧菌和兼性厭氧菌。腐敗的蛋白質(zhì)中常分離到飽和脂肪酸便是由相應(yīng)的氨基酸生成，如梭狀芽抱桿菌可使丙氨酸還原脫氨成丙酸，化學(xué)反應(yīng)式如下：水解脫氨：不同氨基酸經(jīng)水解脫氨生成不同的產(chǎn)物。同種氨基酸水解之后也可形成不同的產(chǎn)物氨酸水解之后可形成乳酸，也可形成乙醇，化學(xué)反應(yīng)式如下：減飽和脫氨：氨基酸在脫氨的同時(shí)，其、鍵減飽和，結(jié)果生成不飽和酸，如天冬氨酸減飽和脫氨生成延胡素

7、酸。脫水脫氨：含羥基的氨基酸在脫水過(guò)程中脫氨、如絲氨酸脫水后，經(jīng)氨基丙烯酸、亞氨基丙酸，再水解脫氨成丙酮酸，化學(xué)反應(yīng)如下：b.脫羧基作用氨基酸脫羧多見(jiàn)于腐敗細(xì)菌和真菌中。不同氨基酸在相應(yīng)氨基酸脫羧酌的作用下，催化氨基酸脫按生成有機(jī)膠和二氧化碳。1.1.1.2己糖的降解a.EMP途徑糖的酵解是各種發(fā)酵的基礎(chǔ)，發(fā)酵作用是酵解過(guò)程的發(fā)展。EMP途徑又稱糖酵解，或雙磷酸己糖降解途徑。這是氧化葡萄糖產(chǎn)生丙酮酸的過(guò)程，它通常是碳水化合物分解過(guò)程的第一階段。許多微生物能進(jìn)行該途徑的反應(yīng)。事實(shí)上，它存在于大多數(shù)活細(xì)胞中。EMP途徑包括10個(gè)獨(dú)立的，但又是連續(xù)的反應(yīng)，其順序及所需的酶見(jiàn)圖2。糖酵解中的酶催化六碳

8、葡萄糖裂解生成兩個(gè)三碳糖，這些糖然后進(jìn)一步被氧化釋放能量，同時(shí)進(jìn)行原子的重排而形成了兩分子丙酮酸。糖酵解期間NAD被還原成NADH，并且通過(guò)底物水平磷酸化作用凈產(chǎn)生兩分子的ATP。因此，葡萄糖經(jīng)EMP途徑降解成丙酮酸的總反應(yīng)式為：C6H12O62NAD+2Pi2ADP 2CH3COCOOH2NADH2H+2ATP2H2O反應(yīng)中所生成NADH必須重新氧化為NAD后才能繼續(xù)不斷地推動(dòng)全部反應(yīng)。糖酵解過(guò)程不需要氧的參與，它能夠在無(wú)氧或有氧的條件下發(fā)生。在無(wú)氧的條件下，如以乙醛作為受氫體，即是酒精發(fā)酵；如以丙酮酸作為受氫體，即是乳酸發(fā)酵。在有氧情況下，NADH經(jīng)呼吸鏈氧化，同時(shí)丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)。圖

9、1-1 EMP途徑簡(jiǎn)圖EMP途徑10步反應(yīng)詳述如下：（1）葡萄糖形成葡糖-6-磷酸。不同菌種通過(guò)不同方式實(shí)現(xiàn)這步反應(yīng)。在酵母茵、真菌和許多假單胞茁等好氧細(xì)菌中，通過(guò)需要Mg+和ATP的己糖激酶來(lái)實(shí)現(xiàn)（此反應(yīng)在細(xì)胞內(nèi)為不可逆反應(yīng)）；在大腸桿菌和鏈球菌等兼性厭氧茵中，可借磷酸烯醇式丙酮酸磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)在葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞之時(shí)即完成了磷酸化。（2）葡糖-6-磷酸經(jīng)磷酸己糖異構(gòu)酶異構(gòu)成果糖-6-磷酸。（3）果糖-6-磷酸通過(guò)磷酸果糖激酶催化成果糖-1,6-二磷酸。磷酸果糖激酶是EMP途徑中的一個(gè)關(guān)鍵酶，故它的存在就意味著該微生物具有EMP途徑。與己糖激酶相似的是，磷酸果糖激酶也需要ATP和Mg2+，且在活

10、細(xì)胞內(nèi)催化的反應(yīng)是不可逆的。（4）果糖-1，6-二磷酸在果糖二磷酸醛縮酶的催化下，分裂成二羥丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸兩個(gè)丙糖磷酸分子。果糖二磷酸醛縮酶不但在葡萄糖降解中十分重要，而且對(duì)葡糖異生作用(g1uconeogenesis)即對(duì)由非碳水化合物前體逆向合成己糖的反應(yīng)也很重要。另外，二羥丙酮磷酸在糖代謝和脂類代謝中還是一個(gè)重要的連接點(diǎn)，因?yàn)樗杀贿€原成甘油磷酸而用于脂類的合成中。（5）二羥丙酮磷酸在丙糖磷酸異構(gòu)酶的作用下轉(zhuǎn)化成甘油醛-3-磷酸。雖然在反應(yīng)（4）中產(chǎn)生等分子的丙糖磷酸，但二羥丙酮磷酸只有轉(zhuǎn)化為甘油醛-3-磷酸后才能進(jìn)一步代謝下去。因此，己糖分子至此實(shí)際上已生成了2分子甘油醛-

