第一章第二節(jié)植物細胞的繁殖

1、第二節(jié) 植物細胞的繁殖一、有絲分裂二、無絲分裂三、減數(shù)分裂第二節(jié)植物細胞的繁殖植物要生長和繁衍后代，組成植物體的細胞就必須能進行繁殖。種子植物從受精卵發(fā)育成胚，再由胚形成幼苗，進而根、莖、葉不斷生長，最后開花，結(jié)果，都必須以細胞繁殖為前提。細胞繁殖也就是細胞數(shù)目的增加，這種增加是通過細胞分裂來實現(xiàn)的。細胞分裂有三種方式：有絲分裂（ mitosis ）、無絲分裂（ amitosis ）和減數(shù)分裂（ meiosis ）。一、有絲分裂有絲分裂又稱為間接分裂，它是真核細胞分裂最普遍的形式。在有絲分裂過程中，細胞的形態(tài)，尤其是細胞核的形態(tài)發(fā)生明顯的變化，出現(xiàn)了染色體（ chromosome）和紡錘絲（

2、spindle fiber ），有絲分裂由此得名。有絲分裂的過程較復(fù)雜，包括核分裂（karyokinesis）和胞質(zhì)分裂（ cytokinesis ）兩個步驟。（一）核分裂核分裂是一個連續(xù)的過程，從細胞核內(nèi)出現(xiàn)染色體開始，經(jīng)一系列的變化，最后分裂成二個子核（ daughter nucleus ）為止。為了解說上的便利，一般將這整個的連續(xù)過程人為地劃分成幾個時期，這就不可避免地在談到一方時，要牽涉到另一方，而不能截然劃分。根據(jù)細胞核形態(tài)的變化，一般把它分成以下幾個時期（圖 1 30，圖 131）：1/101間期（ interphase ）間期是從前一次分裂結(jié)束，到下一次分裂開始的一段時間，它是分

3、裂前的準備時期。處于間期的細胞，在形態(tài)上一般沒有十分明顯的特征，細胞核的結(jié)構(gòu)像前面描述的那樣，呈球形，具有核膜、核仁，染色質(zhì)不規(guī)則地分散于核液中。然而，間期細胞的細胞質(zhì)很濃、細胞核位于中央并占很大比例、核仁明顯，反映出這時的細胞具有旺盛的代謝活動。經(jīng)細胞化學(xué)測定，間期細胞進行著大量的生物合成，如 RNA的合成，蛋白質(zhì)的合成， DNA的復(fù)制等，為細胞分裂進行物質(zhì)上的準備。同時，細胞內(nèi)也積累足夠的能量，提供分裂活動的需要。作為遺傳的主要物質(zhì)染色體的復(fù)制，是進行有絲分裂準備的一個最重要的部分。從許多動、植物細胞核內(nèi) DNA的含量測定結(jié)果，了解到細胞在間期時， DNA含量開始上升，并且在分裂前達到高峰

4、，含量比原有的增加一倍，這一含量在細胞內(nèi)延續(xù)到分裂后期。當(dāng)形成兩個子核時，每個核的 DNA含量又恢復(fù)到原有的水平（圖 132）。這就證明 DNA的復(fù)制是在間期實現(xiàn)的，而 DNA是構(gòu)成染色體的主要化學(xué)成分。另外，也測得構(gòu)成染色體的另一個主要成分組蛋白的合成，也是在間期發(fā)生的。由此證明，與有絲分裂密切有關(guān)的染色體的復(fù)制，并不是在分裂開始以后才進行的，而是在分裂前就完成了，以后的分裂過程，只是把已復(fù)制了的染色體分開，并平均地分配到兩個子核中去。2/10根據(jù)在不同的時期合成的物質(zhì)不同，一般把整個間期分為三個階段：復(fù)制前期（ G2 期）、復(fù)制期（ S 期）和復(fù)制后期（ G2 期）。 G2 期從細胞前一次

5、分裂結(jié)束到 DNA合成開始，在此時期，主要進行 RNA和各類蛋白質(zhì)的合成，其中包括多種酶的合成。當(dāng)細胞開始進行 DNA的復(fù)制，就意味著進入 S 期，在此期中， DNA的復(fù)制和組蛋白的合成基本完成。接著進入G2 期，在此期中，某些合成作用仍在繼續(xù)進行，但合成速度明顯下降。 G2 期結(jié)束后，細胞便進入分裂期（ M期），分裂期又包括前期、中期、后期和末期四個時期。2前期（ prophase ）從前期開始，細胞真正進入了分裂時期。前期的特征是細胞核內(nèi)出現(xiàn)染色體，隨后核膜和核仁消失，同時紡錘絲開始出現(xiàn)。核內(nèi)出現(xiàn)染色體是進入前期的標志。在間期的核中，染色體是成為光學(xué)顯微鏡下觀察不到的極細的絲，分散于細胞核

