第貳章生物的多樣性及演化過程的發(fā)生

1、第 貳 章 生物的多樣性及演化過程的發(fā)生地球上的生物物種極多，其種類可以以百萬計或更多。這麼多種的生物如果都是如上一章中所介紹的，是三十五億年前原始細胞的後代，那麼，這種過程是怎麼發(fā)生的呢？解釋這種過程發(fā)生可能性的原理，事實上也是生物學中最主要的理論，就是達爾文(Darwin)在1859年出版的 “物種原始”一書中所提出的理論 演化論。這一章就是要介紹這個理論的提出、發(fā)展及其立論的證據(jù)，希望能提供大家更廣闊的想像空間，想像一下地球上生物在過去的三十幾億年時間中的變化以及我們人類在地球上的出現(xiàn)意義與生物定位。生物的多樣性及其分類地球上生物的種類很多，生物學家為了方便認識這麼多種不同的生命種類，往

2、往會將地球上的生物依據(jù)其特性加以分門別類，將具相似性的生物放在一起。最基礎的分類是依據(jù)生物的結構、生理、行為及分子層面的相似特徵等來分類。依據(jù)此，生物學家曾將地球上的生物分成五大類，並稱這一級的分類名稱為界(Kingdom)，這五界為：動物界、植物界、真菌界、原生生物界、及微生物界。每一界都有其特有的共同特徵，如動物界的特有共同特徵有下列數(shù)種：多細胞異營性生物、具有高度的組織分化及複雜的器官系統(tǒng)、且可經(jīng)由肌肉的收縮而移動、對外界的刺激反應快並具有特化的神經(jīng)系統(tǒng)協(xié)調反應。當我們遇到一未知的生物，我們就可以依據(jù)這些特徵來判斷其是否為動物。植物界的特徵就和動物界的不一樣了，他們的特徵有：多細胞、行光

3、合作用、具多細胞的生殖器官並有世代交替 (alternation of generation)、其細胞的細胞壁由纖維素所組成。但是就算我們將所有的具動物特徵的生物放入動物界，在這許多的動物間仍存在有很明顯的不同，如在水中游的魚和在天空中飛的鳥，都是動物但卻又不同；所以生物學家在界之下又分成其他的層級，這些分類的層級有門、綱、目、科、屬、種，每一級又有其觀察的分類標準，依其相同與不同的地方，歸於相同的或不相同的門、綱、目、科、屬、種。我們舉一個例子來說明生物學家如何做。比如說比較水中游的魚和海豚這兩種動物，都為動物，在其胚胎時期都有脊索，有鰓，及在背部的管狀神經(jīng)柱，故其都屬於同一門脊索動物門。但

4、是當我們再比較下去就會發(fā)現(xiàn)他們的不同了。魚長大了還是用鰓呼吸，用膘來控制浮沉，而海豚卻不具有魚綱中的這些特徵，海豚卻更像哺乳類的動物，有乳腺可泌乳哺育小海豚、恆溫、利用肌肉性的橫膈控制肺部氣體的進出。所以魚屬於魚綱而海豚則為哺乳綱。可是，海豚又和其他的哺乳綱內的動物有所不同，如人就和海豚差的可以，所以在綱之下再細分成目，海豚就屬於鯨目，人就屬於靈長目。鯨目生物的共同特徵為：水生、鼻孔特化成頭部上方的氣孔、前肢特化成鰭狀肢、而後肢則付之缺如。如果一個生物具有高度發(fā)育的腦和眼，眼在身體的前方，具靈活的拇指且四肢上具有關結可以大範圍的運動則就為靈長目的動物了。生物學家就用這種方法將地球上的生物分入其

5、特有的界、門、綱、目、科、屬、種中，種是分類上最小的單位，到達種時，事實上就只有一種生物了。依據(jù)這種分類方法，地球上的所有生物都會有其特有的界、門、綱、目、科、屬、種。生物學家為了避免一種生物因地域的不同而有不同的名稱，像橘子在淮南為橘在淮北為枳這種事情的發(fā)生，故提出雙名法的命名方式。雙名法的命名是將一生物的屬名在前，種名在後，合成生物的學名。所以就算俗名不一樣，但學名仍舊一樣。當然，分類的目的也只不過是在幫助我們，在面對這麼多的生物時能更容易認識他們，瞭解他們。演化論的提出依據(jù)以上所介紹的分類方法，地球上現(xiàn)有的生物，單就動物界而言，就可以再分成三十種不同的門，每一門中又有數(shù)目不同的綱，每一綱

6、中又有數(shù)目不同的目，每一目中又有數(shù)目不同的科，每一科中又有數(shù)目不同的屬，每一屬中又有數(shù)目不同的種，如果我們以十來計算動物界中門、綱、科、目、屬、種的數(shù)目，則單以動物界來算則其總數(shù)，動物界中就有百萬種不同的生物，更何況門、綱、科、目、屬、種的數(shù)目還不只十呢！植物界、真菌界、原生生物界和微生物界也都是如此，地球上的生物加起來的總數(shù)目就相當可觀了。地球上的生物怎麼會那麼多呢？有關地球上這麼多種生物是怎麼來的這個問題，在人類的文化中一共有兩大觀念在主宰著這個問題的答案；一是以宗教觀為主的創(chuàng)造論，另一是依據(jù)現(xiàn)有的物質證據(jù)所提出的演化論?，F(xiàn)在就讓我們看一看這兩種論點怎麼說吧！創(chuàng)造論創(chuàng)造論是源自宗教的概念，