11、3-磷酸。此后的代謝反應(yīng)在所有能代謝葡萄糖的微生物中都沒(méi)有什么不同了。（6）甘油醛-3-磷酸在甘油醛-3-磷酸脫氫酶的催化下產(chǎn)生1,3-二磷酸甘油酸。此反應(yīng)中的酶是一種依賴NAD+的含硫醇酶，它能把無(wú)機(jī)磷酸結(jié)合到反應(yīng)產(chǎn)物上。這一氧化反應(yīng)由于產(chǎn)生一個(gè)高能磷酸化合物和一個(gè)NADH+H+，所以從產(chǎn)能和產(chǎn)還原力的角度來(lái)看都是十分重要的。（7）l,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的催化下形成3-磷酸甘油酸。此酶是一種依賴Mg2+的酶，它催化1,3-二磷酸甘油酸C-1位置上的高能磷酸基轉(zhuǎn)移到ADP分子上，產(chǎn)生了本途徑中的第一個(gè)ATP。這是借底物水平磷酸化作用而產(chǎn)ATP的一個(gè)實(shí)例。（8）3-磷酸甘油酸在磷酸

12、甘油酸變位酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸。（9）2-磷酸甘油酸在烯醇酶作用下經(jīng)脫水反應(yīng)而產(chǎn)生含有一個(gè)高能磷酸鍵的磷酸烯醇式丙酮酸。烯醇酶需要Mg2+、Mn2+或Zn2+等二價(jià)金屬離子作為激活劑。（10）磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化下產(chǎn)生了丙酮酸，這時(shí)，磷酸烯醇式丙酮酸分子上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP上，產(chǎn)生了本途徑的第二個(gè)ATP，這是借底物水平磷酸化而產(chǎn)生ATP的又一個(gè)例子。由上可知在無(wú)氧條件下，整個(gè)EMP途徑的產(chǎn)能效率是很低的，即每一個(gè)葡萄糖分子僅凈產(chǎn)2個(gè)ATP，但其中產(chǎn)生的多種中間代謝物不僅可為合成反應(yīng)提供原材料，而且起著連接許多有關(guān)代謝途徑的作用。從微生物發(fā)酵生產(chǎn)的角度來(lái)看，EMP途徑

13、與乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇和丁二醇等大量重要發(fā)酵產(chǎn)物的生產(chǎn)有著密切的關(guān)系。EMP途徑是多種微生物所具有的代謝途徑，其產(chǎn)能效率雖低，但生理功能極其重要：供應(yīng)ATP形式的能量和NADH形式的還原力，厭氧微生物是以此途徑作為獲得能量的唯一方式；是連接其它幾個(gè)重要代謝途徑的橋梁，包括三羧酸循環(huán)（TCA）、HMP途徑和ED途徑等；為生物合成提供多種中間代謝物；通過(guò)逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成。若從EMP途徑與人類生產(chǎn)實(shí)踐的關(guān)系來(lái)看，則它與乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)系密切。b.PP途徑除了通過(guò)EMP途徑氧化葡萄糖外，大多數(shù)微生物還有一條徹底分解葡萄糖為CO2和水的途徑，即是葡萄糖在轉(zhuǎn)化成6-

14、磷酸葡萄糖酸后就分解為CO2和5-磷酸核酮糖，也就是在單磷酸己糖的基礎(chǔ)上開(kāi)始降解，故稱單磷酸己糖途徑，簡(jiǎn)稱PP途徑，舊稱HMP途徑。又因?yàn)樗傻牧姿嵛焯强芍匦陆M成磷酸己糖，形成循環(huán)反應(yīng)，所以又常稱為磷酸戊糖途徑，見(jiàn)圖1-2。圖1-2 HMP途徑簡(jiǎn)圖PP途徑比EMP途徑復(fù)雜，可以獲得很多產(chǎn)物，如C3、C5、C7等磷酸糖酯。該途徑主要特點(diǎn)是葡萄糖直接脫氫和脫羧，不必先經(jīng)三碳糖的階段；另一特點(diǎn)是只有NADP參與反應(yīng)。PP途徑在微生物生命活動(dòng)中意義重大：供應(yīng)5-磷酸核糖，以合成嘌呤和嘧啶核苷酸，最后合成核酸、輔酶等；提供大量的還原力NADPHH，除了部分被轉(zhuǎn)氫酶催化變?yōu)镹ADHH，再進(jìn)入呼吸鏈氧化，

15、可生成大量的ATP外，主要還是作為細(xì)胞合成脂肪酸、膽固醇、谷氨酸等需氫的一種重要來(lái)源；途徑中的4-磷酸赤蘚糖是合成芳香族氨基酸的前體；磷酸戊糖循環(huán)的功能對(duì)于光能和化能自養(yǎng)菌具有重要作用，這兩類微生物細(xì)胞中的含碳成分都是由CO2和1,5-二磷酸核酮糖縮合而成，而后者是由5-磷酸核糖轉(zhuǎn)變而來(lái)；生成的6-磷酸果糖、3-磷酸甘油醛等可進(jìn)入EMP途徑，進(jìn)而代謝為丙酮酸，這樣PP途徑與EMP途徑相聯(lián)系。因此，PP途徑在物質(zhì)代謝中很重要，在大多數(shù)好氧和兼性厭氧微生物中都有這條途徑。PP途徑與EMP途徑、TCA循環(huán)可以同時(shí)存在于一細(xì)胞內(nèi)，只有少數(shù)細(xì)菌以PP途徑作為有氧分解的唯一途徑，例如弱氧化醋桿菌和氧化醋單

16、胞菌。c.ED途徑N. Entner和M. Doudorff在對(duì)嗜糖假單胞菌的研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，該菌缺少6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶，從葡萄糖生成6-磷酸葡萄糖酸之后不氧化脫羧，而是在脫水酶作用下脫水，生成2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸，后者由脫氧酮糖醛縮酶催化裂解成為3-磷酸甘油醛和丙酮酸，這就是ED途徑，如圖1-3。3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)入EMP途徑后半部分可轉(zhuǎn)化為丙酮酸，因而ED途徑的總反應(yīng)式為：C6H12O6NADNADPPiADP 2CH3COCOOHNADHNADPH2HATPED途徑是少數(shù)EMP途徑不完整的細(xì)菌例如Pseudomnas spp.(一些假單胞菌)和Zymomonas spp.(一

