生物化學(xué).第六章生物氧化ppt課件

1、第六章第六章 生物氧化與氧化磷酸化生物氧化與氧化磷酸化一、生物氧化概述二、電子傳送鏈三、氧化磷酸化四、其他末端氧化酶系統(tǒng) 一、生物氧化概念一、生物氧化概念 生物細(xì)胞將糖、脂、蛋白質(zhì)等燃料分子氧化生物細(xì)胞將糖、脂、蛋白質(zhì)等燃料分子氧化分解，最終生成分解，最終生成co2和和H2o并釋放出能量的作用并釋放出能量的作用稱為生物氧化。稱為生物氧化。 生物氧化包含了細(xì)胞呼吸作用中的一系列氧生物氧化包含了細(xì)胞呼吸作用中的一系列氧化復(fù)原反響，所以又稱為細(xì)胞氧化或細(xì)胞呼吸?；瘡?fù)原反響，所以又稱為細(xì)胞氧化或細(xì)胞呼吸。熱能熱能CO2和和H2O 糖糖 脂肪脂肪 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) O2能量能量ADP+PiATP2、生物氧化

2、的特點(diǎn)、生物氧化的特點(diǎn)生物氧化是在生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)展的酶促氧化過(guò)程，生物氧化是在生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)展的酶促氧化過(guò)程，反響條件溫暖水溶液，中性反響條件溫暖水溶液，中性pH和常溫。和常溫。氧化進(jìn)展過(guò)程中，必然伴隨生物復(fù)原反響的氧化進(jìn)展過(guò)程中，必然伴隨生物復(fù)原反響的 發(fā)生。發(fā)生。水是許多生物氧化反響的氧供體。經(jīng)過(guò)加水脫水是許多生物氧化反響的氧供體。經(jīng)過(guò)加水脫氫作用直接參予了氧化反響。氫作用直接參予了氧化反響。在生物氧化中，碳的氧化和氫的氧化是非同步在生物氧化中，碳的氧化和氫的氧化是非同步進(jìn)展的。氧化過(guò)程中脫下來(lái)的氫質(zhì)子和電進(jìn)展的。氧化過(guò)程中脫下來(lái)的氫質(zhì)子和電子，通常由各種載體，如子，通常由各種載體，如NADH

3、等傳送到等傳送到氧并生成水。氧并生成水。l生物氧化是一個(gè)分步進(jìn)展的過(guò)程。每一步都由生物氧化是一個(gè)分步進(jìn)展的過(guò)程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反響的產(chǎn)物都可以分別特殊的酶催化，每一步反響的產(chǎn)物都可以分別出來(lái)。這種逐漸進(jìn)展的反響方式有利于在溫暖出來(lái)。這種逐漸進(jìn)展的反響方式有利于在溫暖的條件下釋放能量，提高能量利用率。的條件下釋放能量，提高能量利用率。l生物氧化釋放的能量，經(jīng)過(guò)與生物氧化釋放的能量，經(jīng)過(guò)與ATPATP合成相偶聯(lián)，合成相偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體可以直接利用的生物能轉(zhuǎn)換成生物體可以直接利用的生物能ATPATP。* 生物氧化與體外氧化之一樣點(diǎn)n生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫氫、生物氧化中物

4、質(zhì)的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵照氧化復(fù)原反響的普通規(guī)律。失電子，遵照氧化復(fù)原反響的普通規(guī)律。n物質(zhì)在體內(nèi)外氧化時(shí)所耗費(fèi)的氧量、最終物質(zhì)在體內(nèi)外氧化時(shí)所耗費(fèi)的氧量、最終產(chǎn)物產(chǎn)物CO2，H2O和釋放能量均一樣。和釋放能量均一樣。w是在細(xì)胞內(nèi)溫暖的環(huán)境中體是在細(xì)胞內(nèi)溫暖的環(huán)境中體溫，溫，pH接近中性，在一系列接近中性，在一系列酶促反響逐漸進(jìn)展，能量逐漸酶促反響逐漸進(jìn)展，能量逐漸釋放有利于機(jī)體捕獲能量，提釋放有利于機(jī)體捕獲能量，提高高ATP生成的效率。生成的效率。w進(jìn)展廣泛的加水脫氫反響使物進(jìn)展廣泛的加水脫氫反響使物質(zhì)能間接獲得氧，并添加脫氫質(zhì)能間接獲得氧，并添加脫氫的時(shí)機(jī)；脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)的

5、時(shí)機(jī)；脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生生H2O，有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生，有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生CO2。* 生物氧化與體外氧化之不同點(diǎn)生物氧化生物氧化體外氧化體外氧化w能量是忽然釋放的。能量是忽然釋放的。 w產(chǎn)生的產(chǎn)生的CO2、H2O由物由物質(zhì)中的碳和氫直接與氧質(zhì)中的碳和氫直接與氧結(jié)合生成。結(jié)合生成。CO2CO2的生成的生成 方式：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變方式：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變成含羧基的中間化合物，然后在酶催化下成含羧基的中間化合物，然后在酶催化下脫羧而生成脫羧而生成CO2CO2。 類型：類型：-脫羧和脫羧和-脫羧脫羧 氧化脫羧和單純脫羧氧化脫羧和單純脫羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸

6、脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶氨基酸脫羧酶CH2-NH2R3、生物氧化中CO2和H2O的生成H2O的生成的生成 代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載體的氫載體NAD+NAD+、NADP+NADP+、FADFAD、FMNFMN等所等所接受，再經(jīng)過(guò)一系列遞氫體或遞電子體傳送接受，再經(jīng)過(guò)一系列遞氫體或遞電子體傳送給氧而生成給氧而生成H2O H2O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶例：例：12 O2NAD+電子傳送鏈電子傳送鏈 H2O2eO=2

