向光性彎曲生長(zhǎng)的啟示-最終論文

1、向光性彎曲生長(zhǎng)的啟示（生物科學(xué) 201302 張翩翩 2013241040212 趙攀2013241040212 蒲江旭2013241040211 ）摘要：向光性研究在植物生物學(xué)領(lǐng)域有著深遠(yuǎn)的影響,已經(jīng)有了從幫助反駁古代關(guān)于植物對(duì)環(huán)境不敏感性的錯(cuò)誤認(rèn)知，到植物激素的發(fā)現(xiàn)以及向光性受體的識(shí)別等一系列的成果。在這篇文章中，我們沿著主要的發(fā)展趨勢(shì)和過(guò)去有關(guān)幼苗的向光性的研究，簡(jiǎn)要總結(jié)該領(lǐng)域的研究現(xiàn)狀。古代和中世紀(jì)的向光性的觀(guān)念 幾個(gè)世紀(jì)以來(lái)，無(wú)論是詩(shī)人們、哲學(xué)家們、藝術(shù)家們、還是科學(xué)家們，他們都對(duì)于植物的向光性運(yùn)動(dòng)做了一定的研究和學(xué)習(xí)。在最早的關(guān)于植物向光性的描述中，古代的愛(ài)神維納斯，因?yàn)楹Ｏ膳V迷

2、于太陽(yáng)神阿波羅，便將她轉(zhuǎn)變成了一株植物。隨之而改變的是她變成了一株綠色向陽(yáng)的植株。這樣海仙女就可以不斷轉(zhuǎn)向而且圍繞著阿波羅運(yùn)動(dòng)。這個(gè)暗戀故事是建立在假說(shuō)的基礎(chǔ)上，由早期的古典哲學(xué)家據(jù)此發(fā)展而來(lái)的是植物對(duì)于環(huán)境完全呈現(xiàn)出消極的回應(yīng)。最早的希臘哲學(xué)家，Anaxagoras (500428 BCE)和Empedocles (495435 BCE)，他們相信植物像動(dòng)物一樣，是敏感和具備運(yùn)動(dòng)能力的。盡管Plato (427347 BCE)也相信植物的敏感性，但是他否認(rèn)植物能夠運(yùn)動(dòng)這一觀(guān)點(diǎn)。Aristotle (384322 BCE)認(rèn)為植物是完全消極被動(dòng)而且不敏感的。并且植物不敏感性是充當(dāng)一個(gè)區(qū)別植物和

3、動(dòng)物的重要標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)Aristotle的理論，Theophrastus (371287 BCE)也認(rèn)為植物是消極被動(dòng)的有機(jī)體。在他的植物學(xué)著作里，他記錄了植物的向光性趨勢(shì)，但卻不是牽涉到植物中的任何催化劑或觸媒劑。他將這個(gè)實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象歸因于太陽(yáng)的活動(dòng)使得植株未被光照的一側(cè)水分流失。因?yàn)閬喞锸慷嗟聦W(xué)派的哲學(xué)科學(xué)將關(guān)于邏輯的更大的價(jià)值觀(guān)單獨(dú)放置一邊，而且對(duì)于實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證的需求幾乎不予理會(huì)，所以Theophrastus的關(guān)于向光性的簡(jiǎn)單解釋一直持續(xù)到17世紀(jì)，直到根據(jù)實(shí)驗(yàn)說(shuō)明問(wèn)題的植物學(xué)家開(kāi)始認(rèn)識(shí)到植物的敏感性。在中世紀(jì)，草藥商們對(duì)于植物的藥用性能的熱衷程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)勝于對(duì)植物生物學(xué)的理解。根據(jù)信號(hào)學(xué)說(shuō)，植物的外