17、些發(fā)酵單胞菌)等所特有的利用葡萄糖的替代途徑，其特點(diǎn)是利用葡萄糖的反應(yīng)步驟簡(jiǎn)單，產(chǎn)能效率低(1分子葡萄糖僅產(chǎn)1分子ATP，僅為EMP途徑之半)，反應(yīng)中有一個(gè)6碳的關(guān)鍵中間代謝物肋PG。由于ED途徑可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)等各種代謝途徑相連接，因此可以相互協(xié)調(diào)，以滿足微生物對(duì)能量、還原力和不同中間代謝物的需要，廣泛分布在細(xì)菌尤其是革蘭氏陰性菌中。例如，通過(guò)與HMP途徑連接可獲得必要的戊糖和NADPH2等。此外，在四途徑中所產(chǎn)生的丙酮酸對(duì)Zymomonas mobilis(運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌)這類微好氧茵來(lái)說(shuō)，可脫羧成乙醛，乙醛進(jìn)一步被NADH2還原為乙醇。這種經(jīng)ED途徑發(fā)酵產(chǎn)生乙醇的過(guò)

18、程與傳統(tǒng)的由酵母菌通過(guò)EMP途徑生產(chǎn)乙醇不同，因此稱作細(xì)菌酒精發(fā)酵。圖1-3 ED途徑簡(jiǎn)圖d. TCA 循環(huán)好氧微生物在有氧情況下，通過(guò)三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle，簡(jiǎn)稱TCA循環(huán)）完全氧化，生成各種生物合成的中間體、CO2和水，同時(shí)產(chǎn)生大量的還原力（NADPH2、NADH2和FADH2），這些還原力通過(guò)電子傳遞鏈生成ATP。這是一個(gè)廣泛存在于各種生物體中的重要生物化學(xué)反應(yīng)，在各種好氧微生物中普遍存在。葡萄糖經(jīng)EMP途徑降解為丙酮酸后，丙酮酸不能直接進(jìn)入三羧酸循環(huán)。在有氧情況下，丙酮酸需要失去1分子的CO2，降解成乙酰CoA，此反應(yīng)分五步由丙酮酸脫氫酶復(fù)合物催化

19、完成。這一反應(yīng)本身并非是三羧酸循環(huán)的一部分，但它是所有糖類經(jīng)丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)所必須經(jīng)過(guò)的。三羧酸循環(huán)也叫檸檬酸循環(huán)（citric acid cycle）或Krebs循環(huán)（the Krebs cycle）。在三羧酸循環(huán)中，通過(guò)一系列的生化反應(yīng)途徑，儲(chǔ)存在乙酰CoA中大量潛在的化學(xué)能被逐步釋放出來(lái)。在這個(gè)循環(huán)中，通過(guò)一系列氧化和還原反應(yīng)把化學(xué)潛能以電子的形式轉(zhuǎn)移到電子載體（主要是NAD）上。丙酮酸的衍生物被氧化，輔酶被還原。三羧酸循環(huán)在3C化合物丙酮酸脫羧后，形成NADHH，并產(chǎn)生2C化合物乙酰CoA，由它與4C化合物草酰乙酸縮合形成6C化合物檸檬酸。通過(guò)一系列氧化和轉(zhuǎn)化反應(yīng)，6C化合物經(jīng)過(guò)5

20、C化合物又重新回到4C化合物草酰乙酸，再由它接受來(lái)自下一個(gè)循環(huán)的乙酰CoA分子。整個(gè)三羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式為：丙酮酸4NADFADGDPPi3H2O3CO24（NADHH）FADH2GTP三羧酸循環(huán)不僅為機(jī)體提供大量的能量，而且三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物是細(xì)胞進(jìn)行生物合成的原料，它們是合成反應(yīng)的起點(diǎn)成分。例如-酮戊二酸和草酰乙酸分別可合成谷氨酸族和天冬氨酸族氨基酸；琥珀酰CoA可作為卟啉環(huán)的前體；檸檬酸作為脂肪酸生物合成中線粒體內(nèi)乙酰CoA的前體等。因此，三羧酸循環(huán)位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位?？偡磻?yīng)如圖1-4。圖1-4 TCA循環(huán)1.1.2合成代謝微生物的合成代謝就是微生物將簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物或

21、者有機(jī)物用體內(nèi)的各種酶促反應(yīng)合成大分子即菌體物質(zhì)的過(guò)程?？傮w來(lái)說(shuō)，可以概括為三個(gè)階段：產(chǎn)生三要素能量、還原力、小分子化合物；合成前體物氨基酸、單糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸；合成大分子蛋白質(zhì)、核酸、脂肪、多糖。（1） 大分子前體物的合成a. 單糖的合成異養(yǎng)微生物所需要的各種單糖及其衍生物通常是直接從其生活的環(huán)境中吸收并衍生而來(lái)，也可以利用簡(jiǎn)單的有機(jī)物合成。自養(yǎng)微生物所需要的單糖則需要通過(guò)同化CO2合成。單糖的合成和互變都要消耗能量，能量都來(lái)自ATP的水解。無(wú)論自養(yǎng)微生物還是異養(yǎng)微生物，其合成單糖的途徑一般都是通過(guò)EMP途徑逆行合成6磷酸葡萄糖，然后再轉(zhuǎn)化成其他糖。單糖合成的中心環(huán)節(jié)是葡萄糖的合成