7、H+脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)電子傳送電子傳送氧化氧化蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中間產(chǎn)物如中間產(chǎn)物如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等等 共同中間物進(jìn)共同中間物進(jìn)入三羧酸循環(huán)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由氧化脫下的氫由電子傳送鏈傳送電子傳送鏈傳送生成生成H2O，釋放，釋放出大量能量，其出大量能量，其中一部分經(jīng)過(guò)磷中一部分經(jīng)過(guò)磷酸化儲(chǔ)存在酸化儲(chǔ)存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成根本構(gòu)造成根本構(gòu)造單位單位 4 生物氧化的三個(gè)階段生物氧化的三個(gè)階段1

8、. 1. 自在能自在能free energyfree energy的概念的概念 概念：在恒溫恒壓下，體系可以用來(lái)對(duì)環(huán)境概念：在恒溫恒壓下，體系可以用來(lái)對(duì)環(huán)境作功的那一部分能量叫作自在能作功的那一部分能量叫作自在能 定義式：定義式：=H-TS=H-TS G G代表體內(nèi)自在能的變化；代表體內(nèi)自在能的變化； H H為體系的焓變化；為體系的焓變化； T T為熱力學(xué)溫度；為熱力學(xué)溫度； S S代表體系墑體系的散亂無(wú)序程度代表體系墑體系的散亂無(wú)序程度變化。變化。二、生物能學(xué)簡(jiǎn)介二、生物能學(xué)簡(jiǎn)介物理意義：物理意義：* (體系中能對(duì)環(huán)境作功的能量體系中能對(duì)環(huán)境作功的能量) 自在能的變化能預(yù)示某一過(guò)程能否自發(fā)進(jìn)

9、展，即：自在能的變化能預(yù)示某一過(guò)程能否自發(fā)進(jìn)展，即： G0，反響不能自發(fā)進(jìn)展，反響不能自發(fā)進(jìn)展 G=0，反響處于平衡形狀。，反響處于平衡形狀。留意：反響的留意：反響的G僅決議于反響物僅決議于反響物(初始形狀初始形狀)的自在能與的自在能與產(chǎn)物產(chǎn)物(最終形狀最終形狀)的自在能，而與反響途徑和反響機(jī)制的自在能，而與反響途徑和反響機(jī)制無(wú)關(guān)。無(wú)關(guān)。 其次，其次，G是判別一個(gè)化學(xué)反響能否向某個(gè)方向進(jìn)展是判別一個(gè)化學(xué)反響能否向某個(gè)方向進(jìn)展的根據(jù)，而與反響速度無(wú)關(guān)。負(fù)的的根據(jù)，而與反響速度無(wú)關(guān)。負(fù)的G闡明反響可以闡明反響可以自發(fā)進(jìn)展，但并不闡明反響以多大的速度進(jìn)展。自發(fā)進(jìn)展，但并不闡明反響以多大的速度進(jìn)展。2

10、.2.化學(xué)反響自在能的計(jì)算化學(xué)反響自在能的計(jì)算 a. a.利用化學(xué)反響平衡常數(shù)計(jì)算利用化學(xué)反響平衡常數(shù)計(jì)算 根本公式：根本公式：G=GG=G+ RTlnQc (Qc-+ RTlnQc (Qc-濃度濃度商商) ) G G= - RTlnKeq= - RTlnKeq 例：計(jì)算磷酸葡萄糖異構(gòu)酶反響的自在能變化例：計(jì)算磷酸葡萄糖異構(gòu)酶反響的自在能變化 b.b.利用規(guī)范氧化復(fù)原電位利用規(guī)范氧化復(fù)原電位E E計(jì)算限于氧計(jì)算限于氧化復(fù)原反響化復(fù)原反響 根本公式：根本公式：GG=nFEnFE (E (E=E+=E+-E-E-) 例：計(jì)算例：計(jì)算NADHNADH氧化反響的氧化反響的GG計(jì)算磷酸葡萄糖異構(gòu)酶反響的

11、自在能變化計(jì)算磷酸葡萄糖異構(gòu)酶反響的自在能變化達(dá)平衡時(shí)達(dá)平衡時(shí) =Keq=19解：解：GG= - RTlnKeq= - RTlnKeq =-2.303 =-2.3038.314 8.314 311 311 lg19 lg19 =-7.6KJ.mol-1 =-7.6KJ.mol-1G=GG=G+ RTlnQc (Qc-+ RTlnQc (Qc-濃度商濃度商) ) =-7.6+ 2.303 =-7.6+ 2.3038.314 8.314 311 311 lg0.1 lg0.1 =-13.6KJ.mol-1 =-13.6KJ.mol-1未達(dá)平衡時(shí)未達(dá)平衡時(shí) =Qc=0.1反響反響G-1-PG-6-P

12、在在380C到達(dá)平衡時(shí)，到達(dá)平衡時(shí)， G-1-P占占5%，G-6-P占占95%，求，求 G0。假設(shè)反響未到達(dá)。假設(shè)反響未到達(dá)平衡，設(shè)平衡，設(shè)G-1- P=0.01mol.L， G-6-P=0.001mol.L，求反響的，求反響的 G是多少？是多少？例題：例題：例題：計(jì)算下反響式例題：計(jì)算下反響式GGNADH+H+1/2O2=NAD+H2ONADH+H+1/2O2=NAD+H2O正極反響：正極反響：1/2O2+2H+2e 1/2O2+2H+2e H2O H2O E+ E+ 0.820.82負(fù)極反響：負(fù)極反響：NAD+H+2e NAD+H+2e NADH NADH E- E- -0.32 -0.3

