第06章生物氧化

1、生生 物物 氧氧 化化Biological Oxidation第一節(jié)第一節(jié) 生成生成ATP的氧化體系的氧化體系(重點(diǎn)掌握重點(diǎn)掌握) 第二節(jié)第二節(jié) 其他氧化酶系（一般了解）其他氧化酶系（一般了解）w 生物氧化的概念w 呼吸鏈的概念、組成及排列順序w 氧化磷酸化w ATPw 胞液中NADH的氧化1、簡(jiǎn)述氧化磷酸化的偶聯(lián)部位及其偶聯(lián)機(jī)制2、胞液中的NADH如何參加氧化磷酸化的？物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行的氧化作用稱物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行的氧化作用稱生物氧生物氧化化，主要指糖、脂肪、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)分解時(shí)，主要指糖、脂肪、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)分解時(shí)逐步釋放能量，最終生成逐步釋放能量，最終生成CO2 和和 H2O的過程。的

2、過程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP熱能熱能* * 生物氧化的概念（生物氧化的概念（需要掌握需要掌握） * * 生物氧化生物氧化與與體外氧化之相同點(diǎn)體外氧化之相同點(diǎn)w 生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫氫、生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律。失電子，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律。w 物質(zhì)在體內(nèi)外氧化時(shí)所消耗的氧量、最終產(chǎn)物質(zhì)在體內(nèi)外氧化時(shí)所消耗的氧量、最終產(chǎn)物（物（CO2，H2O）和釋放能量均相同。）和釋放能量均相同。w是在細(xì)胞內(nèi)溫和的環(huán)境中（體是在細(xì)胞內(nèi)溫和的環(huán)境中（體溫，溫，pH接近中性），在一系列接近中性

3、），在一系列酶促反應(yīng)酶促反應(yīng)下下逐步進(jìn)行，能量逐逐步進(jìn)行，能量逐步釋放。步釋放。w進(jìn)行廣泛的加水脫氫反應(yīng)，脫進(jìn)行廣泛的加水脫氫反應(yīng)，脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生H2O，有機(jī)，有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生酸脫羧產(chǎn)生CO2。* * 生物氧化生物氧化與與體外氧化之不同點(diǎn)體外氧化之不同點(diǎn)生物氧化生物氧化體外氧化體外氧化w能量是突然釋放的。能量是突然釋放的。 w產(chǎn)生的產(chǎn)生的CO2、H2O由物質(zhì)由物質(zhì)中的碳和氫直接與氧結(jié)中的碳和氫直接與氧結(jié)合生成。合生成。糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸鏈呼吸鏈 ADP+Pi ATP * * 生

4、物氧化的一般過程生物氧化的一般過程第一節(jié)第一節(jié) 生成生成ATP的氧化體系的氧化體系The Oxidation System of ATP Producing （重點(diǎn)內(nèi)容）（重點(diǎn)內(nèi)容）一、呼吸鏈的概念、組分一、呼吸鏈的概念、組分二、氧化磷酸化偶聯(lián)部位及其偶聯(lián)機(jī)制二、氧化磷酸化偶聯(lián)部位及其偶聯(lián)機(jī)制三、影響氧化磷酸化的因素三、影響氧化磷酸化的因素四、四、ATPATP五、通過線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)五、通過線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)概念概念代謝物脫下的成對(duì)氫原子通過多種酶和輔代謝物脫下的成對(duì)氫原子通過多種酶和輔酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧結(jié)合酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生 成 水 ， 這 一

5、 系 列 酶 和 輔 酶 稱 為生 成 水 ， 這 一 系 列 酶 和 輔 酶 稱 為 呼 吸 鏈呼 吸 鏈(respiratory chain)又稱又稱電子傳遞鏈電子傳遞鏈(electron transfer chain)。組成組成遞氫體和電子傳遞體（遞氫體和電子傳遞體（2H 2H+ + 2e） 一、呼吸鏈一、呼吸鏈w 線粒體結(jié)構(gòu)線粒體結(jié)構(gòu)（一）呼吸鏈的組成（一）呼吸鏈的組成洋地黃皂苷洋地黃皂苷四種具有傳遞電子功能的酶復(fù)合體四種具有傳遞電子功能的酶復(fù)合體(complex) * * 泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四種復(fù)合體中。均不包含在上述四種復(fù)合體中。人線粒體呼吸鏈復(fù)合體人線粒體