22、；但自養(yǎng)微生物與異養(yǎng)微生物合成葡萄糖的前體來(lái)源不同。自養(yǎng)微生物主要通過(guò)卡爾文循環(huán)同化CO2，產(chǎn)生3磷酸甘油醛，再通過(guò)EMP途徑的逆轉(zhuǎn)形成葡萄糖。自養(yǎng)微生物也可以通過(guò)還原性三羧酸循環(huán)同化CO2，得到草酰乙酸或乙酰輔酶A進(jìn)一步產(chǎn)生丙酮酸，之后再進(jìn)一步合成磷酸己糖。自養(yǎng)微生物還可以通過(guò)厭氧乙酰輔酶A途徑固定CO2，形成丙酮酸，丙酮酸逆EMP途徑生成1，6-二磷酸果糖，再在1，6-二磷酸果糖兩的作用下生成6-磷酸果糖 。異養(yǎng)微生物可利用乙酸為碳源經(jīng)乙醛酸循環(huán)產(chǎn)生草酰乙酸；利用乙醇酸、草酸、甘氨酸為碳源時(shí)通過(guò)甘油酸途徑生成3-磷酸甘油醛；以乳酸為碳源時(shí)，可直接氧化成丙酮酸；將生糖氨基酸脫去氨基后也可作為

23、合成葡萄糖的前體。具體合成過(guò)程見(jiàn)圖1-5.圖1-5 單糖的合成b. 氨基酸的合成絕大多數(shù)微生物能自行從頭合成用于蛋白質(zhì)合成的20種氨基酸。且微生物中20種氨基酸的合成途徑，已經(jīng)得到透徹研究。氨基酸碳架來(lái)自新陳代謝的中間化合物。如丙酮酸、-酮戊二酸、草酞乙酸或延胡索酸、4-磷酸赤癬糖、5-磷酸核糖等；而氨基則通過(guò)直接氨基化或轉(zhuǎn)氨反應(yīng)而導(dǎo)入。無(wú)機(jī)氮只有通過(guò)氨才能滲入有機(jī)化合物，分子氮通過(guò)固氮作用還原成氨。硝酸和亞硝酸則通過(guò)同化作用還原為氨。合成氨基酸的方式有三種：氨基化作用：它是指-酮酸與氨反應(yīng)形成相應(yīng)的氨基酸，是微生物同化氨的主要途徑：如氨與-酮戊二酸在谷氨酸脫氫酶的作用下，以還原輔酶為供氫體，

24、通過(guò)氨基化反應(yīng)合成谷氨酸。轉(zhuǎn)氨基作用：這是指在轉(zhuǎn)氨酶催化下，使一種氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移給酮酸，形成新的氨基酸的過(guò)程。它普通存在于各種微生物體內(nèi)，可消耗過(guò)多的氨基酸，得到某些缺少的氨基酸。前體轉(zhuǎn)化：氨基酸還可以通過(guò)糖代謝的中間產(chǎn)物，經(jīng)系列生化反應(yīng)合成。如苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸等通過(guò)一個(gè)復(fù)雜的莽草酸途行合成。磷酸烯醇式丙酮酸和4-磷酸赤癬糖經(jīng)若干步驟合成莽草酸，莽草酸又經(jīng)幾步反應(yīng)合成分枝酸，由此分別合成苯丙氨酸、酪氨酸以及色氨酸。（2） 大分子有機(jī)物質(zhì)的生物合成a. 核酸的生物合成·DNA的生物合成DNA合成按半保留復(fù)制方式開(kāi)始于特殊的起點(diǎn)，單向或雙向進(jìn)行，相對(duì)分子質(zhì)量小的環(huán)狀DNA可以滾

25、環(huán)式復(fù)制，DNA復(fù)制需要DNA聚合酶、RNA聚合酶、解鏈蛋白、解螺旋蛋白、多核苦酸連接酶和RNA引物等。DNA開(kāi)始合成時(shí)需要RNA聚合酶在DNA上辨認(rèn)起始點(diǎn)，再由解鏈蛋白使DNA雙鏈分開(kāi)，由解螺旋蛋白迅速解旋。DNA雙鏈打開(kāi)后，在RNA聚合酶的作用下合成RNA片段(約50100個(gè)核苷酸長(zhǎng)度)作為引物，先在DNA聚合酶的作用下，分別以兩條DNA鏈為模板從5至3，在引物上合成10002000個(gè)核苷酸的DNA片段(岡崎片段)，再由DNA聚合酶I水解除去RNA引物，由多核苷酸連接酶將片段連成DNA長(zhǎng)鏈，見(jiàn)圖1-6。圖1-6 DNA的合成·RNA的合成DNA指導(dǎo)下的RNA合成(轉(zhuǎn)錄)：在RNA

26、聚合酶的催化下，4種核苷三磷酸聚合成與模板DNA互補(bǔ)的RNA。依賴DNA的RNA生物合成有4種功能不同的核糖核酸；轉(zhuǎn)移RNA、信使RNA、核蛋白體RNA和(噬菌體RNA)。RNA指導(dǎo)下的RNA的合成(RNA復(fù)制)：由依賴RNA的RNA聚合酶催化，以病毒RNA為模板，4種核苷三磷酸為原料合成病毒RNA。合成過(guò)程見(jiàn)圖1-7。b. 蛋白質(zhì)的合成蛋白質(zhì)生物合成的機(jī)制較復(fù)雜，大約需要200種生物大分子，其中包括tRNA、mRNA、核糖體、可溶性蛋白質(zhì)因子等參加。蛋白質(zhì)合成的過(guò)程大致分為3個(gè)階段：（1）氫基酸的激活。每一種氨基酸均須由特異性的活化酶體系激活變?yōu)榛罨偷陌滨RNA后才能用于合成蛋白質(zhì)，這類