13、2GG-nFE-nFE -2 -296.48596.4850.82-(-0.32)0.82-(-0.32) -220 KJmol-1 -220 KJmol-1 生物系統(tǒng)中的能流生物系統(tǒng)中的能流三、高能化合物三、高能化合物 生化反響中，在水解時(shí)或基團(tuán)轉(zhuǎn)移反響生化反響中，在水解時(shí)或基團(tuán)轉(zhuǎn)移反響中可釋放出大量自在能中可釋放出大量自在能2121千焦千焦/ /摩爾摩爾的化合物稱為高能化合物。的化合物稱為高能化合物。生物化學(xué)中的高能鍵與普通化學(xué)中的高能鍵含義不同： 普通化學(xué)中的高能鍵指構(gòu)成或打斷一個(gè)鍵要釋放或耗費(fèi)較多的能量，這里的高能鍵通常表示穩(wěn)定的鍵； 生物化學(xué)中的高能鍵是指具有高的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢(shì)能或水

14、解時(shí)釋放較多自在能的磷酸酐鍵或硫酯鍵，此處高能鍵是不穩(wěn)定的鍵。高高能能化化合合物物類類型型n根據(jù)生物體內(nèi)高能化合物鍵的特性可以把根據(jù)生物體內(nèi)高能化合物鍵的特性可以把他們分成以下幾種類型：他們分成以下幾種類型：n磷氧鍵型磷氧鍵型COCHOCH2OHOPOO-O-POO-O- ?；姿峄衔?-磷酸甘油酸磷酸CH3COOPOO-O-乙酰磷酸10.1千卡/摩爾11.8千卡/摩爾H3N+COOPOO-O-氨甲酰磷酸R COOPOOO-A?；佘账酭CH COOPOOO-AN+H3氨?；佘账峤沽姿峄衔锝沽姿峄衔颫-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP三磷酸

15、腺苷三磷酸腺苷O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸7.3千卡/摩爾烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物OPOOCOOHCOCH2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩爾氮磷鍵型氮磷鍵型OPOONHCNHNCH3CH2COOHOPOONHCNHNCH3CH2CH2CH2CHCOOHNH2磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩爾7.7千卡/摩爾這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲(chǔ)存能量的作用。硫酯鍵型硫酯鍵型O SOO-OCH2OHHOHHOHHNNNH2NNO POO-3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸RCOSCoA酰基輔酶A甲硫鍵型甲硫鍵型COO-CHNH3+CH2CH2S+H3CA

16、S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸ATPATP的特點(diǎn)的特點(diǎn) 在在pH=7pH=7環(huán)境中，環(huán)境中，ATPATP分子中的三個(gè)磷酸分子中的三個(gè)磷酸基團(tuán)完全解離成帶基團(tuán)完全解離成帶4 4個(gè)負(fù)電荷的離子方式個(gè)負(fù)電荷的離子方式ATP4-ATP4-，具有較大勢(shì)能，加之水解產(chǎn)物穩(wěn)定，具有較大勢(shì)能，加之水解產(chǎn)物穩(wěn)定，因此水解自在能很大，因此水解自在能很大GG=-30.5=-30.5千焦千焦/ /摩爾。摩爾。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O- + + +Mg2+ATP4- + H2O ADP3- + Pi2- + H+ G -30.5kJMOL-1ATP3- + H2O AMP2- +

17、 Pi3- + H+ G -33.1kJMOL-1 ATP之所以能充任之所以能充任“能量貨幣與其構(gòu)造特點(diǎn)有直接的關(guān)系。能量貨幣與其構(gòu)造特點(diǎn)有直接的關(guān)系。ATPATP的特殊作用的特殊作用 ATP是細(xì)胞內(nèi)的是細(xì)胞內(nèi)的“能量通貨能量通貨 ATP是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間載體是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間載體PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基團(tuán)團(tuán)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸 磷酸基團(tuán)貯藏物磷酸基團(tuán)貯藏物 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油以高能磷酸方式貯能的物質(zhì)統(tǒng)稱磷酸原，包括磷酸肌酸、磷酸精氨酸等。第二節(jié)第二節(jié) 線

18、粒體電子傳送體系線粒體電子傳送體系 一、線粒體構(gòu)造特點(diǎn)一、線粒體構(gòu)造特點(diǎn)二、電子傳送呼吸鏈的概念二、電子傳送呼吸鏈的概念三、呼吸鏈的組成三、呼吸鏈的組成四、機(jī)體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈及其能量變化四、機(jī)體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈及其能量變化 五、電子傳送抑制劑五、電子傳送抑制劑一、線粒體構(gòu)造一、線粒體構(gòu)造二、線粒體呼吸鏈二、線粒體呼吸鏈 線粒體基質(zhì)是呼吸底物氧化的場(chǎng)線粒體基質(zhì)是呼吸底物氧化的場(chǎng)所，底物在這里氧化所產(chǎn)生的所，底物在這里氧化所產(chǎn)生的NADHNADH和和FADH2FADH2將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的載體將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的載體上，經(jīng)過(guò)一系列氫載體和電子載體的上，經(jīng)過(guò)一系列氫載體和電子載體的傳送

19、，最后傳送給傳送，最后傳送給O2O2生成生成H2OH2O。 這種由一系列電子載體按對(duì)電子這種由一系列電子載體按對(duì)電子親和力逐漸升高的順序組成的電子傳親和力逐漸升高的順序組成的電子傳送系統(tǒng)稱電子傳送鏈送系統(tǒng)稱電子傳送鏈eclctron eclctron transfer chain),transfer chain),由于其功能和呼吸由于其功能和呼吸作用直接相關(guān)，亦稱為呼吸鏈。作用直接相關(guān)，亦稱為呼吸鏈。三、呼吸鏈的組成三、呼吸鏈的組成1. 1. 黃素蛋白酶類黃素蛋白酶類flavoproteins, FPflavoproteins, FP2. 2. 鐵鐵- -硫蛋白類硫蛋白類ironsulfur