4、形與其藥用相關(guān)聯(lián)，向光性植物可能已經(jīng)被規(guī)定用來(lái)治療蛇蟲(chóng)咬傷，由于植物呈現(xiàn)出來(lái)的像蛇一般曲折的形態(tài)。從現(xiàn)在的科學(xué)觀(guān)點(diǎn)來(lái)看，中世紀(jì)草藥的先進(jìn)性對(duì)于系統(tǒng)命名法的建立具有重大意義，它將那些依賴(lài)于太陽(yáng)開(kāi)花的植物從那些呈現(xiàn)出幼苗和根的向光性的植株分開(kāi)來(lái)。向光性自然感應(yīng)的發(fā)現(xiàn)在文藝復(fù)興時(shí)期，一些早期的科學(xué)家們開(kāi)始研究“自然的奇術(shù)”，這是依賴(lài)于元素和神秘物質(zhì)的屬性。相比于亞里士多德學(xué)派鄙視實(shí)驗(yàn)的態(tài)度，這些早期的科學(xué)家們除了運(yùn)用實(shí)驗(yàn)觀(guān)察以外，還運(yùn)用經(jīng)典的文章文獻(xiàn)資料來(lái)指導(dǎo)他們的思考。Giambattista della Porta(1535-1615)是眾所周知的自然奇術(shù)的研究者之一，他用黃瓜幼苗來(lái)做向光性應(yīng)答

5、的實(shí)驗(yàn)。借鑒Theophrastus 對(duì)于向光性的描述以及中世紀(jì)擬人化的植物對(duì)光的回應(yīng)的資料， della Porta將植物的向光性描述為對(duì)于太陽(yáng)的積極回應(yīng)。并且，還嘗試去解釋那些看起來(lái)十分相似的實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象，他提議說(shuō)自然界具有相同的基本規(guī)律，他稱(chēng)之為和諧的一致。比如鐵和磁鐵，母雞和雞蛋，以及植物對(duì)于太陽(yáng)光的向性運(yùn)動(dòng)。盡管不太清楚della Porta是否真的堅(jiān)信植物感受性的想法，但是他的關(guān)于植物向光性的解釋的欣喜和共鳴幫助展開(kāi)了植物敏感性的辯論。Francis Bacon (15611626),他曾幫助塑造了現(xiàn)代科學(xué)的研究方法，對(duì)della Porta寫(xiě)的關(guān)于植物運(yùn)動(dòng)的文章很熟悉。Bacon記錄

6、了許多種不同植物的向性運(yùn)動(dòng)，但卻堅(jiān)持傳統(tǒng)的植物不敏感性的觀(guān)點(diǎn)。如此，Bacon便丟棄了della Porta關(guān)于植物向光性是對(duì)太陽(yáng)光的積極回應(yīng)的解釋?zhuān)馮heophrastus一樣，他將向光性看成是一個(gè)簡(jiǎn)單的、機(jī)械的植物枯萎凋謝的結(jié)果。他寫(xiě)道：植株向光性的原因在某種程度上還是模糊不清晰的···有太陽(yáng)光照的部分往往在莖稈上顯得更加微弱而且不足以支撐花。Bacon關(guān)于植物的討論吸引了 Thomas Browne (16051685)，他開(kāi)始研究植物生理學(xué)，作為一個(gè)煉金術(shù)士,Browne正在尋求一個(gè)神秘宇宙的統(tǒng)一，而且他比Bacon具有關(guān)于植物靈敏度的更開(kāi)放的想法。當(dāng)

7、時(shí),植物被認(rèn)為發(fā)出“糟糕的空氣,”Browne相信植物運(yùn)動(dòng)使得植物避免鄰近的植物惡劣空氣的產(chǎn)生。由此可能展開(kāi)了關(guān)于植物向光性的比較粗糙的科學(xué)實(shí)驗(yàn),Browne發(fā)現(xiàn)在地下室的窗戶(hù)前面的芥幼苗的生長(zhǎng),在他移動(dòng)盆栽后，最終總是會(huì)旋轉(zhuǎn)調(diào)整自己向窗口生長(zhǎng)。當(dāng) Robert Sharrock (16301684)重復(fù)Browne的實(shí)驗(yàn)后,他得出結(jié)論,引起的響應(yīng)是由新鮮空氣刺激的增長(zhǎng),而不是一個(gè)機(jī)械的萎蔫的結(jié)果。這些早期的向光性實(shí)驗(yàn)是具有重大意義的,因?yàn)樗麄兲峁┝说谝慌P(guān)于植物敏感性的科學(xué)實(shí)例。作為領(lǐng)先的植物分類(lèi)學(xué)者，John Ray (16281705)本應(yīng)該意識(shí)到植物的敏感性本就是經(jīng)典的植物和動(dòng)物的區(qū)別