27、酶稱為氨酰tRNA合成酶。（2）肽鏈合成的起動(dòng)和肽鏈的延長(zhǎng)。蛋白質(zhì)合成的起始過(guò)程很復(fù)雜，主要有3種起始團(tuán)十(IFl，2，3)參與反應(yīng)。起始完成即進(jìn)入延長(zhǎng)階段，有3個(gè)延長(zhǎng)因子(Tu、Ts、GTP)參與反應(yīng)。他分三步：氨酰tRNA與核糖體的結(jié)合反應(yīng)，轉(zhuǎn)肽反應(yīng)，核糖體的移位反應(yīng)。（3）肽鏈合成的終止和釋放。肽鏈的合成終止于mRNA上的終止密碼于UAA、UAG和UGA，終止反應(yīng)需要Rl、R2和R3輔助因子。合成過(guò)程見(jiàn)圖1-8。圖1-8 蛋白質(zhì)合成過(guò)程c. 多糖的合成微生物的多糖與多糖衍生物都是由單糖或單糖衍生物通過(guò)糖苷化作用合成的。微生物的多糖種類很多，如纖維素、幾丁質(zhì)、多聚葡萄糖、多聚甘露糖、肽聚糖

28、、脂多糖等，它們的結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜，分子大小、合成途徑都各不相同。在此以金黃色葡萄球菌細(xì)胞壁肽聚糖的合成途徑為例，簡(jiǎn)單闡述肽聚糖的生物合成過(guò)程。構(gòu)成肽聚糖骨架的生物合成和裝配過(guò)程可分為3個(gè)階段，如圖1-9。肽聚糖生物合成的第一階段在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。出葡萄糖逐步合成UDPN乙酰葡萄糖胺(UDPGNAc)和UDPN乙酰胞壁酸(UDPMuNAc)；再由N乙酰細(xì)胞壁酸合成A乙酰胞壁酸五肽，是將氨基酸逐個(gè)加到UDPA乙酰胞壁酸上的。D環(huán)絲氨酸可使丙氨酸消旋酶失活，阻止L丙氨酸變?yōu)镈丙氨酸，導(dǎo)致N乙酰胞壁酸三肽積累，最終導(dǎo)致細(xì)胞壁裂解。肽聚糖生物合成的第二階段包括N乙酰葡萄糖胺與N乙酰胞壁酸五肽的結(jié)合生成肽聚糖

29、單體和類脂載體的再生。這一階段在細(xì)胞質(zhì)膜k上進(jìn)行。類脂載體C55類異戊二烯醇通過(guò)兩個(gè)磷酸基與N乙酰胞壁酸分子相連，N乙酰葡萄糖胺從UDPN乙酸葡萄糖胺轉(zhuǎn)到UDPN乙酰胞壁酸上。雙糖五肽亞單位在細(xì)胞膜內(nèi)表面合成后，由于類脂載體的結(jié)合，使親水分廣轉(zhuǎn)變成親脂分。使它能順利通過(guò)疏水性很強(qiáng)的細(xì)胞膜轉(zhuǎn)移到膜外，同時(shí)釋放出載體C55類脂。它在焦磷酸化酶的作用，水解脫磷酸，回復(fù)原狀，又重新作載體。肽聚糠生物合成的第三階段在細(xì)胞壁中進(jìn)行。新合成的肽聚糖單體被運(yùn)送到現(xiàn)有細(xì)胞壁生長(zhǎng)點(diǎn)，肽聚糖單體與現(xiàn)有的細(xì)胞壁殘余分子間先發(fā)生轉(zhuǎn)糖基作用，使多糖鏈橫向延伸1個(gè)雙糖單位。再通過(guò)轉(zhuǎn)肽酶的轉(zhuǎn)肽作用，使前后兩條多糖鏈的甲肽尾五

30、甘氨酸肽的游離氨基與乙肽尾的第四個(gè)氨基酸的羧基結(jié)合形成一個(gè)肽鍵，使多糖間發(fā)生交聯(lián)，這一步反應(yīng)稱為轉(zhuǎn)肽作用。這時(shí)，乙肽尾從原有的五肽變成正常肽聚糖分子中的四肽尾了。圖1-9 多糖的合成1.2微生物能量代謝微生物進(jìn)行生命活動(dòng)需要能量，這些能量主要包括化學(xué)能和光能。微生物從外界環(huán)境中失去營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在體內(nèi)經(jīng)過(guò)一系列的反應(yīng)，轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨砑?xì)胞物質(zhì)，以維持其正常生長(zhǎng)和繁殖，這一過(guò)程即新陳代謝，簡(jiǎn)稱代謝。1.2.1 生物氧化有機(jī)物質(zhì)在生物體細(xì)胞內(nèi)氧化分解產(chǎn)生二氧化碳和水，并且釋放出大量的能量的過(guò)程稱為生物氧化（biological oxidation）,又稱細(xì)胞呼吸或組織呼吸。生物氧化和有機(jī)物質(zhì)體外燃燒在化學(xué)本

31、質(zhì)上是相同的，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律，所耗的氧量、最終產(chǎn)物和釋放的能量均相同。主要具有以下幾個(gè)特點(diǎn)： （1）在細(xì)胞內(nèi)，溫和的環(huán)境中經(jīng)酶催化逐步進(jìn)行。 （2）能量逐步釋放。一部分以熱能形式散發(fā)，以維持體溫，一部分以化學(xué)能形式儲(chǔ)存供生命活動(dòng)能量之需（約40%）。 （3）生物氧化生成的水是代謝物脫下的氫和氧結(jié)合產(chǎn)生，水也是直接參與生物氧化反應(yīng)，CO2由有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生。（4） 生物氧化的速率由細(xì)胞自動(dòng)調(diào)節(jié)。在真核生物細(xì)胞內(nèi)，生物氧化都是在線粒體內(nèi)進(jìn)行，原核生物則在細(xì)胞膜上進(jìn)行。1、 細(xì)胞中的氧化還原反應(yīng)與能量產(chǎn)生 物質(zhì)失去電子稱為氧化，含有氫的物質(zhì)在失去電子的同時(shí)伴隨著脫氫或加氫。物質(zhì)獲得電子稱為