20、proteins)ironsulfur proteins)3. 3. 輔酶輔酶ubiquinone,ubiquinone,亦寫作亦寫作CoQCoQ4. 4. 細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類cytochromescytochromesNADH輔輔 酶酶 QCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黃素蛋白黃素蛋白FAD黃素蛋白黃素蛋白FMN細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類鐵硫蛋白鐵硫蛋白Fe-S鐵硫蛋白鐵硫蛋白Fe-S電電子子傳傳送送鏈鏈中中各各中中間間體體的的順順序序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸等琥珀

21、酸等復(fù)合物復(fù)合物 II復(fù)合物復(fù)合物 IV復(fù)合物復(fù)合物 I復(fù)合物復(fù)合物 IIINADH脫氫酶脫氫酶輔酶輔酶Q-細(xì)胞色素細(xì)胞色素復(fù)原酶復(fù)原酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素C氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-輔酶輔酶Q脫氫酶脫氫酶 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜 e-e-e-e-e-呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置1. 煙酰胺核苷酸煙酰胺核苷酸nNAD+：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(Nicotinamide Adenine Dinucleotide) ，又叫Co，主要作為呼吸鏈的一個(gè)組分，起遞氫體作用；nNA

22、DP+：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(Nicotin-amide Adenine Dinucleotide Phosphate) ，又叫Co，主要在復(fù)原性生物合成中作為供氫體。n二者的遞氫部位是煙酰胺部分，為Vit PP。R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+ NAD+和和NADP+的構(gòu)造的構(gòu)造NAD+NADP+的遞氫機(jī)制的遞氫機(jī)制氧化型氧化型NHCONH2R+ H + H + + eNHCONH2RH+ H +NAD +/NADP+NADH/NADPH復(fù)原型復(fù)原型氧化復(fù)原反響時(shí)變化發(fā)生在五價(jià)氮和三價(jià)氮之間。氧化復(fù)原反響時(shí)變化發(fā)生在五價(jià)氮和三價(jià)氮之間。2. 黃素輔基黃素輔基nFMN：黃素

23、單核苷酸：黃素單核苷酸(Flavin Mononucleotide)nFAD：黃素腺嘌呤二核苷酸：黃素腺嘌呤二核苷酸(Flavin Adenine Dinucleotide)nFMN和和FAD中異咯嗪環(huán)起遞氫體作用。中異咯嗪環(huán)起遞氫體作用。 n異咯嗪及核醇部分為異咯嗪及核醇部分為Vit B2核黃素。核黃素。 FMN構(gòu)造構(gòu)造CH2OHOPOHOCCHOHCHOHHOHCHHNHNNNOOH3CH3C1458910異咯嗪異咯嗪核醇核醇 CH2OOOHOHHHHCH2HOPOHONNNNNH2OPOHOCCHOHCHOHHOHCHHNHNNNOOH3CH3C1458910FAD構(gòu)造構(gòu)造FMN和和FA

24、D遞氫機(jī)制遞氫機(jī)制 RNHNNNOOH3CH3CFMN/FAD1458910RNHNHHNNOOH3CH3C1458910+ 2HFMNH2/FADH2氧化型氧化型復(fù)原型復(fù)原型3. 鐵硫蛋白鐵硫蛋白(Iron-sulfur protein, Fe-S)n又叫鐵硫中心或鐵硫簇。又叫鐵硫中心或鐵硫簇。 n含有等量鐵原子和硫原子。含有等量鐵原子和硫原子。n鐵除與硫銜接外，還與肽鏈中鐵除與硫銜接外，還與肽鏈中Cys殘基的巰殘基的巰基銜接。基銜接。 n鐵原子可進(jìn)展鐵原子可進(jìn)展Fe2+ Fe3+e 反響傳送反響傳送電子，為單電子傳送體。電子，為單電子傳送體。 FeFeSSSFeFeSSSSSCysCysC

25、ysCysSFeSFeSSSSCysCysCysCys鐵原子可進(jìn)展鐵原子可進(jìn)展Fe2+ Fe3+e 反響傳送電子。反響傳送電子。4. 泛醌泛醌 (ubiquinone, UQ)n即輔酶即輔酶Q Coenzyme Q， CoQ，屬于，屬于脂溶性醌類化合物，帶有多個(gè)異戊二烯側(cè)脂溶性醌類化合物，帶有多個(gè)異戊二烯側(cè)鏈。鏈。n因其為脂溶性，游動(dòng)性大，極易從線粒體因其為脂溶性，游動(dòng)性大，極易從線粒體內(nèi)膜中分別出來(lái)，因此不包含在四種復(fù)合內(nèi)膜中分別出來(lái)，因此不包含在四種復(fù)合體中。體中。n分子中的苯醌構(gòu)造能可逆地結(jié)合分子中的苯醌構(gòu)造能可逆地結(jié)合2個(gè)個(gè)H，為，為遞氫體。遞氫體。 OOH3COH3COCH3(CH2