8、，為了回避產(chǎn)生的這個(gè)問(wèn)題，Ray認(rèn)為植物的向光性運(yùn)動(dòng)是生長(zhǎng)中環(huán)境溫度的機(jī)械的影響。基于此想法，認(rèn)為暗生快速黃化的幼苗是由于由溫度引起的。Ray認(rèn)為向光性是由溫度梯度引起的，幼苗在靠近窗戶(hù)的一邊寒冷，所以緩慢增長(zhǎng)。盡管Ray的溫度假說(shuō)后來(lái)被無(wú)視，但是他的提議關(guān)于黃化生長(zhǎng)和向光性在某種程度上是有聯(lián)系的，同時(shí)也留下了一個(gè)研究調(diào)查的主題?；贐rowne之前的研究和含羞草敏感性的發(fā)現(xiàn)，關(guān)于植物對(duì)光的敏感性的想法逐漸開(kāi)始被廣泛接受。然而對(duì)光的回應(yīng)仍然被認(rèn)為是機(jī)械的反應(yīng)而不是感應(yīng)性的。盡管 Charles Bonnet (17201793)將光形態(tài)發(fā)生過(guò)程歸因于光照，但他卻未意識(shí)到光對(duì)于向光性研究的重要性

9、，反過(guò)來(lái)，他的向光性實(shí)驗(yàn)反而引導(dǎo)他相信植物會(huì)朝向陽(yáng)光的溫暖。然而建立在 Charles Bonnet的觀(guān)察基礎(chǔ)上， Henri-Louis DuHamel (17001782)總結(jié)道：對(duì)于應(yīng)答是光照起重要作用而不是溫度。在18世紀(jì)末19世紀(jì)初的浪漫主義時(shí)期，是以哲學(xué)強(qiáng)烈反對(duì)機(jī)械的人生觀(guān)為主導(dǎo)的啟蒙運(yùn)動(dòng)為主和內(nèi)生“生命力”的概念作為常見(jiàn)植物現(xiàn)象的解釋。在這一觀(guān)點(diǎn)逐漸失去支持的1820年到1840年間， Henri-Louis DuHamel提出向光性是對(duì)光照的感應(yīng)性的回應(yīng)，然而與Dutrochet同屬一個(gè)時(shí)期的Augustin Pyramus de Candolle（17781841）認(rèn)為向光性

10、是植物的陰影側(cè)黃化生長(zhǎng)，這只是一個(gè)簡(jiǎn)單的機(jī)械的結(jié)果。這個(gè)對(duì)于向光性的解釋遭到了來(lái)自Albert Bernard Frank (18391900)的挑戰(zhàn)，他就是第一個(gè)提出向光性和向重力性都是一個(gè)共同的感應(yīng)性的基本過(guò)程。因?yàn)榛蚓幋a為AUX/IAA的蛋白質(zhì)也包含AuxRE，一種調(diào)控AUX/IAA的蛋白質(zhì)的負(fù)反饋調(diào)節(jié)可能參與正常向光性的進(jìn)展(Tatematsu et al., 2004).例如，不同成長(zhǎng)梯度的逆轉(zhuǎn)阻止了下胚軸纏繞在她自己周?chē)?，而是遷移到了下胚軸的下方(Silk, 1984; Whippo and Hangarter, 2003)，這可能是對(duì)在A(yíng)RF模型下AUX/IAA的蛋白質(zhì)正調(diào)控的

