物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞方式

1、物質(zhì)出入細(xì)胞的方式摘要：由于細(xì)胞膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)特征，使其對各種物質(zhì)出入細(xì)胞具有控制作用。細(xì)胞控制物質(zhì)出 入的方式包括自由擴(kuò)散、 協(xié)助擴(kuò)散、主動運(yùn)輸以及內(nèi)吞和外排作用。不同的物質(zhì)有不同的出入細(xì)胞的方式，同一種物質(zhì)在不同的條件下也可能以不同的方式出入細(xì)胞。本文著重介紹的是非脂溶性的極性分子和帶電 離子通過膜的方式問題。關(guān)鍵詞：自由擴(kuò)散 協(xié)助擴(kuò)散 主動運(yùn)輸 內(nèi)吞和外排作用 通道載體在各時期高中生物教科書上都有關(guān)于物質(zhì)出入細(xì)胞方式的內(nèi)容，因?yàn)檫@是細(xì)胞膜最重要的功能。但課 本對這部分內(nèi)容談得比較膚淺，沒有深入展開，有些老師和同學(xué)在總結(jié)物質(zhì)出入細(xì)胞方式的時候?yàn)榱擞洃?方便，習(xí)慣與說成：水、氧氣、二氧化

2、碳、甘油、脂肪酸、苯、乙醇等通過自由擴(kuò)散方式穿過細(xì)胞膜；葡 萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞的方式是協(xié)助擴(kuò)散；葡萄糖進(jìn)入其他細(xì)胞以及其他小分子和離子（如氨基酸、Na +、K+等）在各種情況下都以主動運(yùn)輸方式進(jìn)出細(xì)胞。其實(shí)這種說法很不恰當(dāng)，因?yàn)槠咸烟浅詤f(xié)助擴(kuò)散方式進(jìn)入紅 細(xì)胞外，也可以以協(xié)助擴(kuò)散方式進(jìn)入其他細(xì)胞；氨基酸、葡萄糖、Na +、K+等除了以主動運(yùn)輸方式進(jìn)出細(xì)胞，也可以以其他方式進(jìn)出細(xì)胞。物質(zhì)出入細(xì)胞的方式不光與細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能有關(guān)，也與這些物質(zhì)理 化性質(zhì)及細(xì)胞內(nèi)外濃度差有關(guān)。以下是從不同物質(zhì)的角度對它們進(jìn)出細(xì)胞的方式做個簡單的總結(jié)。1. 脂溶性的非極性分子在任何細(xì)胞中都以自由擴(kuò)散方式穿過磷脂雙分子層

3、脂溶性的非極性分子包括甘油、脂肪酸、苯、脂溶性維生素、02等。由于細(xì)胞膜中含有大量磷脂，并形成雙分子層構(gòu)成細(xì)胞膜的基本支架，根據(jù)相似相溶原理，這些物質(zhì)就能直接穿過脂雙層而進(jìn)出細(xì)胞。當(dāng) 然，它們是進(jìn)還是出，則完全取決于細(xì)胞內(nèi)外濃度差：若細(xì)胞外濃度高就進(jìn)入細(xì)胞，若細(xì)胞內(nèi)濃度高就流 出細(xì)胞，動力都是來自濃度差。由此可見，這些物質(zhì)出入細(xì)胞的方式屬于自由擴(kuò)散，擴(kuò)散的最終結(jié)果使這 些物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)外保持平衡，若不能保持平衡就會一直擴(kuò)散下去。2 非脂溶性的極性分子和帶電離子通過膜蛋白以不同的方式進(jìn)出細(xì)胞2. 1 水等分子量很小的極性小分子物質(zhì)通過特殊通道以自由擴(kuò)散的方式穿過膜水、二氧化碳、乙醇、尿素等極性小分

4、子不溶于脂，因而不能像脂溶性物質(zhì)那樣直接穿過磷脂雙分子 層，但它們卻是典型的以自由擴(kuò)散方式穿過膜的物質(zhì)。那么它們是怎樣進(jìn)行自由擴(kuò)散的呢？目前弄得比較 清楚的是水的自由擴(kuò)散過程?？茖W(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，在細(xì)胞的膜蛋白中有一類具有通道作用的蛋白質(zhì)，叫做通 道蛋白，在通道蛋白中又有一種是專門提供給水進(jìn)出細(xì)胞的，叫水的通道，這種水的通道的典型特征是具 有特定大小的孔徑，這種孔徑可以保證水的通過，但其他物質(zhì)卻不能通過，并且這種水的通道是始終開放 著的，所以細(xì)胞內(nèi)外的水分子只要存在濃度差，就會由高濃度一側(cè)穿過該通道進(jìn)入低濃度一側(cè)，使細(xì)胞兩 側(cè)的水分子濃度保持平衡。這類物質(zhì)的自由擴(kuò)散和脂溶性物質(zhì)的自由擴(kuò)散的主要區(qū)別