26、CHCCH3CH2)nHCoQ isoprene H2CCCCH2CH3H異戊二烯異戊二烯 OOCH3OCH3CH3OROHOHCH3OCH3CH3OR+ 2H 泛泛醌醌（氧氧化化型型） 二二氫氫泛泛醌醌（還還原原型型）5. 細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類Cytochrome, Cytn是一類以鐵卟啉為輔基的電子傳送蛋白。是一類以鐵卟啉為輔基的電子傳送蛋白。n呼吸鏈中主要有呼吸鏈中主要有a、b、c、三類。差別在于鐵卟、三類。差別在于鐵卟啉的側(cè)鏈以及鐵卟啉與蛋白部分銜接的方式不同。啉的側(cè)鏈以及鐵卟啉與蛋白部分銜接的方式不同。 Cyt b、c的鐵卟啉與血紅素一樣；的鐵卟啉與血紅素一樣； Cyt a的鐵卟的鐵

27、卟啉為血紅素啉為血紅素A。n分子中的鐵經(jīng)過(guò)氧化復(fù)原而傳送電子，為單電子分子中的鐵經(jīng)過(guò)氧化復(fù)原而傳送電子，為單電子傳送體。傳送體。傳送電子機(jī)理：傳送電子機(jī)理：Fe3+ Fe2+-e+e 復(fù)合體: NADH-泛醌脫氫酶u 功能功能: 將電子從將電子從NADH傳送給泛醌傳送給泛醌 (ubiquinone) 復(fù)合體復(fù)合體NADH CoQ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 復(fù)合體復(fù)合體的功能的功能 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2復(fù)原型復(fù)原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2復(fù)合體: 琥珀酸-泛醌脫氫酶u 功能功能: : 將電子從琥珀

28、酸傳送給泛醌將電子從琥珀酸傳送給泛醌 復(fù)合體復(fù)合體琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 復(fù)合體: 泛醌-細(xì)胞色素c復(fù)原酶 u 功能：將電子從泛醌傳送給細(xì)胞色素功能：將電子從泛醌傳送給細(xì)胞色素c c 復(fù)合體復(fù)合體QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c1復(fù)合體: 細(xì)胞色素c氧化酶u 功能：將電子從細(xì)胞色素功能：將電子從細(xì)胞色素c傳送給氧傳送給氧 復(fù)合體復(fù)合體復(fù)原型復(fù)原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中其中Cyt a3 和和CuB構(gòu)成的活性部位將電子交給構(gòu)成的活性部位將電子交給O2。 由以下實(shí)驗(yàn)確定由以下實(shí)驗(yàn)確定 規(guī)范氧化復(fù)原

29、電位規(guī)范氧化復(fù)原電位 拆開和重組拆開和重組 特異抑制劑阻斷特異抑制劑阻斷 復(fù)原形狀呼吸鏈緩慢給氧復(fù)原形狀呼吸鏈緩慢給氧二呼吸鏈成分的陳列順序1. NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈NADH 復(fù)合體復(fù)合體Q 復(fù)合體復(fù)合體Cyt c 復(fù)合體復(fù)合體O22. 琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈 琥珀酸琥珀酸 復(fù)合體復(fù)合體 Q 復(fù)合體復(fù)合體Cyt c 復(fù)合體復(fù)合體O2機(jī)體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈及其能量變化機(jī)體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈及其能量變化NADH呼吸鏈呼吸鏈H2O12O2O2-MH2復(fù)原型代復(fù)原型代 謝底物謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 細(xì)胞色素細(xì)胞色素b- c-

30、c1 -aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 謝底物謝底物FADH2呼吸鏈呼吸鏈FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 細(xì)胞色素細(xì)胞色素b- c - c1-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 FADH2氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈氧氧化化還還原原對(duì)對(duì)E (V)NAD+/NADH+H+-0.32FMN/ FMNH2-0.30FAD/ FADH2-0.06Cyt b Fe3+/Fe2+0.04（或或0.10）Q10/Q10H20.07Cyt c1 Fe3+/ Fe2+0.22Cyt c Fe3+/Fe2+0.25Cyt a

31、Fe3+ / Fe2+0.29Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 0.551/2 O2/ H2O 0.82呼呼吸吸鏈鏈中中各各種種氧氧化化還還原原對(duì)對(duì)的的標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)準(zhǔn)氧氧化化還還原原電電位位呼吸鏈中電子傳送時(shí)自在能的下降呼吸鏈中電子傳送時(shí)自在能的下降FADH22e-NADHNADH呼吸鏈電子傳送過(guò)程中自在能變化總反響: NADH+H+1/2O2NAD+H2O G=-nFE =-296.50.82-(-0.32) =-220.07千焦mol-1總反響：總反響：FADH2+1/2O2FAD+H2OFADH2+1/2O2FAD+H2OGG=-nFE=-nFE = - = -2 296.596.50.8

32、2-(-0.18)0.82-(-0.18) =-193.0 =-193.0千焦千焦mol-1mol-1FADH2呼吸鏈電子傳送過(guò)程中自在能變呼吸鏈電子傳送過(guò)程中自在能變化化三、電子傳送抑制劑三、電子傳送抑制劑魚藤酮、安密妥、殺菌粉蝶素A抗菌素A氰化物、疊氮化物、一氧化碳和硫化氫NAD FP Q b c aa3NAD FP Q b c aa3氰化物、疊氮化氰化物、疊氮化物、物、CO、HS等等的抑制部位的抑制部位呼吸鏈的比較圖解呼吸鏈的比較圖解第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、氧化磷酸化二、氧化磷酸化和磷氧比P/O三、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制五、線粒體穿越系統(tǒng)六