7、他解釋地球上生物多樣性是源自上帝的創(chuàng)造。上帝創(chuàng)造萬物是創(chuàng)造論的真諦；也就因為萬物是上帝所創(chuàng)造的，所以萬物一直保持著他們被創(chuàng)造出來的樣子，上帝的創(chuàng)造是完美的。宇宙如是，地球如是，生物也如是。演化論演化論則認為地球上生物的多樣性是源自地球生物是在一種不斷變化的狀態(tài)；早期的亞理斯多德(Aristotle)認為這種變化，是生物由一較不完美的狀態(tài)往一較完美的狀態(tài)移動的結果；而在達爾文(Darwin)提出物競天擇的演化觀點後，這種變化的狀態(tài)則不一定是往完美的變化，也不一定是往複雜的生物方向變化了，其變化只是往最適應環(huán)境的方向移動而已。這種與創(chuàng)造論截然不同的理論是怎樣提出的呢？其立論的基礎在那？又為何廣被現(xiàn)

8、今的科學家所接受呢？演化論的內容其實就如演化論本身一樣，是一直在變的。從最早提出的亞理斯多德、拉馬克(Jean Baptiste de Lamarck)、達爾文一直到現(xiàn)今所謂的新達爾文主義，每當有新的證據(jù)，新的知識，演化論就會因之變化補強?，F(xiàn)在就讓我們看看每一位學者看到了什麼證據(jù)，讓他們相信地球上的生物是在不斷變化著的。亞理斯多德在西元前就提出了演化論，他所依據(jù)的基礎是，他可以依生物的繁簡依次地將他所知道的生物加以排列，在他排列的過程中，他發(fā)現(xiàn)生物有愈來愈複雜的傾向。所以他說，生物是由一較不完美的狀態(tài)往一較完美的狀態(tài)移動。雖然，他沒有提出演化這個名辭，也不瞭解演化的原動力，但他確實的提出了生物

9、不斷變化的概念。在亞理斯多德與達爾文之間的生物學家多接受生物愈變愈複雜的說法， 但是，是怎麼變的呢？1809年拉馬克依據(jù)那個時代的生物學家的知識，提出了一種想法來解釋這種物種演變的原因；在那個時代的生物學家都認為，生物能將他們一生所致力獲得的特徵傳給下一代；所以，依著這種想法，長頸鹿的長脖子是因為他們短脖子的祖先拉長脖子吃樹上的葉子開始，每一代拉長一點，一代一代累積傳下來所造成的。拉馬克所提出這種演變機制不僅符合當時的知識，也符合當時演化的驅動力是來自生物內自我進化的說法。1831 年英國艦艇Beagle號為了標示其海軍航海圖誌從Plymouth出發(fā)了（圖一），船上帶了一位年輕的生物學家Dar

10、win，當船上的其他船員在沿著南美洲的海岸繪製地圖的同時，Darwin則探勘了當?shù)氐牡刭|組成並搜集了當?shù)氐膭游铩⒅参?、及化石標本。他搜集了?shù)千種生物標本，並將這些生物標本加以分類加註他自己的觀察，他首次親身的接觸到這個區(qū)域中生物分歧的多樣性。尤其當他們從南美洲大陸到達距 Ecuador 965公里的Galapagos海島時，Darwin 發(fā)現(xiàn)島上的特有生物與地球上其他區(qū)域的海島生物不同，但卻又與南美洲大陸上生物相似；如果再仔細比較南美洲大陸生物與島上的生物，又發(fā)現(xiàn)他們之間雖具相似性卻仍具有明顯的不同，這種狀態(tài)更令Darwin印象深刻。 圖一：小獵犬號航行圖Darwin一直考慮著這種相似卻又不同

11、的現(xiàn)象的成因究竟為何。雖然拉馬克曾提出生物某一種特徵獲得的方法，但在十九世紀的中葉，絕大多數(shù)的人，包括大多數(shù)的科學家在內，仍舊是創(chuàng)造論的信徒。Darwin在這種狀況下卻注意到一些與創(chuàng)造論不同的情形，比如說生物的人工育種，生物由育種過程中所獲得的特徵，就與上帝的創(chuàng)造無關。十九世紀的中葉歐洲人流行賽鴿的育種，這個事實提供Darwin在論述演化的過程時一很好的例證。除了人工育種的事例，使得Darwin在思考上述問題時，擁有一種異於當時大多數(shù)人的想法外，同時代的另外一些科學上的發(fā)展更幫助他釐清並導致他對此問題的最後結論。這些事實包括：絕種生物化石的發(fā)現(xiàn)、Charles Lyell提出地球表面山谷河流是