5、表現(xiàn)在途徑上：一個 是通過磷脂雙分子層，一個是通過通道蛋白。2. 2 .葡萄糖和氨基酸等分子量較大的極性小分子通過載體以協(xié)助擴(kuò)散和主動運(yùn)輸兩種方式出入細(xì)胞 葡萄糖和氨基酸等小分子顆粒因?yàn)槭菢O性分子，不溶于脂，同時細(xì)胞膜上又缺乏相應(yīng)的通道蛋白，所 以它們既不能以自由擴(kuò)散方式穿過脂雙層，也不能像水那樣通過通道來進(jìn)行自由擴(kuò)散。但細(xì)胞膜上有能分 別與葡萄糖和氨基酸等小分子特異性結(jié)合的載體蛋白，這種載體蛋白能通過與相應(yīng)物質(zhì)發(fā)生特異性結(jié)合， 使蛋白質(zhì)的構(gòu)象發(fā)生變化，從而實(shí)現(xiàn)對相應(yīng)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸。這種跨膜運(yùn)輸當(dāng)把所運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)由高濃度一 側(cè)運(yùn)輸?shù)降蜐舛纫粋?cè)時，不需消耗細(xì)胞代謝所產(chǎn)生的能量，是一個協(xié)助擴(kuò)散的過程

6、；但若是把所運(yùn)輸?shù)奈?質(zhì)由低濃度一側(cè)運(yùn)輸?shù)礁邼舛纫粋?cè)時，則需消耗細(xì)胞代謝所產(chǎn)生的能量，是一個主動運(yùn)輸?shù)倪^程。例如， 人體消化道內(nèi)的葡萄糖和氨基酸因濃度一般低于消化道上皮細(xì)胞，所以它們吸收到人體內(nèi)的過程是主動運(yùn) 輸；而紅細(xì)胞等組織細(xì)胞因葡萄糖和氨基酸的濃度低于它們所處的內(nèi)環(huán)境，所以吸收的方式一般是協(xié)助擴(kuò) 散。有人為了探究小腸上皮細(xì)胞是否一定以主動運(yùn)輸方式吸收葡萄糖，將小腸上皮細(xì)胞分別放在葡萄糖濃 度高于小腸上皮細(xì)胞和葡萄糖濃度低于小腸上皮細(xì)胞的葡萄糖溶液中，通過觀察小腸上皮細(xì)胞的耗氧量來 確定葡萄糖的運(yùn)輸方式，結(jié)果發(fā)現(xiàn)小腸上皮細(xì)胞在外界葡萄糖濃度高于小腸上皮細(xì)胞時，耗氧量明顯低于 外界葡萄糖濃度

7、低于小腸上皮細(xì)胞時的耗氧量。而放在高濃度葡萄糖溶液中的小腸上皮細(xì)胞，開始耗氧相 對較慢，但隨著細(xì)胞外的葡萄糖不斷被吸收，在某一時刻，小腸上皮細(xì)胞的耗氧量會突然增加。耗氧量增加其實(shí)是細(xì)胞消耗 ATP增加的表現(xiàn)，所以上述實(shí)驗(yàn)證明了小腸上皮細(xì)胞既可以通過主動運(yùn)輸方式吸收葡 萄糖，也可以通過協(xié)助擴(kuò)散方式吸收葡萄糖。具體哪種方式則是取決于細(xì)胞內(nèi)外的葡萄糖濃度差。2. 3. Na+、K、Ca2+等帶電離子通過通道和載體以自由擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散和主動運(yùn)輸三種方式出入細(xì)胞Na+、K+、Ca2+等帶電離子因?yàn)閹в须姾?，顯然不能以自由擴(kuò)散方式穿過磷脂雙分子層，但這并不 意味著它們就不能進(jìn)行自由擴(kuò)散，事實(shí)上不同的離子在

8、不同的條件下可以以自由擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散和主動運(yùn) 輸三種方式出入細(xì)胞。首先，有些離子可以通過自由擴(kuò)散出入細(xì)胞。細(xì)胞膜上通道蛋白除了前面提到的水通道之外，還有一些門通道，女口 Na+通道、K+通道等。這些門通道同樣具有專一性，如Na+通道只能讓Na+通過，K+通道只讓K+通過。但與水通道不同的地方是：水通道是連續(xù)開放的，水分子只要在通道兩側(cè)有濃度差存在， 就會穿過通道；門通道的開放是不連續(xù)的，只有在特定條件刺激下，門通道被瞬時打開，相應(yīng)的離子才能 穿過通道，并且是由高濃度一側(cè)流到低濃度一側(cè)，可見此時的穿越方式應(yīng)屬于自由擴(kuò)散。典型的例子是神 經(jīng)細(xì)胞在受到刺激時，細(xì)胞的膜電位會由外正內(nèi)負(fù)變成外負(fù)內(nèi)正，這