11、部分結(jié)論。對(duì)于向光性光感受器的研究與向光性生長(zhǎng)素的作用研究相類(lèi)似，另一個(gè)重要的領(lǐng)域就是研究植物如何單方面的感受光源，在19世紀(jì)“向光性是由于受到光的刺激”這一說(shuō)法被廣泛接受，研究的重點(diǎn)就轉(zhuǎn)移到了確認(rèn)光的作用的特性。早在1817年，Sebastiano Poggioli說(shuō)藍(lán)色波長(zhǎng)的光更有利于植物的生長(zhǎng)(Poggioli, 1817)，通過(guò)Payer(1842)，Zantedeschi (1843)， Guillemin (1858), and Sachs (1864),幾個(gè)相互矛盾的研究之后，Julius von Wiesner發(fā)布了第一個(gè)能清晰地測(cè)定在特定波長(zhǎng)的光中向光性行為光譜的測(cè)試，并證實(shí)

12、了產(chǎn)生向光性最強(qiáng)的是藍(lán)光和藍(lán)紫光(von Wiesner, 1878). Blaauw (1909)后來(lái)證實(shí)峰值波長(zhǎng)為450nm，Johnston在 Blaauw的光譜研究中詳細(xì)說(shuō)明并鑒定了有兩個(gè)峰值，分別為480nm和440nm (Johnston, 1934).圖2，Julius von Wiesner在1878年向光性作用光譜研示意圖von Wiesner發(fā)現(xiàn)用不同光質(zhì)對(duì)豌豆，水芹和草有不同的反應(yīng)，字母沿X軸代表在759nm-396nm之間不同的太陽(yáng)光當(dāng)向光性的作用光譜有了更好地定義，重點(diǎn)就轉(zhuǎn)移到了去研究負(fù)責(zé)藍(lán)光反應(yīng)的光感受器，因?yàn)轭?lèi)胡蘿卜素的作用光譜與向光性的作用光譜相似(Haig,

13、1935; Wald and Du Buy, 1936)在類(lèi)胡蘿卜素最集中的地方向光性最敏感，所以類(lèi)胡蘿卜素被認(rèn)為是引起向光性的色素(reviewed in Shank, 1950).這個(gè)假設(shè)一直沒(méi)有爭(zhēng)議，直到Galston and Baker (1949)提出的在向光性感光實(shí)驗(yàn)中有黃素和黃素蛋白的參與，黃素的假設(shè)是基于觀(guān)察黃素的吸收峰值在450nm周?chē)皖?lèi)黃酮可以抑制體外生長(zhǎng)素的基礎(chǔ)上提出的。在近五十年內(nèi)，科學(xué)家將繼續(xù)對(duì)向光性光感受器進(jìn)行爭(zhēng)論探討，直到有令人信服的證據(jù)表明支持或反對(duì)類(lèi)胡蘿卜素或類(lèi)黃酮光感受器。一項(xiàng)不成熟的研究表明藍(lán)光感受器將通過(guò)光誘導(dǎo)吸光度的變化而被證明(Berns and

14、Vaughn, 1970; Munoz and Bulter, 1975; Brain et al., 1977).另一項(xiàng)研究則試圖通過(guò)使用化學(xué)抑制劑來(lái)闡明藍(lán)光光感受器的本質(zhì)。Schmidt et al. (1977) 和Vierstra 以及 Poff (1981a)表明對(duì)玉米胚芽鞘的黃素抑制劑處理未能顯示向光性的反應(yīng)，而類(lèi)胡蘿卜素似乎也扮演著一個(gè)角色，也許就是篩選元素，因?yàn)榕哐壳屎皖?lèi)胡蘿卜素生物合成的除草抑制劑減弱了對(duì)向光性的反應(yīng)(Vierstra and Poff, 1981b).在另一項(xiàng)研究中，Leongand Briggs(1982)假設(shè)黃素在向光性中對(duì)光的感知是很復(fù)雜的，因?yàn)殡娮觽?/p>