33、、能荷 一、氧化磷酸化一、氧化磷酸化 代謝物在生物氧化過(guò)程中釋放出的自在能用于合成代謝物在生物氧化過(guò)程中釋放出的自在能用于合成ATP即即ADP+PiATP,這種氧化放能和這種氧化放能和ATP生成磷酸化生成磷酸化相偶聯(lián)的過(guò)程稱氧化磷酸化。相偶聯(lián)的過(guò)程稱氧化磷酸化。類別：類別： 底物程度磷酸化底物程度磷酸化 電子傳送程度磷酸化電子傳送程度磷酸化ADP + Pi ATP + H2O生物氧化過(guò)程中生物氧化過(guò)程中釋放出的自在能釋放出的自在能1底物程度磷酸化 在底物氧化過(guò)程中，構(gòu)成了某些高能中間代謝物，再經(jīng)過(guò)酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反響，直接偶聯(lián)ATP的構(gòu)成，稱為底物程度磷酸化。 是底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成

34、高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過(guò)程。例如：糖酵解中生成的1，3-二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、三羧酸循環(huán)中的琥珀酰CoA等。2氧化磷酸化 電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳送鏈傳送到分子氧構(gòu)成水，同時(shí)偶聯(lián)ADP磷酸化生成ATP。稱為電子傳送偶聯(lián)的磷酸化或氧化磷酸化，是需氧生物合成ATP的主要途徑。二、氧化磷酸化和磷氧比二、氧化磷酸化和磷氧比P/O1.電子傳送過(guò)程的能量變化總反響總反響: NADH+H+1/2O2NAD+H2O G=-nFE =-296.50.82-(-0.32) =-220.07千焦千焦mol-1總反響：總反響：FADH2+1/2O2FAD+H2OG=-nFE = -29

35、6.50.82-(-0.18) =-193.0千焦千焦mol-1貯能效率貯能效率=61/193.0100%=31.6%2.磷氧比磷氧比 P/O 呼吸過(guò)程中無(wú)機(jī)磷酸呼吸過(guò)程中無(wú)機(jī)磷酸PiPi耗費(fèi)量耗費(fèi)量和分子氧和分子氧O2O2耗費(fèi)量的比值稱為磷耗費(fèi)量的比值稱為磷氧比。由于在氧化磷酸化過(guò)程中，每氧比。由于在氧化磷酸化過(guò)程中，每傳送一對(duì)電子耗費(fèi)一個(gè)氧原子，而每傳送一對(duì)電子耗費(fèi)一個(gè)氧原子，而每生成一分子生成一分子ATPATP耗費(fèi)一分子耗費(fèi)一分子Pi Pi ，因此，因此P/OP/O的數(shù)值相當(dāng)于一對(duì)電子經(jīng)呼吸鏈傳的數(shù)值相當(dāng)于一對(duì)電子經(jīng)呼吸鏈傳送至分子氧所產(chǎn)生的送至分子氧所產(chǎn)生的ATPATP分子數(shù)。分子數(shù)。

36、NADHNADHFADH2FADH2O2O212H2OH2OH2OH2O例例 實(shí)測(cè)得實(shí)測(cè)得NADHNADH呼吸鏈：呼吸鏈： P/O 3P/O 3ADP+Pi ATPADP+Pi ATP實(shí)測(cè)得實(shí)測(cè)得FADH2FADH2呼吸鏈：呼吸鏈： P/O 2P/O 2O2O2122e-2e-ADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATP1. ATP合酶合酶由親水部分由親水部分F133亞基亞基 和疏和疏水部分水部分 F0a1b2c912亞基組成。亞基組成。ATP合酶構(gòu)造方式圖合酶構(gòu)造方式圖三、 氧

37、化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理ATP合酶構(gòu)造表示圖合酶構(gòu)造表示圖2. 化學(xué)浸透假說(shuō)化學(xué)浸透假說(shuō)(chemiosmotic hypothesis) 電子經(jīng)呼吸鏈傳送時(shí)，可將質(zhì)子電子經(jīng)呼吸鏈傳送時(shí)，可將質(zhì)子H+從線從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存能量。當(dāng)質(zhì)子順濃度梯外質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存能量。當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng)度回流時(shí)驅(qū)動(dòng)ADP與與Pi生成生成ATP。 化學(xué)浸透假說(shuō)原理表示圖化學(xué)浸透假說(shuō)原理表示圖4H+2H+2H+4H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高質(zhì)質(zhì)子子濃濃度度H2O2e-+ + + + + + + +

38、 +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _質(zhì)子流質(zhì)子流線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化學(xué)浸透假說(shuō)詳細(xì)表示圖化學(xué)浸透假說(shuō)詳細(xì)表示圖線粒體電子傳送和線粒體電子傳送和H+排出的數(shù)目和途排出的數(shù)目和途徑徑H2OH2O2H+2H+CytcCytcCytcCytcCytcCytcQ QFMNFMNFeSFeSFeSFeSCytcCy

39、tc1 1CytbKCytbKCytbrCytbrCytaCytaFeSFeSCyta3Cyta32e-2e-2e-2e-NADH+H+NADH+H+NAD+NAD+O2 +2H+ O2 +2H+ H2OH2O4H+4H+2H+2H+2H+2H+復(fù)合物復(fù)合物 12 3.氧化磷酸化重建表示圖氧化磷酸化重建表示圖4.Boyer和和Walker的任務(wù)的任務(wù) 英國(guó)科學(xué)家英國(guó)科學(xué)家Walker經(jīng)過(guò)經(jīng)過(guò)x光衍射獲得高分辯率光衍射獲得高分辯率的牛心線粒體的牛心線粒體ATP酶晶體的三維構(gòu)造，酶晶體的三維構(gòu)造， 證明在證明在ATP酶合成酶合成ATP的催化循環(huán)中三個(gè)的催化循環(huán)中三個(gè)亞基確實(shí)有不同構(gòu)象亞基確實(shí)有不同