9、主要是由于細(xì)胞外高濃度Na+通過Na +通道的瞬時打開自由擴(kuò)散到細(xì)胞內(nèi)的結(jié)果。不過離子通道的開啟時間是極短的，一般在幾毫秒后，通 道關(guān)閉，這種自由擴(kuò)散就會停止，所以Na +、K+不能通過這些門通道的自由擴(kuò)散而使細(xì)胞內(nèi)外的Na +、K+離子保持平衡。當(dāng)然并非所有的離子在細(xì)胞膜上都有與之對應(yīng)的通道，所以也就不能認(rèn)為所有的離子都能在細(xì)胞膜上 進(jìn)行自由擴(kuò)散。其次，還有些離子可以通過協(xié)助擴(kuò)散出入細(xì)胞。有些離子在細(xì)胞膜上有與之相對應(yīng)的可動離子載體，這些可動離子載體能與相應(yīng)離子結(jié)合，在細(xì)胞不提供ATP的情況下，把它們由高濃度一側(cè)運(yùn)輸?shù)降蜐舛纫粋?cè)，這樣的離子穿越細(xì)胞膜的方式屬于協(xié)助擴(kuò)散。例如纈氨霉素就是一種可

10、動離子載體，它能運(yùn)輸K+順著電化學(xué)梯度穿過細(xì)胞膜；離子載體A23187能運(yùn)輸二價的陽離子（如 Ca2+、Mg 2+ ）同樣順著濃度梯度穿過細(xì)胞膜。圖：由載體蛋白所介導(dǎo)的運(yùn)輸速率與由通道蛋白所介導(dǎo)的運(yùn)輸速率比較通過前兩點(diǎn)所述，我們可以看出，有些離子 既可以通過通道介導(dǎo)進(jìn)出細(xì)胞，又可以通過載體 介導(dǎo)進(jìn)出細(xì)胞，如 K+。區(qū)別在哪呢？載體和和 通道所介導(dǎo)的溶質(zhì)擴(kuò)散最大區(qū)別表現(xiàn)在擴(kuò)散速 率上，由通道蛋白所介導(dǎo)的溶質(zhì)擴(kuò)散速率總是與 溶質(zhì)濃度成正比，而由載體蛋白所介導(dǎo)的溶質(zhì)擴(kuò) 散速率根據(jù)其結(jié)合的溶質(zhì)的量而有變化（見圖），這也進(jìn)一步說明由載體蛋白所介導(dǎo)的溶質(zhì)擴(kuò)散 和通道蛋白所介導(dǎo)的溶質(zhì)擴(kuò)散分別屬于協(xié)助擴(kuò) 散和

11、自由擴(kuò)散。另外，不同細(xì)胞具有的載體和通 道情況是不同的，有的細(xì)胞通過載體介導(dǎo)， 有的 細(xì)胞則通過通道介導(dǎo)。最后，各種離子還可以通過主動運(yùn)輸出入細(xì)胞。各種離子在由高濃度向低濃度運(yùn)輸時，通過自由擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)，而在由低濃度一側(cè)運(yùn)輸?shù)礁邼舛纫粋?cè)時，都必須通過主動運(yùn)輸方式才能實(shí)現(xiàn)，與前面兩種運(yùn)輸方式不冋的地方表現(xiàn)在：第一，運(yùn)輸過程需細(xì)胞代謝提供能量 ATP ;第二，需特定的載體，如Na+、K+運(yùn)輸需鈉鉀泵，Ca2+的運(yùn)輸需鈣泵，并且這些“泵”是不冋于前面的通道和載體的。3蛋白質(zhì)、多核苷酸和多糖等大分子以內(nèi)吞和外排作用進(jìn)出細(xì)胞如上所述，運(yùn)輸?shù)鞍啄芙閷?dǎo)許多小的極性分子通過細(xì)胞膜，但是它們不能運(yùn)輸大分子，如蛋白質(zhì)、多 核苷酸和多糖等?？闪硪环矫?，大部分細(xì)胞又能攝入和排出特定的大分子，甚至顆粒物質(zhì)都可以進(jìn)出細(xì)胞,這一過程就是通過內(nèi)吞和外排作用實(shí)現(xiàn)的。內(nèi)吞和外排作用的機(jī)理不同于小的分子和離子的運(yùn)輸，它涉及 到一些有界膜的小囊泡有順序的形成和融合，具體過程就不再累述。總之，大部分物質(zhì)出入細(xì)胞的方式是多樣的，尤其是極性的分子和離子，更是要受到膜蛋白的控制。 我們不能籠統(tǒng)地認(rèn)為大部分物質(zhì)都只能通過主動運(yùn)輸才能進(jìn)出細(xì)胞，其實(shí)細(xì)胞在不同的生