12、由長期地質活動所造成的、及Thomas Malthus提出地球上人口是呈等比級數(shù)增加而食物的增加卻是呈等差級數(shù)的，所以人口數(shù)受饑餓、戰(zhàn)爭與疾病所控制的人口論。 尤其是Malthus的人口論中描述人必需獲得食物、抵抗病菌、在戰(zhàn)爭中存活才能生存下去的事實，使Darwin認知在這種爭戰(zhàn)中，只有擁有可生存下去特徵的生物可以被保留，如果生物的特徵不能使生物在這種爭戰(zhàn)中存活時，這些擁有不適合特徵的生物就喪失了生育下一代的機會，這一些不適合的特徵就在生物族群中漸漸的消失了。所以當一生物族群為適應一新環(huán)境時，經(jīng)長時間所累積下來為適應新環(huán)境生存所必需的原有、及經(jīng)修改原有特徵而新獲得的遺傳特徵就會使得此一生物漸漸

13、的與原來的原始生物不同了，新種於焉生成。這就是生物演化的工作原則物競天擇。下圖是上述有關論述與達爾文演化論的年代表。Darwin於1859年出版了這本曠世傑作Origin of Species by Means of Natural Selection。依據(jù) Darwin 的物競天擇的說法，生物體及其生活的環(huán)境必須要有以下的特徵：.生物必需生的比可活下來的多；.在一生物族群中必需擁有各種不同的變異，這些變異有些有助於生物在環(huán)境中生存，有些則否；.環(huán)境中的食物、水、生物棲息地的大小、疾病和天敵都是生物族群大小的限制因子，所以不是所有生出來的生物都可以成長到養(yǎng)育下一代的年齡，只有擁有最適應生存特徵

14、組合的生物有機會生存下去並養(yǎng)育下一代，而這些適應生存的特徵就此傳給下一代了。在我們觀察一自然界的活動時很容易就可以觀察到這些事實。但是第二點中所提到的這些變異究竟是怎麼來的，它們又如何能傳遞給下一代？雖然人工育種的事實可以直接指出生物族群中變異的存在與傳遞（在人類生活中最明顯的例子就是狗的育種，僅僅數(shù)千年的時間，人類將灰狼變成了現(xiàn)有的各式各樣的狗），但這問題仍是 Darwin的物競天擇物種起源中最大的迷題，也是演化論中另一重要的課題。這個問題的答案一直到1885年孟德爾提出遺傳的最基本定律之後才漸露曙光，等我們講到遺傳的部份時，我們再來討論這個問題，並說明新達爾文主義的內涵與其應用。生物演化的

15、證據(jù)現(xiàn)在的科學家及大部份的知識份子多接受生物物種演化的事實，理由何在？這一節(jié)中就是要介紹現(xiàn)有的生物物種演化的各種證據(jù)。一、 化石的記錄在考古學相當發(fā)達的今天，科學家從不同的地質年代的地層中發(fā)現(xiàn)到各式各樣的生物。在不同的地質年代的地層中所發(fā)現(xiàn)到的生物都不相同，有些已經(jīng)絕跡，有些或許還在地球上存活，但其大小外觀已經(jīng)與早期的生物有些不同了。由這個事實，我們可以知道，地球上的生物在地球的歷史中，是不斷變化著的（圖二）。 圖二：生物化石的記錄二、比較生物學上的證據(jù)當科學家比較不同生物的結構時發(fā)現(xiàn)，很多外觀不同的生物，其骨骼的排列卻非比尋常的相似，比如人的手臂到手掌的骨骼的排列就與海豚的前肢、蝙蝠的飛翼、

16、鳥的翅膀中的骨骼排列一致，只有大小長短的不同?？茖W家稱這種結構為同源結構，因為其很明顯的是由相同的一種結構，因應不同的環(huán)境需求演變而成的。這種由一變成多種不同外觀功能的演化則稱為趨異演化（圖三）。 三：比較生物學上的證據(jù)三、植物與動物在地球上的分佈支持演化的學說由地球上生物的分佈可以發(fā)現(xiàn)，特別的生物發(fā)生都有一定的發(fā)生地。這些生物再由這些發(fā)生地向外移居，當其移居時遇到地理屏壁時，其在地球上的分佈就會受到限制。這就是為何有袋動物只在澳洲大陸上出現(xiàn)的原因。其他的生物的分佈也是如此，所以，在不同的地域有著不同的生物相（圖四）。 圖四：動植物在地球上的分佈圖四、相關物種具有相似的發(fā)育模式當科學家在研究不同的脊椎動物胚胎發(fā)育時發(fā)現(xiàn)一很好玩的現(xiàn)象，這些胚胎之間的相似性遠大過他們長大後成體間的相似性。事實上，要去區(qū)分爬蟲類、鳥類、豬和人的胚胎是相當困難的。因為所有的脊椎動物的胚胎都具有一些共同性，比如鰓裂就是其中的一例