40、構(gòu)象， 從而有力地支持了從而有力地支持了Boyer的假說(shuō)。的假說(shuō)。 Boyer和和Walker共同獲得共同獲得2019年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。 美國(guó)科學(xué)家美國(guó)科學(xué)家Boyer為解釋為解釋ATP酶作用機(jī)理酶作用機(jī)理,提出旋提出旋轉(zhuǎn)催化假說(shuō)，以為轉(zhuǎn)催化假說(shuō)，以為ATP合成酶合成酶亞基有三種不同的構(gòu)亞基有三種不同的構(gòu)象，一種構(gòu)象象，一種構(gòu)象(L)有利于有利于ADP和和Pi結(jié)合，一種構(gòu)象結(jié)合，一種構(gòu)象(T)可使結(jié)合的可使結(jié)合的ADP和和Pi合成合成ATP，第三種構(gòu)象，第三種構(gòu)象(O)使合成的使合成的ATP容易被釋放出來(lái)。在容易被釋放出來(lái)。在ATP合成過(guò)程中合成過(guò)程中，三個(gè)，三個(gè)亞基依次進(jìn)展上述三

41、種構(gòu)象的交替變化，亞基依次進(jìn)展上述三種構(gòu)象的交替變化，所需能量由跨膜所需能量由跨膜H+提供。提供。ATPase的旋轉(zhuǎn)催化模型的旋轉(zhuǎn)催化模型當(dāng)當(dāng)H+順濃度遞度經(jīng)順濃度遞度經(jīng)F0中中a亞基和亞基和c亞基之間亞基之間回流時(shí)，回流時(shí)，亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn)，亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn)，3個(gè)個(gè)亞基的構(gòu)象發(fā)生亞基的構(gòu)象發(fā)生改動(dòng)。改動(dòng)。ATP合酶的任務(wù)機(jī)制合酶的任務(wù)機(jī)制四、影響氧化磷酸化的要素1. 1. 呼吸鏈抑制劑呼吸鏈抑制劑 阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳送。阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳送。2. 2. 解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑 使電子傳送與使電子傳送與ADPADP磷酸化兩個(gè)過(guò)程分別，它只抑制磷酸化兩個(gè)過(guò)程分別，它只抑制ATPATP的構(gòu)成的構(gòu)

42、成過(guò)程，而不抑制電子傳送過(guò)程，使電子傳送所產(chǎn)生的自在能以熱的過(guò)程，而不抑制電子傳送過(guò)程，使電子傳送所產(chǎn)生的自在能以熱的方式耗散。如：解偶聯(lián)蛋白方式耗散。如：解偶聯(lián)蛋白 3. 3. 氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑 直接干擾直接干擾ATPATP的生成過(guò)程，即干擾由電子傳送的高能形狀構(gòu)成的生成過(guò)程，即干擾由電子傳送的高能形狀構(gòu)成ATPATP的過(guò)程，結(jié)果也使電子傳送不能進(jìn)展。如：寡霉素的過(guò)程，結(jié)果也使電子傳送不能進(jìn)展。如：寡霉素 4.4.離子載體抑制劑離子載體抑制劑 增大了線粒體內(nèi)膜對(duì)一價(jià)陽(yáng)離子的通透性，從而破壞了膜兩增大了線粒體內(nèi)膜對(duì)一價(jià)陽(yáng)離子的通透性，從而破壞了膜兩側(cè)的電位梯度最終破壞了氧化磷酸

43、化過(guò)程。側(cè)的電位梯度最終破壞了氧化磷酸化過(guò)程。如：纈氨霉素結(jié)合如：纈氨霉素結(jié)合K+K+，短桿菌肽可使，短桿菌肽可使K+K+、Na+Na+及其他一些一價(jià)陽(yáng)離及其他一些一價(jià)陽(yáng)離子穿過(guò)膜。子穿過(guò)膜。魚藤酮魚藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A異戊巴比妥異戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巰基丙醇二巰基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn)各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn)解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制棕色脂肪組織線粒體解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制棕色脂肪組織線粒體Cyt cQ胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 解偶聯(lián)解偶聯(lián) 蛋白蛋白熱能熱能 ADP+Pi ATP 2,4-二硝基苯酚的解偶聯(lián)作用NO2NO2O-NO2NO2OHN

44、O2NO2O-NO2NO2OHH+H+線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜內(nèi)內(nèi)外外 寡霉素寡霉素(oligomycin) 可阻止質(zhì)子從可阻止質(zhì)子從F0質(zhì)子通道回流，抑制質(zhì)子通道回流，抑制ATP生成生成ATP合酶構(gòu)造方式圖合酶構(gòu)造方式圖 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 線粒體線粒體 內(nèi)膜內(nèi)膜 線粒體線粒體 外膜外膜膜間隙膜間隙 線粒體線粒體 基質(zhì)基質(zhì)-磷酸甘油磷酸甘油 脫氫酶脫氫酶 呼吸鏈呼吸鏈 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 PiCH2O-CH2OH C=OPiCH2O-CH2OH C=O-磷酸甘油磷酸甘油 PiCH2O-CH2OH CHOHPiCH2O-CH2OH CHOH1. -磷酸甘油穿越機(jī)制磷

45、酸甘油穿越機(jī)制 五、線粒體穿越系統(tǒng)五、線粒體穿越系統(tǒng)2.蘋果酸蘋果酸-草酰乙酸穿越作用草酰乙酸穿越作用細(xì)胞液細(xì)胞液線粒體內(nèi)膜體線粒體內(nèi)膜體天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸蘋果酸蘋果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶NADH+H+蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶、 、 、 為膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)載體為膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)載體呼吸鏈呼吸鏈六、能荷：在總的腺苷酸系統(tǒng)中六、能荷：在總的腺苷酸系統(tǒng)中(即即ATP、ADP和和AMP濃度之和濃度之和