6、內(nèi)，這種存在狀態(tài)也就是染色質(zhì)。當(dāng)分裂開始，染色質(zhì)通過螺旋化作用，逐漸縮短變粗，成為一個個形態(tài)上可辨認的單位，這就稱為染色體。最初，染色體呈細絲狀，以后越縮越短，個體性越來越明顯，逐漸成為粗線狀或棒狀體。不同的植物，細胞內(nèi)出現(xiàn)的染色體數(shù)目不同，但對每一種植物來講，數(shù)目是相3/10對穩(wěn)定的，例如水稻是 24 個，小麥是 48 個，棉花是 52 個。但有些同種植物的染色體，也可因品種或變種的不同而有差異，例如蘋果的不同品種中，染色體有 34、51 或 68 等的變化。由于染色體在分裂前已完成了復(fù)制，因此，前期出現(xiàn)的每一個染色體都是雙股的，由二根鏈各自旋繞相互靠在一起，其中每一條鏈稱為一個染色單體（

7、chromatid ）。二條靠攏的染色單體，除了在著絲點（ kinetochore 或 centromere ）區(qū)域外，它們之間在結(jié)構(gòu)上不相聯(lián)系。著絲點是染色體上一個染色較淺的縊痕，在顯微鏡下可以明顯地看到。在前期的稍后階段，細胞核的核仁逐漸消失，最后核膜瓦解，核內(nèi)的物質(zhì)和細胞質(zhì)彼此混合。同時，細胞中出現(xiàn)了許多細絲狀的紡錘絲。3中期（ metaphase）中期的細胞特征是染色體排列到細胞中央的赤道面（ equatorialplane ）上，紡錘體非常明顯。當(dāng)核膜瓦解后，由紡錘絲構(gòu)成的紡錘體（ spindle ）變得很清晰，顯微鏡中可以看到。構(gòu)成紡錘體的紡錘絲有二種類型：有一類的絲一端與染色體著

8、絲點相連，另一端向極的方向延伸，稱為染色體牽絲（ chromosomal fiber ）；另一類絲并不與染色體相連，而是從一極直接延伸到另一極，稱為連續(xù)絲（ continuous fiber ）。現(xiàn)了解這二類絲都是由 75150 根微管聚成的束。染色體在染色體牽絲的牽引下，向著細胞中央移動，最后都排列到處于二極當(dāng)中的垂直于紡錘體軸的平面即赤道面上。嚴格地講，是各染色體的著絲點排列在赤道面上，而染色體的其余部分在二側(cè)任意浮動。4后期（ anaphase）后期的細胞特征是染色體分裂成二組子染色體（ daughter chromo-some ），二組子染色體分別朝相反的兩極運動。當(dāng)所有的染色體排列到

9、赤道面上以后，構(gòu)成每一條染色體的二條染色單體便在著絲點處裂開，分成二條獨立的單位，稱子染色體。同一條染色體分裂成的二條子染色體，在大小和形態(tài)上是相同的。接著它們就開始分成二組，向細胞相反的兩極移動。這時可看到染色體牽絲牽引著子染色體，并逐漸縮短，而連續(xù)絲逐漸延長，細胞兩極之間的距離也隨之增大。5末期（ telophase ）末期是染色體到達兩極，直至核膜、核仁重新出現(xiàn)，形成新的子核。當(dāng)染色體到達兩極以后，它們便成為密集的一團，外面重新出現(xiàn)核膜，進而染色體通過解螺旋作用，又逐漸變得細長，最后分散在核內(nèi)，成為染色質(zhì)。同時，核仁也重新出現(xiàn)，新的子核回復(fù)到間期細胞核的狀態(tài)。子核的出現(xiàn)標志著核分裂的結(jié)束

10、，同時也是新的間期的開始，人們把這樣一個細胞分裂的全過程稱為細胞周期（T）。因此，一個細胞周期包括4/10G1 期、 S 期、 G2 期和 M期（圖 1 33）。在一個細胞周期中，各時期所需的時間長短不一，一般 G1 期較長而 M期最短，例如有人測得蠶豆根尖細胞的分裂周期共 30 小時，其中 G1 期 12 小時、 S期 6 小時、 G2 期 8 小時、 M期是 4 小時。各種植物細胞分裂周期時間長短不同，同時，也隨著植物的發(fā)育時期及外界條件而變化。（二）胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂是在二個新的子核之間形成新細胞壁，把一個母細胞（ mother cell ）分隔成二個子細胞（ daughter cell