15、遞鏈抑制劑增加了單邊藍(lán)光的敏感性。最后，Briggs和他的同事轉(zhuǎn)向了用生化方法試圖證明藍(lán)光感受器，他們的工作證明了在向光性中120-KD膜蛋被藍(lán)光改變?yōu)榱姿峄图せ顟B(tài)的相互關(guān)系(Gallanger et al., 1988; Short and Briggs, 1990; Reymond et al., 1992a; Short et al., 1992). Reymond etal. (1992b)說(shuō)微粒體的向光性突變JK224含有少量的120-KD蛋白，這就有力的證明了藍(lán)光磷酸化蛋白參與了向光性，Khurana and Poff (1989)說(shuō)JK224突變體原來(lái)被孤立，這說(shuō)明它對(duì)誘發(fā)向光

16、性有更高的要求，假設(shè)這種突變基因代表了參與向光性的光感受器。Liscum and Briggs (1995)后來(lái)證明了NPH突變體中JK224的其他等位基因，這就更加證明了這一假設(shè)?？寺DH1更加證實(shí)了有123-KD這種編碼蛋白的預(yù)測(cè)，后來(lái)的生化實(shí)驗(yàn)表明，這種蛋白質(zhì)有兩個(gè)綁在黃色生色團(tuán)上的域，LOV1和LOV2，它們的光譜性質(zhì)符合向光性(Huala et al., 1997; Christie et al., 1998, 1999).后來(lái)，這種蛋白質(zhì)被命名為向光素(Christie et al., 1999),而以類(lèi)胡蘿卜素為基礎(chǔ)的光感受器的假設(shè)就被擱淺了。因?yàn)辄S化的phot1突變體對(duì)高強(qiáng)度

17、藍(lán)光的長(zhǎng)期輻射保持了強(qiáng)效的反應(yīng)，所以科學(xué)家預(yù)測(cè)有另一種參與誘導(dǎo)高光向光性的光感受器(Sakai et al., 2000).隨后的研究表明，向光素家族中的另一個(gè)成員phot2對(duì)高光向光性的誘導(dǎo)功能多于phot1(Sakai et al., 2001).對(duì)于向光性光感受器的研究，重點(diǎn)已經(jīng)轉(zhuǎn)向了理解光感應(yīng)的機(jī)制，定位實(shí)驗(yàn)表明在黃化的幼苗附近比基底有更多的phot1(Sakamoto and Briggs, 2002; Knieb et al., 2004),這就為達(dá)爾文為什么會(huì)關(guān)注更加敏感的植物頂端提供了一個(gè)可能的原因(Darwin, 1880; Knieb et al., 2004). Salo

18、mon et al. (2000)提出的證據(jù)證明了在LOV范圍和黃素色團(tuán)之間一個(gè)半胱氨酸殘基加合物的形成原因，從誘導(dǎo)向光性和光適應(yīng)的phot1的自身磷酸化看，LOV2域似乎比LOV1域更重要(Christie etal., 2002).然而，光適應(yīng)的自身磷酸化如何導(dǎo)致了向光性的反應(yīng)還有待觀(guān)察，一種可能是自身磷酸化的梯度先于幼苗在向光性彎曲生的發(fā)展(Salomon et al., 1997).對(duì)于向光素的信號(hào)如何在下游立即組合的，這點(diǎn)我們了解的很少，在向光素信號(hào)中，兩種有關(guān)聯(lián)但不了解功能的蛋白質(zhì)NPH3和RPT2在早期與phot1相結(jié)合(Motchoulski and Liscum, 1999;

19、 Inada et al., 2004)。很顯然，這些蛋白質(zhì)對(duì)向光性很重要，因?yàn)樗械南蚬庑酝蛔凅w中，只有NPH3突變體不能對(duì)所有的光線(xiàn)條件產(chǎn)生反應(yīng)，(Liscum and Briggs, 1996; Sakai et al., 2000).雖然RPT2對(duì)與向光性不是必須的，但它參與和促進(jìn)了高光向光性(Sakai etal., 2000).未來(lái)研究NPH3，RTP2或這個(gè)蛋白質(zhì)家族中其他突變體，對(duì)于了解向光素信號(hào)如何調(diào)整生長(zhǎng)素的運(yùn)輸是非常重要的，在早期鈣信號(hào)也被認(rèn)為是向光素信號(hào)的組成部件之一(Gehring et al., 1990; Babourina et al., 2004).盡管pho