46、)所負(fù)所負(fù)荷的高能磷酸基數(shù)量。荷的高能磷酸基數(shù)量。定義式：能荷定義式：能荷= ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP 意義：意義： 能荷由能荷由ATP 、 ADP和和AMP的相對(duì)的相對(duì)數(shù)量決議，數(shù)值在數(shù)量決議，數(shù)值在01之間，反映細(xì)胞能量之間，反映細(xì)胞能量程度。程度。 能荷對(duì)代謝的調(diào)理能荷對(duì)代謝的調(diào)理可經(jīng)過(guò)可經(jīng)過(guò)ATP 、 ADP和和AMP作為代謝中某些作為代謝中某些酶分子的別構(gòu)效應(yīng)物酶分子的別構(gòu)效應(yīng)物進(jìn)展變構(gòu)調(diào)理來(lái)實(shí)現(xiàn)進(jìn)展變構(gòu)調(diào)理來(lái)實(shí)現(xiàn)。能荷能荷相相對(duì)對(duì)速速率率ATP的利用途徑的利用途徑 ATP的的生成途徑生成途徑能荷對(duì)能荷對(duì)ATP的生成途徑和的生成途徑和ATP的利用途徑相對(duì)速率的的利用

47、途徑相對(duì)速率的 影響影響第四節(jié)第四節(jié) 其他末端氧化酶系統(tǒng)其他末端氧化酶系統(tǒng) 除了細(xì)胞色素系統(tǒng)之外，還有一些氧化體系，又稱為非線粒體氧化體系，它們與ATP的生成無(wú)關(guān)，從底物脫氫到H2O的構(gòu)成是經(jīng)過(guò)其他末端氧化酶系完成的，但具有其它重要生理功能。1、多酚氧化酶系統(tǒng)、多酚氧化酶系統(tǒng) 多酚氧化酶系統(tǒng)存在于微粒體中，是含銅的末端氧化酶，也稱兒茶酚氧化酶。由脫氫酶、醌復(fù)原酶和酚氧化酶組成，催化多酚類(對(duì)苯二酚、鄰苯二酚、鄰苯三酚)的氧化。2.抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)是一種含銅的氧化酶，在有氧的條件下，催化抗壞血酸的氧化?？梢耘c其它氧化酶系統(tǒng)相偶聯(lián)，例如與谷胱甘肽氧化酶和NADPH脫氫酶偶聯(lián)，起到末端氧化酶的作用

48、。可以防止含巰基蛋白質(zhì)的氧化，延緩衰老進(jìn)程。3.黃素蛋白氧化系統(tǒng) 存在于微體之中，其催化持點(diǎn)是不需經(jīng)細(xì)胞色素或其它傳送體，將脫下的氫直接交給O2生成H2O2：4.超氧物歧化酶和過(guò)氧化氫酶 在許多酶促反響或非酶反響中，或某些環(huán)境要素(如電離輻射、強(qiáng)光等)影響下，生物體內(nèi)產(chǎn)生了更活潑的含氧物質(zhì)，如H2O2、O2、脂質(zhì)過(guò)氧化中間產(chǎn)物等，統(tǒng)稱活性氧。 超氧物歧化酶(SOD)是存在于動(dòng)植物和微生物細(xì)胞中最重要的去除活性氧的酶之一。它主要有三種方式Cu、Zn-SOD、Mn-SOD、Fe-SOD. Cu、Zn-SOD主要分布于高等植物的葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中；Mn-SOD主要分布于真核生物線粒體中;Fe-SOD主

49、要分布于細(xì)菌中.它們?cè)谌コ钚匝?O2)時(shí)構(gòu)成H2O2 過(guò)氧化氫酶(CAT)是含有血紅素輔基的酶，催化H2O2構(gòu)成H20和02。5.植物抗氰氧化酶系統(tǒng) 抗氰氧化酶是一種非血紅素鐵蛋白，它不受氰或氰化物的抑制，特別容易受氧肟酸類加：水楊酰氧肟酸、苯基氧肟酸等的抑制。 在某些高等植物中，例如，玉米、豌豆、綠豆的種子和馬鈴薯的塊莖等都含有抗氰氧化酶。這些植物在用KCN、NaN3、CO處置時(shí)，呼吸作用并末被完全抑制，表現(xiàn)為仍有一定程度的氧吸收，這是由于電子傳送不經(jīng)過(guò)細(xì)胞色素氧化酶系統(tǒng)，而是經(jīng)過(guò)對(duì)氰化物不敏感的抗氰氧化系統(tǒng)傳給氧。這種呼吸稱為抗氰呼吸。本章小結(jié)本章小結(jié)1 生物氧化概述1 生物氧化概念，生物氧化的主要內(nèi)容，特點(diǎn)，生物氧化中CO2和H2O的生成。2 生物化學(xué)反響的自在能變化3 高能磷酸化合物： 高能磷酸化合物的類型，ATP在能量轉(zhuǎn)換中的作用。2 電子傳送鏈(呼吸鏈)1電子傳送鏈：電子傳送鏈的組成，陳列順序，在線粒體內(nèi)膜上的分布2電子傳送抑制劑3 氧化磷酸化1 氧化磷酸化的概念及類型：底物程度磷酸化，氧化磷酸化。2 氧化磷酸化與電子傳送的偶聯(lián)：電子傳送過(guò)程的能量變化及P/O比。3 氧化磷酸化的機(jī)理 F0-F1因子，化學(xué)浸透假說(shuō)，氧化磷酸化重建，ATP酶的旋轉(zhuǎn)催化實(shí)際。4 氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制 氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