11、）的過程。在一般情況下，核分裂和胞質(zhì)分裂在時間上是緊接著的，但是在有些情況下，核分裂后不一定立即進行胞質(zhì)分裂，而是延遲到核經(jīng)過多次重復(fù)分裂后再形成細胞壁，例如經(jīng)常在種子的胚乳發(fā)育過程中所看到的那樣。甚至，有時只有核的分裂而不形成新的細胞壁，從而形成一個多核的細胞，如某些低等植物和被子植物的無節(jié)乳汁管。胞質(zhì)分裂通常在核分裂后期，染色體接近兩極時開始，這時紡錘體出現(xiàn)了形態(tài)上的變化，在二個子核之間連續(xù)絲中增加了許多短的紡錘絲，形成了一個密集著紡錘絲的桶狀區(qū)域，稱為成膜體（ phragmoplast ）。在電子顯微鏡下顯示出，成膜體中有許多含有多糖類物質(zhì)的小泡，由細胞內(nèi)向赤道面運動，并在那里聚集，接著

12、相互融合，釋放出多糖類物質(zhì)，構(gòu)成細胞板（ cellplate ），將細胞質(zhì)從中間開始隔開。同時，小泡的被膜相互融合，在細胞板兩側(cè)，形成新的質(zhì)膜。在形成細胞板時，成膜體由中央位置逐漸向四周擴展，細胞板也就隨著向四周延伸，直至與原來母細胞的側(cè)壁相連接，完全把母細胞分隔成二個子細胞。這時，細胞板就成為新細胞壁的胞間層的最初部分。電子顯微鏡的觀察表明，形成細胞板的小泡主要來自高爾基體，也可能部分來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。小泡向著赤道面的運動與成膜體中的微管有關(guān)，這些微管垂直于赤道面排列，小泡沿著微管運動，微管起著引導(dǎo)方向的作用。另外，小泡運動的直接動力也可能是微絲的收縮。在形成細胞板5/10的過程中，有些原生質(zhì)細絲

13、連同內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一起，保留在細胞板中，形成貫穿二個子細胞的胞間連絲。80 年代初，科學(xué)家用免疫熒光定位技術(shù)觀察到整個有絲分裂過程中微管的動態(tài)變化，發(fā)現(xiàn)與染色體相似，微管的形成和分布也有一個周期性的變化規(guī)律：在間期細胞中，微管在質(zhì)膜下環(huán)繞細胞的長軸成環(huán)狀排列，并較均勻分散，稱為周質(zhì)微管。到早前期，微管集中到細胞中部赤道面的位置，在原生質(zhì)體的外周，環(huán)繞細胞核緊密平行地排列成一個環(huán)，稱早前期帶，同時，其他部位的微管基本消失（圖 134）。以后，隨細胞分裂的進行，早前期帶逐漸松解、消失，繼而出現(xiàn)紡錘體微管和后期的成膜體微管。微管在細胞周期中的這種變化規(guī)律稱微管周期（ microtubule cycle ）。

14、在微管周期中早前期帶的位置精確地標出了以后細胞板出現(xiàn)的位置，也就是說，早前期帶在較早的時期就決定了細胞的分裂方向。而在植物的發(fā)育過程中，細胞的分裂方向與以后組織的分化和器官的形成有密切的相關(guān)性。因此，對植物發(fā)育中微管的作用、影響微管的合成和分布的因素、進而控制微管的研究已成為植物細胞學(xué)上重要的研究領(lǐng)域之一。（三）有絲分裂的特點和意義有絲分裂是一種普遍的細胞分裂方式，細胞分裂導(dǎo)致植物的生長。有絲分裂的整個過程包括核分裂和胞質(zhì)分裂兩個顯著的步驟，因此，整個過程較為復(fù)雜，特別是細胞核的變化最大。在有絲分裂過程中，每次核分裂前必須進行一次染色體的復(fù)制，在分裂時，每條染色體裂為二條子染色體，平均地分配給

15、兩個子細胞，這樣就保證了每個子細胞具有與母細胞相同數(shù)量和類型的染色體。決定遺傳特性的基因既然存在于染色體上，因此，每一子細胞就有著和母細胞同樣的遺傳性。在子細胞成熟時，它又能進行分裂。在多細胞的植物生長發(fā)育時期，出現(xiàn)無數(shù)的細胞分裂，而每一個細胞以后的分裂，基本上又按上述的方法進行。因此，有絲分裂保證了子細胞具有與母細胞相同的遺傳潛能，保持了細胞遺傳的穩(wěn)定性。6/10二、無絲分裂無絲分裂又稱為直接分裂或非有絲分裂。它的分裂過程較簡單，分裂時，核內(nèi)不出現(xiàn)染色體，不發(fā)生像有絲分裂過程中出現(xiàn)的一系列復(fù)雜的變化。無絲分裂有多種形式，最常見的是橫縊式分裂，細胞核先延長，然后在中間縊縮、變細，最后斷裂成二個