20、t1對(duì)胞質(zhì)鈣中的藍(lán)光介導(dǎo)有快速反映，但胞質(zhì)鈣可能也是向光性中不必要的(Folta et al., 2003).相反，phot1感受體的增加似乎與下胚軸中phot1增長(zhǎng)抑制劑的調(diào)解有直接關(guān)系(Folta et al., 2003).光敏色素和隱花色素信號(hào)促進(jìn)向光性向光素不是唯一一個(gè)參與向光性的光感受器，盡管紅光不會(huì)引起向光性Curry(1957),BlaauwJansen(1959),AsomaningandGalston(1961),andBriggs(1963b)進(jìn)行了一系列實(shí)驗(yàn)表明調(diào)整未加工的幼苗的向光性比單邊藍(lán)光更加敏感，言外之意，向光性中的紅光和遠(yuǎn)紅光的光感受器是可逆的布里格斯（196

21、3b）發(fā)現(xiàn)紅光向光性的增強(qiáng)可以通過(guò)遠(yuǎn)紅光來(lái)逆轉(zhuǎn)。而這個(gè)發(fā)現(xiàn)在后來(lái)被光譜相關(guān)性的光敏色素和向光性的紅光修改所支持（Chon and Briggs,1966）。盡管這些研究涉及光敏色素在向光性中的作用，布里格斯也無(wú)法解決光敏色素在促進(jìn)向光性的活動(dòng)中的相對(duì)重要性。幾項(xiàng)研究所表明，植物色素對(duì)于向光性在某些情況下，扮演的不僅僅是一個(gè)次要角色。例如，Lino et al（1984）提出了對(duì)于向光性在某些情況下，光敏色素可能是必不可少的觀(guān)點(diǎn)，而且是因?yàn)樗麄冇^(guān)察到了玉米中胚軸對(duì)單邊紅光的向光性反應(yīng)。自上述所說(shuō)，能夠抑制豌豆上胚軸的向光性反應(yīng)，因此光敏色素也能吸收藍(lán)色光和

22、飽和的紅光或者遠(yuǎn)紅光。帕克et al（1989）也認(rèn)為豌豆上胚軸的向光性主要由光敏色素與未知的藍(lán)光光感受器引起的，然后，被稱(chēng)為隱花色素來(lái)扮演者一個(gè)次要的角色。然而，紅光在誘導(dǎo)向光性時(shí)的作用卻不大（von wiesner,1878；Blaauw,1909），因此，光敏色素不認(rèn)為是向光性的定向光感受器。有幾項(xiàng)研究使用擬南芥證實(shí)了光敏色素是一個(gè)重要意義的角色，不僅證實(shí)了紅色光下向光性的增強(qiáng)（parks et al.,1996；Hangarter,1997；Janoudi et al.1997a,1997b;Stowe-Evans 

23、et al.,2001）而且紅光還缺少了預(yù)處理（Hangarter,1997;Whippo and Hangarter,2004）。同樣的，其他的研究表明，藍(lán)色光光感受器的隱花色素可以增強(qiáng)向光性曲度的發(fā)展（Ahmad et al.,1998;Lasceve et al.,1999;Whippo and Hangarter,2003）。因?yàn)楣饷羯睾碗[花色素在光介導(dǎo)反應(yīng)中功能平行而且有點(diǎn)多余，而且它們可能會(huì)以相似的方式影響向光性。事實(shí)上，在光敏色素和隱花色素雙突變體嚴(yán)重影響并降低了向光性的響應(yīng)條件下，光敏色

24、素和隱花色素單突變體才能顯示向光性的正常響應(yīng)（C.W Whippo和R.P Hangarter,unpublished results）。這也可能是HY5的規(guī)則:轉(zhuǎn)錄激活因子與光形態(tài)發(fā)生的主要聯(lián)系是通過(guò)隱花色素和光敏色素同時(shí)參加了向光性的推廣。也可能HY5突變體對(duì)低光療法有重大意義的慢性的向光性響應(yīng)（Whippo 和 Hangarter,2005）向光性的靈敏性和反應(yīng)性的理解過(guò)去的150年里，向光性的重要研究涉及機(jī)械學(xué)說(shuō)理論這一方面。盡管這樣，單側(cè)光對(duì)植物整體本身或植物體的部分的影響程度還是多樣化的。而且，有時(shí)候向光性的差異反應(yīng)是機(jī)械學(xué)說(shuō)的一個(gè)