6、呼吸鏈復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體酶名稱酶名稱復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌還原酶泛醌還原酶泛醌泛醌-細(xì)胞色素細(xì)胞色素C還原酶還原酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素c氧化酶氧化酶輔基輔基FMN，F(xiàn)e-S FAD，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，Cu 多肽鏈數(shù)多肽鏈數(shù)394 1013 復(fù)合體復(fù)合體酶名稱酶名稱復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌還原酶泛醌還原酶泛醌泛醌-細(xì)胞色素細(xì)胞色素C還原酶還原酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素c氧化酶氧化酶輔基輔基FMN，F(xiàn)e-S FAD，F(xiàn)e-S 鐵卟啉

7、，鐵卟啉，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，Cu 多肽鏈數(shù)多肽鏈數(shù)394 1013 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜 e-e-e-e-e-呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置1. 復(fù)合體復(fù)合體: NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶u 功能功能: 將電子從將電子從NADH傳遞給泛醌傳遞給泛醌 (ubiquinone) ,復(fù)合體復(fù)合體具有質(zhì)子泵功能，每傳遞具有質(zhì)子泵功能，每傳遞2 2個(gè)電子可將個(gè)電子可將4 4個(gè)個(gè)H H+ +從內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵胞漿側(cè)。從內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵

8、胞漿側(cè)。 復(fù)合體復(fù)合體NADH CoQ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 (1)NADNADH：由以：由以NAD或或NADP為輔酶的脫氫酶為輔酶的脫氫酶（不需氧脫氫酶）催化。（不需氧脫氫酶）催化。氧化還原反應(yīng)時(shí)變化發(fā)生在五價(jià)氮和三價(jià)氮之間。氧化還原反應(yīng)時(shí)變化發(fā)生在五價(jià)氮和三價(jià)氮之間。(2) FMNFMNH2：(3)鐵硫蛋白中輔基鐵硫簇鐵硫蛋白中輔基鐵硫簇(Fe-S)含有等量含有等量鐵原子和硫原子，其中鐵原子可進(jìn)行鐵原子和硫原子，其中鐵原子可進(jìn)行Fe2+ Fe3+e 反應(yīng)傳遞電子。反應(yīng)傳遞電子。 表示無機(jī)硫表示無機(jī)硫 (4) QQH2：泛醌（輔

9、酶泛醌（輔酶Q, CoQ）有多個(gè)異）有多個(gè)異戊二烯連接形成戊二烯連接形成較長(zhǎng)的疏水側(cè)鏈較長(zhǎng)的疏水側(cè)鏈（人（人CoQ10），），氧化還原反應(yīng)時(shí)氧化還原反應(yīng)時(shí)生成中間產(chǎn)物半生成中間產(chǎn)物半醌型泛醌。醌型泛醌。復(fù)合體復(fù)合體的功能的功能 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2還原型還原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH22. 復(fù)合體復(fù)合體: : 琥珀酸琥珀酸- -泛醌還原酶（即琥珀泛醌還原酶（即琥珀酸脫氫酶）酸脫氫酶）u 功能功能 將電子從琥珀酸傳遞給泛醌，無質(zhì)子泵將電子從琥珀酸傳遞給泛醌，無質(zhì)子泵功能。功能。 復(fù)合體復(fù)合體琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1; b560; FAD; Fe-S2