32、還原，在獲得電子的同時(shí)可能伴隨著加氫或者脫氫。可見(jiàn)氧化和還原是兩個(gè)相反而偶聯(lián)的反應(yīng)，即一物質(zhì)的氧化必然伴隨著另一物質(zhì)的還原，稱為氧化還原反應(yīng)，可以表示為 在分解代謝中，電子供體一般指能源，當(dāng)電子供體與電子受體偶聯(lián)起來(lái)發(fā)生氧化還原反應(yīng)時(shí)能釋放出能量，兩個(gè)相偶聯(lián)（氧化-還原分子對(duì)，或稱O-R對(duì)）的反應(yīng)之間還原勢(shì)相差愈大，釋放的能量就愈多。2、 高能化合物和ATP的合成 基質(zhì)通過(guò)氧化還原反應(yīng)產(chǎn)生的能量可以轉(zhuǎn)變成高能化合物，供細(xì)胞用于做功。高能化合物是在水解過(guò)程中能夠釋放大量自由能的有機(jī)物分子。自由能以G表示，生化反應(yīng)中自由能的變化表示為G，負(fù)值說(shuō)明反應(yīng)中有自由能釋放，反應(yīng)能自發(fā)進(jìn)行，這是稱為產(chǎn)能反應(yīng)

33、；正值說(shuō)明不能自發(fā)反應(yīng)，需外界能量，稱為吸能反應(yīng)。（1） 細(xì)胞中的高能化合物 許多高能化合物至少含有一個(gè)高能磷酸鍵。有些化合物雖具有磷酸鍵，但所含能量不夠高，不算高能化合物。（2） 細(xì)胞合成ATP的途徑 ATP含有三個(gè)磷酸基，其中2個(gè)磷酸以高能鍵（符號(hào)表示）相連。當(dāng)細(xì)胞需要能量時(shí)，ATP末端磷酸基水解，產(chǎn)生一分子ADP，一分子無(wú)機(jī)磷酸（Pi）并釋放能量。ATP的化學(xué)結(jié)構(gòu)式如圖1-10所示：圖1-10 ATP的結(jié)構(gòu)和高能磷酸鍵微生物產(chǎn)生ATP有3種方式，即底物水平磷酸化，呼吸鏈（氧化）磷酸化和光合磷酸化。（1） 底物水平磷酸化 特點(diǎn)是：底物在氧化的過(guò)程中生成含高能磷酸鍵的化合物，通過(guò)相應(yīng)酶的作用

34、將此高能磷酸根轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP。這種類型的氧化磷酸化方式在生物代謝過(guò)程中普遍發(fā)生，其通式： X P+ADP X+ATP碳水化合物是微生物最常用的能源，但蛋白質(zhì)、類脂和核酸也可用作能源。碳水化合物在氧化過(guò)程中可以提供大量電子。底物水平磷酸化常見(jiàn)過(guò)程的簡(jiǎn)化圖見(jiàn)圖1-11示。圖1-11 底物水平磷酸化簡(jiǎn)圖（2） 氧化磷酸化 通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生ATP的過(guò)程稱為電子水平磷酸化或氧化磷酸化。這種磷酸化的特點(diǎn)是當(dāng)由物質(zhì)氧化產(chǎn)生的質(zhì)子和電子向最終電子受體轉(zhuǎn)移時(shí)需經(jīng)過(guò)一系列的氫和電子傳遞體，每個(gè)電子傳遞都是一個(gè)氧化還原過(guò)程。這一系列氫和電子傳遞體在不同生物中大同小異，構(gòu)成一條電子傳遞鏈，稱為呼吸鏈。流動(dòng)的電子

35、通過(guò)呼吸鏈時(shí)逐步放出能量，該能量可使ADP生成ATP。在呼吸鏈中，氫和電子傳遞體主要由各種輔酶和輔基組成，呼吸鏈的這些酶系定向有序的，又不是對(duì)稱的排列在真核微生物的線粒體內(nèi)膜上，或排列在原核微生物的細(xì)胞質(zhì)膜上。原核生物和真核生物呼吸鏈含有類似的基本的氧化還原載體，就目前所知，呼吸鏈中主要的中間電子傳遞體成員是泛醌（CoQ）和細(xì)胞色素系統(tǒng)。（3） 光和磷酸化光合磷酸化是光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過(guò)程。在這種轉(zhuǎn)化中光和色素起著重要作用。微生物中的藍(lán)細(xì)菌、光合細(xì)菌以及嗜鹽細(xì)菌的光合色素的光合磷酸化特點(diǎn)均有不同。進(jìn)行光合磷酸化的細(xì)菌分為三類：藍(lán)細(xì)菌、光合細(xì)菌、嗜鹽細(xì)菌。藍(lán)細(xì)菌進(jìn)行光合作用是依靠葉綠素。和高等植

36、物一樣，藍(lán)細(xì)菌在光合作用中還原CO2的電子是來(lái)自水的光解，并有氧的釋放，并把這類光合作用稱為放氧型光合作用，屬非環(huán)式光合磷酸化，其特點(diǎn)是有由光合色素組成的與兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)。光合細(xì)菌：光合細(xì)菌包括紫細(xì)菌和綠細(xì)菌，它們是在厭氧條件下靠細(xì)菌葉綠素進(jìn)行光合作用。細(xì)菌葉綠素是光合細(xì)菌的光反應(yīng)色素，它也是具有鎂卟啉環(huán)的中心結(jié)構(gòu)，但側(cè)鏈不同于葉綠素，目前已發(fā)現(xiàn)有a、b、c、d、e等5種。綠硫細(xì)菌的光反應(yīng)中心色素主要是細(xì)菌葉綠素c、d和e。嗜鹽細(xì)菌：其光合系統(tǒng)較一般光合細(xì)菌更簡(jiǎn)單，它不含細(xì)菌葉綠素，也不存在電子傳遞鏈，只具有唯一的色素蛋白，這就是存在于質(zhì)膜中的細(xì)菌視紫紅質(zhì)構(gòu)成，它是由視黃醛以烯醇式堿基與蛋白質(zhì)