25、微不足道的觀(guān)點(diǎn)，這個(gè)觀(guān)點(diǎn)就是:直徑很大的幼苗為了達(dá)到相同的曲率角，往往比小直徑的幼苗需要更多的特意性的生長(zhǎng)。在其他的情況下，向光性的差異性主要還是與分子生理機(jī)能以及適應(yīng)當(dāng)時(shí)環(huán)境變化的感應(yīng)性相互聯(lián)系。而且，在接觸長(zhǎng)期的光線(xiàn)和短暫的光脈沖時(shí)，向光性的靈敏度或響應(yīng)能力的規(guī)律，可以有更多不同的方式所體現(xiàn)。1878年，馮.威廉斯納首次觀(guān)察到，黃化的幼苗暴露于持續(xù)單邊明亮的光線(xiàn)比暴露于持續(xù)昏暗的光線(xiàn)下，向光性反應(yīng)更慢。之前也談?wù)撨^(guò)，馮.威廉斯納曾經(jīng)在調(diào)查向光性是一個(gè)機(jī)械光照射的被動(dòng)的結(jié)果或者是一個(gè)誘導(dǎo)反應(yīng)。但是，根據(jù)假設(shè)，向光性是一個(gè)被動(dòng)的機(jī)械光現(xiàn)象，而且，明亮的光線(xiàn)將導(dǎo)致更快、更強(qiáng)的反應(yīng)。而且，在向光性

26、的機(jī)械模型診斷測(cè)試中，馮.威廉斯納觀(guān)察到光強(qiáng)度增加到一定的程度時(shí)會(huì)降低黃化幼苗的向光性反應(yīng)。然而，馮.威廉斯納也認(rèn)為向光性的感應(yīng)和光形態(tài)發(fā)生的感應(yīng)密切相關(guān)，并得出結(jié)論，向光性的靈敏性和反應(yīng)性恰逢光介導(dǎo)的生長(zhǎng)抑制（von wiesner 1878）。在接下來(lái)的世紀(jì)里，普林斯海鷗（1912）和埃利斯（1987）重申了馮.威廉斯納的初步觀(guān)察，但是盡管這個(gè)現(xiàn)象有清晰的解釋?zhuān)瑓s沒(méi)有實(shí)際的證據(jù)證明。在相關(guān)的文獻(xiàn)綜述中，Whippo和Hangarter（2003，2004，2005）研究了黃化胚軸的向光性在持續(xù)亮光條件下的衰減效應(yīng)。從這些研究的結(jié)果可以看出，至少有兩種光信號(hào)傳導(dǎo)途徑導(dǎo)致了

27、向光性反應(yīng)的衰減。第一，向光性的反應(yīng)中，高亮度的光是一個(gè)使其介導(dǎo)反應(yīng)快速衰減的原因，正如圖一突變體展示的極其快速的高亮度光反應(yīng)（Whippo和Hangarter，2003）這也可能是由于高亮度的光介導(dǎo)的向光素感受器或下游效應(yīng)器的脫敏反應(yīng)。有趣的是，在缺乏圖一介導(dǎo)的情況下，RPT2似乎只是部分的減輕了向光性的衰退，所以也就導(dǎo)致RPT2不再需要高亮度的光反應(yīng)（Sakai et al.,2000）。第二，在圖一介導(dǎo)的快速衰減后，隱花色素和光敏色素卻被發(fā)現(xiàn)有助于維持較慢的高亮度的向光性反應(yīng)（Whippo和Hangarter,2003，2004）。但是，在通過(guò)控制植物生長(zhǎng)激素的信號(hào)傳