16、子核（圖 135）。另外，還有碎裂、芽生分裂、變形蟲式分裂等多種形式，而且，在同一組織中可以出現(xiàn)不同形式的分裂。無絲分裂與有絲分裂相比，速度較快，耗能較少。物理化學(xué)和細胞化學(xué)證明無絲分裂產(chǎn)生的二個子核，具有質(zhì)上的區(qū)別。無絲分裂曾一度被認為是植物體在不正常狀態(tài)下的一種分裂方式，但現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)，無絲分裂還是較普遍地存在。如在胚乳發(fā)育過程中，以及植物形成愈傷組織時，常頻繁出現(xiàn)；即使在一些正常組織中，如薄壁組織、表皮、頂端分生組織、花藥的絨氈層細胞等，也都有報道。因此，對無絲分裂的生物學(xué)意義，還有待進一步深入的研究。三、減數(shù)分裂7/10植物在有性生殖的過程中，都要進行一次特殊的細胞分裂，這就是減數(shù)分裂。在

17、減數(shù)分裂過程中，細胞連續(xù)分裂二次，但染色體只復(fù)制一次，因此，使同一母細胞分裂成的 4 個子細胞的染色體數(shù)只有母細胞的一半，減數(shù)分裂由此而得名。減數(shù)分裂時，細胞核也要經(jīng)歷染色體的復(fù)制、運動和分裂等復(fù)雜的變化，細胞質(zhì)中也出現(xiàn)紡錘絲，因此，它仍屬有絲分裂的范疇。減數(shù)分裂的全過程包括二次緊相連接的分裂過程，每次分裂都與有絲分裂相似，根據(jù)細胞中染色體形態(tài)和位置的變化，各自劃分成前期、中期、后期和末期，但減數(shù)分裂整個過程，尤其是第一次分裂比有絲分裂復(fù)雜得多（圖 136）。下面將分別作簡要敘述。（一）第一次分裂（簡稱分裂）1前期這一時期發(fā)生在核內(nèi)染色體復(fù)制已完成的基礎(chǔ)上，整個時期比有絲分裂的前期所需時間要長

18、，變化更為復(fù)雜。根據(jù)染色體形態(tài)，又被分為5 個階段：（1）細線期（ leptotene ）細胞核內(nèi)出現(xiàn)細長、線狀的染色體，細胞核和核仁繼續(xù)增大。在一些植物中，細長的染色體還經(jīng)過一度纏繞、縮短變粗，使輪廓清晰可見。這時，每條染色體含有二條染色單體，它們僅在著絲點處相連接。（2）偶線期（ zygotene ）也稱合線期。細胞內(nèi)的同源染色體（即來自父本和母本的二條相似形態(tài)的染色體）兩兩成對平列靠攏，這一現(xiàn)象也稱聯(lián)會（ synapsis ）。如果原來細胞中有 20 條染色體，這時候便配成 10 對。每一對含 4 條染色單體，構(gòu)成一個單位，稱四聯(lián)體（ tetrad ）。8/10（3）粗線期（ pachy

19、tene ）染色體繼續(xù)縮短變粗，同時，在四聯(lián)體內(nèi)，同源染色體上的一條染色單體與另一條同源染色體的染色單體彼此交叉組合，并在相同部位發(fā)生橫斷和片段的互換，使該二條染色單體都有了對方染色體的片段，從而導(dǎo)致了父母本基因的互換，但每個染色單體仍都具有完全的基因組。（4）雙線期（ diplotene ）發(fā)生交叉的染色單體開始分開，由于交叉常常不止發(fā)生在一個位點，因此，使染色體呈現(xiàn)出 X、 V、 8、 0 等各種形狀。（5）終變期（ diakinesis ）染色體更為縮短，達到最小長度，并移向核的周圍靠近核膜的位置。以后，核膜、核仁消失，最后并出現(xiàn)紡錘絲。2中期各成對的同源染色體雙雙移向赤道面。細胞質(zhì)中形成紡錘體。這時與一般有絲分裂中期的區(qū)別在于有絲分裂前期因無聯(lián)會現(xiàn)象，所以中期染色體在赤道面上排列不成對而是單獨的（圖 137）。3后期由于紡錘絲的牽引，使成對的同源染色體各自發(fā)生分離，并分別向兩極移動。這時，每一邊的染色體數(shù)目只有原來的一半。4末期到達兩極的染色體又聚集起來，重新出現(xiàn)核膜、核仁，形成二個子核；同時，在赤道面形成細胞板，將母細胞分隔為兩個子細胞。由上可知，這兩個子細胞的染色體數(shù)目，只