10、; Fe-S3 3. 復(fù)合體復(fù)合體: 泛醌泛醌-細(xì)胞色素細(xì)胞色素c還原酶（細(xì)胞還原酶（細(xì)胞色素色素bc1復(fù)合體）復(fù)合體） u 功能：功能：將電子從泛醌傳遞給細(xì)胞色素將電子從泛醌傳遞給細(xì)胞色素c c。復(fù)合體。復(fù)合體具有質(zhì)子泵功能，每傳遞具有質(zhì)子泵功能，每傳遞2 2個(gè)電子可將個(gè)電子可將4 4個(gè)個(gè)H+H+從內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵胞漿側(cè)。從內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵胞漿側(cè)。 復(fù)合體復(fù)合體QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c14. 復(fù)合體復(fù)合體: 細(xì)胞色素細(xì)胞色素c氧化酶氧化酶u 功能：功能：將電子從細(xì)胞色素將電子從細(xì)胞色素c傳遞給氧。傳遞給氧。具有質(zhì)具有質(zhì)子泵功能，每傳遞子泵功能，每傳遞2個(gè)電子可將

11、個(gè)電子可將2個(gè)個(gè)H+從內(nèi)膜從內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵胞漿側(cè)。的基質(zhì)側(cè)泵胞漿側(cè)。 復(fù)合體復(fù)合體還原型還原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中其中Cyt a3 和和CuB形成的活性部位將電子交給形成的活性部位將電子交給O2。 由以下實(shí)驗(yàn)確定由以下實(shí)驗(yàn)確定:(1) 根據(jù)呼吸鏈各組分的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位，根據(jù)呼吸鏈各組分的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位，由低到高的排列順序。由低到高的排列順序。 （二）（二）呼吸鏈成分的排列順序呼吸鏈成分的排列順序(2)在體外將呼吸鏈拆開和重組在體外將呼吸鏈拆開和重組鑒定四種復(fù)合體的組成鑒定四種復(fù)合體的組成和排列。和排列。(3)特異的抑制劑阻斷某一組分的電子傳遞特異的抑制劑阻斷某一組分的電

12、子傳遞在阻斷部位在阻斷部位以前的組分處于還原狀態(tài)，后面組份處于氧化狀態(tài)以前的組分處于還原狀態(tài)，后面組份處于氧化狀態(tài)吸收光譜改變吸收光譜改變檢測(cè)。檢測(cè)。抗霉素抗霉素A魚藤酮魚藤酮（4）利用各組分特異的吸收光譜，以離體線粒體無氧時(shí)）利用各組分特異的吸收光譜，以離體線粒體無氧時(shí)處于還原狀態(tài)為對(duì)照處于還原狀態(tài)為對(duì)照緩慢給氧緩慢給氧觀察各組分被氧化觀察各組分被氧化的順序。的順序。1. NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈NADH 復(fù)合體復(fù)合體Q 復(fù)合體復(fù)合體Cyt c 復(fù)合體復(fù)合體O22. 琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈 琥珀酸琥珀酸 復(fù)合體復(fù)合體 Q 復(fù)合體復(fù)合體Cyt c 復(fù)合體復(fù)合體O2NADH氧化呼吸

13、鏈氧化呼吸鏈 FADH2氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化ATP的生成方式：的生成方式： 氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是是指在呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯(lián)指在呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯(lián)ADP磷酸化，磷酸化，生成生成ATP，又稱為，又稱為偶聯(lián)磷酸化偶聯(lián)磷酸化。 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子內(nèi)部能量重新分是底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的的過程。過程。（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位偶聯(lián)

14、部位：偶聯(lián)部位：復(fù)合體復(fù)合體、 根據(jù)自由能變化和根據(jù)自由能變化和P/O比值比值1.P/O比值：比值：P/O比值是指物質(zhì)氧化時(shí)，每消耗比值是指物質(zhì)氧化時(shí)，每消耗1摩爾氧原摩爾氧原子所消耗的無機(jī)磷（或子所消耗的無機(jī)磷（或ADP）的摩爾數(shù)，即生成）的摩爾數(shù)，即生成的的ATP的摩爾數(shù)。的摩爾數(shù)。 線線粒粒體體離離體體實(shí)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)測(cè)測(cè)得得的的一一些些底底物物的的P/O比比值值底底 物物呼呼吸吸鏈鏈的的組組成成P/O比比值值可可能能生生成成的的 ATP數(shù)數(shù) -羥羥丁丁酸酸NAD+復(fù)復(fù)合合體體CoQ復(fù)復(fù)合合體體2.42.8 3Cyt c復(fù)復(fù)合合體體O2琥琥珀珀酸酸復(fù)復(fù)合合體體CoQ復(fù)復(fù)合合體體1.7 2Cyt