37、的賴氨酸殘基通過(guò)共價(jià)鍵相連而構(gòu)成。1.2.2 生物氧化的類型微生物在進(jìn)行生命活動(dòng)的過(guò)程中需要消耗能量。這些能量來(lái)自物質(zhì)的氧化。在物質(zhì)氧化的過(guò)程中，根據(jù)最終電子受體性質(zhì)不同，微生物產(chǎn)生能量的方式有3種，即發(fā)酵、有氧呼吸和無(wú)氧呼吸。如表1-1表1-1 微生物的三種產(chǎn)能方式呼吸類型發(fā)酵最終電子受體最終產(chǎn)物氧化過(guò)程的中間產(chǎn)物，是簡(jiǎn)單的有機(jī)醇，有機(jī)酸，甲烷，CO2，能量酵母菌、乳酸桿菌好氧呼吸最終電子受體最終產(chǎn)物O2CO2，H2O，能量霉菌、放線菌、枯草桿菌無(wú)氧呼吸最終電子受體最終產(chǎn)物NO3-，SO42-，CO32-，CO2CH4，H20，H2S，N2，NH3， 能量反硝化細(xì)菌、硫桿菌、產(chǎn)甲烷菌微生物的

38、呼吸類型的比較，如圖表1-2：圖1-2 微生物呼吸類型比較呼吸類型最終電子受體參與反應(yīng)的酶及電子傳遞體系最終產(chǎn)物釋放總能量好氧呼吸O2脫氫酶、脫羧酶、細(xì)胞色素氧化酶、NAD、FAD、輔酶QNO3- CO2 H2O SO42- CO32- ATP S Fe3+2876KJ乙醇發(fā)酵中間代謝產(chǎn)物脫氫酶、脫羧酶、乙醛還原酶、NAD低分子有機(jī)物、ATP、CO2238.3KJ無(wú)氧呼吸NO3-，SO42-，CO32-，CO2脫氫酶、脫羧酶、硝酸鹽還原酶、硫酸鹽還原酶、NADNH4+、CO2H2O ATP H2S CH4 、琥珀酸反硝化：1756KJ反硫化：1126KJ 此外，微生物的呼吸類型又可以分為：外源

39、呼吸和內(nèi)源呼吸兩種。利用外源營(yíng)養(yǎng)物的生物氧化作用進(jìn)行生命活動(dòng)時(shí)稱為外源呼吸，在外源營(yíng)養(yǎng)嚴(yán)重缺乏時(shí)候，微生物不能利用外界營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，不得不利用自身的物質(zhì)細(xì)胞物質(zhì)，這種內(nèi)源呼吸只能維持微生物短暫的生命活動(dòng)。（1） 發(fā)酵作用 在生理上，發(fā)酵作用是不需要分子態(tài)氧（O2）作電子受體的氧化作用，為厭氧代謝，在此過(guò)程中電子供體和受體都是有機(jī)物分子。作為基質(zhì)的有機(jī)物只是部分碳原子被氧化，所形成的某些中間產(chǎn)物又作為受氫體接受氫而形成的新的產(chǎn)物。酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵是這種作用的典型代表。發(fā)酵產(chǎn)生ATP的機(jī)制主要是底物水平的磷酸化，即有底物氧化而產(chǎn)生的高能磷酸鍵被轉(zhuǎn)移到ADP分子上形成ATP。（2） 有氧呼吸 有氧呼吸

40、即呼吸作用，是指微生物氧化底物時(shí)以分子氧作為最終電子受體的氧化作用。通過(guò)有氧呼吸可將有機(jī)物徹底氧化并釋放出儲(chǔ)存在有機(jī)物中的大量能量，其中一部分轉(zhuǎn)移到ATP中，另一部分則以熱的形式散出。有氧呼吸的特點(diǎn)是必須有氧氣參加，底物氧化徹底，產(chǎn)能量大。有氧呼吸是需氧和兼性厭氧微生物在有氧條件下進(jìn)行的呼吸類型和生物氧化方式。（3） 無(wú)氧呼吸 化合物氧化脫下的氫和電子經(jīng)呼吸鏈傳遞，最終交給無(wú)機(jī)氧化物的過(guò)程稱為無(wú)氧呼吸。與有氧呼吸不同的是，在這個(gè)過(guò)程中并沒(méi)有分子氧的參與，而是以無(wú)機(jī)氧化物，如;NO3- NO2- SO42- S2O32- CO2 等代替分子氧作為最終電子受體。與有氧呼吸相同的是，無(wú)氧呼吸過(guò)程中底

41、物氧化脫下的氫和電子也經(jīng)過(guò)細(xì)胞色素等一系列中間傳遞體，并伴隨有磷酸化作用產(chǎn)生ATP，底物也被徹底氧化。但與有氧呼吸相比，因最終電子受體為無(wú)機(jī)氧化物，一部分能量轉(zhuǎn)移給它們，因此生成的能量不如有氧呼吸的多。進(jìn)行厭氧呼吸的微生物主要是厭氧菌和兼性厭氧菌，它們的活動(dòng)可以造成反硝化作用，也成為脫氮作用、脫硫作用和甲烷發(fā)酵作用。1.3微生物代謝調(diào)控微生物的新陳代謝錯(cuò)綜復(fù)雜，參與代謝的物質(zhì)又多種多樣，即使同一種物質(zhì)也會(huì)有不同的代謝途徑，而且各種物質(zhì)的代謝之間存在著復(fù)雜的相互聯(lián)系和相互影響。在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，微生物建立了一套嚴(yán)密、精確、靈敏的代謝調(diào)節(jié)體系，能嚴(yán)格地控制代謝活動(dòng)，使之有序而高效地運(yùn)行，并能靈活