28、導(dǎo)和運(yùn)輸進(jìn)而控制光形態(tài)發(fā)生的過(guò)程中，隱花色素和光敏色素可能就會(huì)顯得多余了（Whippo和Hangarter 2005）。雖然，光形態(tài)發(fā)生與信令單元都參與到黃化幼苗高亮度向光性的衰減中，但是它們的活動(dòng)與向光性的關(guān)系卻很復(fù)雜。與黃化的幼苗相比，普林斯海鷗（1912）觀(guān)察到隨著光增長(zhǎng)的豌豆幼苗在明亮的光線(xiàn)下比昏暗的光線(xiàn)下更敏感，類(lèi)似的行為在蕎麥（Ellis,1987）和擬南芥（Whippo和Hangarter,2005）中也同樣被發(fā)現(xiàn)。然而如何發(fā)展并轉(zhuǎn)變向光性的敏感性，目前來(lái)看，還不能確定。意外的發(fā)現(xiàn)，在20世紀(jì)頭幾十年里表明過(guò)，在短暫光脈沖下的向光性反應(yīng)并不是我們所認(rèn)為的那么簡(jiǎn)單。通過(guò)改

29、變用持續(xù)變化的或者強(qiáng)烈的光脈沖，布勞（1909）確定向光性反應(yīng)的大小與光劑量成正比關(guān)系。但是，普林斯海鷗（1909）和克里克（1913）很快就報(bào)道，被布勞所描述的相互作用只有在相當(dāng)?shù)偷墓鈩┝肯虏庞行Вǖ谝淮握蚬庑裕．?dāng)普林斯海鷗（1909）和克里克（1913）進(jìn)一步增加光劑量，可以使一個(gè)弱的負(fù)反應(yīng)產(chǎn)生興奮作用（第一次負(fù)相關(guān)性）。當(dāng)光劑量增加到更高的程度，可以復(fù)位一個(gè)正向光性的反應(yīng)（第二次正相關(guān)性）。隨后，在20世紀(jì)的80年代，波夫和同事們采用擬南芥作為模板植物進(jìn)行植物的生理研究，在進(jìn)行了一系列詳細(xì)研究后，包括研究光波長(zhǎng)和光劑量如何影響擬南芥黃化的下胚軸的，以及第一次和第二次正向光性反應(yīng)的特征

30、（Steinize和Poff,1986;Konjevic et al.,1989;Janoudi和Poff，1990.1991.1992.1993;Janoudi et al.,1992）。這些重要的生理研究主要表明，光信號(hào)參與向光性的脈沖誘導(dǎo)反應(yīng)和添加劑與下胚軸曲率對(duì)立的影響之間的關(guān)系是很復(fù)雜的（Janoudi and Poff,1993）。Salomon et al.,（1997）提出了向光性的脈沖誘導(dǎo)的復(fù)雜響應(yīng)曲線(xiàn)和向光素磷酸化的定位和大小有關(guān)。所以，這個(gè)等待測(cè)試模型，還需要更多底層基礎(chǔ)的向光性脈沖誘導(dǎo)研究來(lái)

31、觀(guān)察和理解復(fù)雜影響曲線(xiàn)。結(jié)論向光性的研究不但歷史悠久，而且內(nèi)容很豐富，我們目前對(duì)向光性反應(yīng)的理解主要源自古希臘哲學(xué)和早期生理研究的啟蒙運(yùn)動(dòng)，最近關(guān)于擬南芥向光性的研究極大的推動(dòng)了我們對(duì)向光性機(jī)械理論的理解，所以我們?cè)僖膊荒馨逊磻?yīng)理解為簡(jiǎn)單的或者線(xiàn)性的生理反應(yīng)。相反地，向光性必須被視為一個(gè)復(fù)雜的生物，它涉及到多個(gè)感光細(xì)胞以及多種激素和多個(gè)信號(hào)通路相互協(xié)調(diào)作用的微分梯度增長(zhǎng)機(jī)制。然而，由于它的復(fù)雜性，在我們充分了解一個(gè)機(jī)制和理解生物學(xué)意義之前，還需要做更多的有關(guān)向光性的研究。Ahmad, M., Jarillo, J.A., Smirnova, O., and Cashmore, A.R. (19

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