42、地適應(yīng)外界環(huán)境，最經(jīng)濟(jì)地利用環(huán)境中的營(yíng)養(yǎng)物。微生物的代謝調(diào)節(jié)具有多系統(tǒng)、多層次的特點(diǎn)，對(duì)于原核微生物而言，包括物質(zhì)運(yùn)輸(吸收營(yíng)養(yǎng)和排除代謝產(chǎn)物)利代謝反應(yīng)的調(diào)控，后者主要是指酶的調(diào)控，包括酶的表達(dá)及酶的活性的調(diào)控。真核微生物的調(diào)控方式較為復(fù)雜，除了上述方式，還有酶的翻譯、修飾水平的調(diào)控，以及轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后加工等層次的調(diào)節(jié)等。1.3.1酶活性的調(diào)節(jié)通過(guò)改變酶分子的活性來(lái)調(diào)節(jié)代謝速度的調(diào)節(jié)方式稱為酶活性的調(diào)節(jié)。酶活性的調(diào)節(jié)方式直接，并且反應(yīng)快，是發(fā)生在蛋白質(zhì)水平上的調(diào)節(jié)。活性受到底物或產(chǎn)物(或其結(jié)構(gòu)類似物)影響的酶稱為調(diào)節(jié)酶。這種影響可以是激活、也可以是抑制酶的活性。1.3.1.1酶的激活1）前體激

43、活通常把底物對(duì)酶的影響稱為前饋，產(chǎn)物對(duì)酶的影響稱為反饋。前饋?zhàn)饔靡话闶菍?duì)酶的活性起激活作用，在分解代謝中，后面的反應(yīng)可被較前面反應(yīng)的中間產(chǎn)物所促進(jìn)。2）小分子離子激活金屬離子如Mg2+、K+對(duì)于多種酶具有激活作用，如EMP途徑中，磷酸果糖激酶的活性受到Mg2+的促進(jìn)。3）補(bǔ)償激活在相關(guān)代謝途徑中，一條代謝途徑中的中間產(chǎn)物的積累，可以刺激另外一條代謝途徑的關(guān)鍵酶或其他酶的活性提高。如在精氨酸生物合成途徑中，鳥(niǎo)氨酸的積累可以刺激氨甲酰磷酸合成酶的活性，從而促進(jìn)精氨酸的合成。1.3.1.2 酶的抑制酶的抑制包括競(jìng)爭(zhēng)性抑制和反饋抑制，在微生物代謝調(diào)節(jié)中更常見(jiàn)的是反饋抑制，尤其是末端產(chǎn)物對(duì)酶活性的反饋抑

44、制。酶的抑制機(jī)制可以用別構(gòu)酶學(xué)說(shuō)來(lái)解釋：調(diào)節(jié)酶通常是別構(gòu)酶，是催化代謝途徑一系列反應(yīng)中的關(guān)鍵酶。一般具有多個(gè)亞基，包括催化亞基和調(diào)節(jié)亞基。抑制過(guò)程的效應(yīng)物稱為抑制劑，調(diào)節(jié)酶的抑制劑通常是末端代謝產(chǎn)物或其結(jié)構(gòu)類似物。抑制劑與調(diào)節(jié)亞基結(jié)合引起酶構(gòu)象發(fā)生變化，使催化亞基的活性中心發(fā)生改變，酶的催化性能隨之受到影響。效應(yīng)物的作用是可逆的，一旦效應(yīng)物濃度降低，酶活性就會(huì)恢復(fù)。酶活性也受到能荷的調(diào)節(jié)。能荷不僅能調(diào)節(jié)ATP合成體系的酶的活性，也能調(diào)節(jié)ATP利用體系的酶的活性。當(dāng)能荷在0.71以上時(shí)，ATP合成體系的酶活性受到抑制，ATP利用體系的酶活性則急劇上升；能荷較低時(shí)，情況則相反。1.3.2 酶合成的

45、調(diào)節(jié)這是通過(guò)調(diào)節(jié)酶合成的量來(lái)控制微生物代謝速度的調(diào)節(jié)機(jī)制，這類調(diào)節(jié)在基因轉(zhuǎn)錄水平上進(jìn)行，對(duì)代謝活動(dòng)的調(diào)節(jié)是間接的、也是緩慢的，它的優(yōu)點(diǎn)是通過(guò)阻止酶的過(guò)量合成，能夠節(jié)約生物合成的原料和能量。酶合成的調(diào)節(jié)主要有兩種類型：酶的誘導(dǎo)和酶的阻遏。1.3.2.1酶的誘導(dǎo)1）順序誘導(dǎo)第一種酶的底物會(huì)誘導(dǎo)第一種酶的合成，第種酶的產(chǎn)物又可誘導(dǎo)第二種酶的合成依此類推合成系列的酶，再依次合成分解中間代謝物的酶，以達(dá)到對(duì)較復(fù)雜代謝途徑的分段調(diào)節(jié)。2）同時(shí)誘導(dǎo)即加入一種誘導(dǎo)別后，微生物能同時(shí)或幾乎同時(shí)合成幾種酶，它主要存在于較短的代謝途徑中、合成這些酶的基因由同一個(gè)操縱子所控制。1.3.2.2 酶的阻遏在某代謝這樣中，當(dāng)末端產(chǎn)物過(guò)量時(shí)，微生物的調(diào)節(jié)體系就會(huì)阻止代謝途徑中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的一系列酶的合成，從而徹底地控制代謝，減少末端產(chǎn)物生成，這種現(xiàn)象稱為酶合成的阻遏；可被阻遏的酶稱為阻遏酶。阻遏的生理學(xué)功能是節(jié)約生物體內(nèi)有限的養(yǎng)分和能量。酶合成的阻遏主要有末端代謝產(chǎn)物阻遏和分解代謝產(chǎn)物阻遏兩種類型。1）末端代謝產(chǎn)物阻遏由于某代謝途徑末端產(chǎn)物的過(guò)量積累而引起酶合成的(反饋)阻遏稱為末端代謝產(chǎn)物阻遏。通常發(fā)生在合成代謝中，特別是在氨基酸