15、c復(fù)復(fù)合合體體O2抗抗壞壞血血酸酸Cyt c復(fù)復(fù)合合體體O20.88 1細(xì)細(xì)胞胞色色素素c (Fe2+) 復(fù)復(fù)合合體體O20.61-0.68 1ATPATP ATP 氧化磷酸化偶聯(lián)部位氧化磷酸化偶聯(lián)部位電子傳遞鏈自由能變化電子傳遞鏈自由能變化區(qū)段區(qū)段電位變化電位變化(E)自由能變化自由能變化G=-nFE能否生成能否生成ATP(G是否大于是否大于30.5KJ) Cyt aa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能能NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCyt c 0.21V 40.5KJ/mol 能能（二）（二） 氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理1. 化學(xué)滲透假

16、說化學(xué)滲透假說(chemiosmotic hypothesis) 1961年由年由Peter Mitchell提出。提出。電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)，可將質(zhì)子（電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)，可將質(zhì)子（H+）從線粒）從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存能量。當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng)化學(xué)梯度儲(chǔ)存能量。當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng)ADP與與Pi生成生成ATP。 線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì) 線粒體膜線粒體膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 化學(xué)滲透假說簡(jiǎn)單示意圖化學(xué)滲透假說簡(jiǎn)單示意圖化學(xué)滲透假說化學(xué)滲

17、透假說2. ATP合酶合酶由親水部分由親水部分 F1（33亞基亞基 ）和 疏 水 部 分和 疏 水 部 分 F0（a1b2c912亞基）亞基）組成。組成。ATP合酶結(jié)構(gòu)模式圖合酶結(jié)構(gòu)模式圖當(dāng)當(dāng)H+順濃度遞度經(jīng)順濃度遞度經(jīng)F0中中a亞基和亞基和c亞基之間亞基之間回流時(shí)，回流時(shí)，亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn)，亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn)，3個(gè)個(gè)亞基的構(gòu)象發(fā)生亞基的構(gòu)象發(fā)生改變。改變。ATP合酶的工作機(jī)制合酶的工作機(jī)制w 電子傳遞過程中質(zhì)子流動(dòng)與電子傳遞過程中質(zhì)子流動(dòng)與ATP產(chǎn)生的關(guān)系：產(chǎn)生的關(guān)系： 1.每合成每合成1molATP，需，需3個(gè)質(zhì)子通過個(gè)質(zhì)子通過ATP合成酶，合成酶，產(chǎn)生的產(chǎn)生的ATP從線粒體基質(zhì)進(jìn)入胞質(zhì)需消耗從線粒

18、體基質(zhì)進(jìn)入胞質(zhì)需消耗1個(gè)質(zhì)個(gè)質(zhì)子，故每子，故每形成形成1個(gè)個(gè)ATP需需4個(gè)質(zhì)子個(gè)質(zhì)子。 2.電子經(jīng)電子經(jīng)NADH到氧，產(chǎn)生到氧，產(chǎn)生2.5個(gè)個(gè)ATP。 3.電子經(jīng)電子經(jīng)FADH2到氧，產(chǎn)生到氧，產(chǎn)生1.5個(gè)個(gè)ATP。 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化學(xué)滲透假說詳細(xì)示意圖化學(xué)滲透假說詳細(xì)示意圖三、影響氧化磷酸化的因素三、影響氧化磷酸化的因素1. 呼吸鏈抑制劑呼吸鏈抑

19、制劑 阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞。阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞。2. 解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑使氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離。使氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離。如：如： 2，4二硝基苯酚（二硝基苯酚（dinitrophenol,DNP)、解偶聯(lián)蛋白解偶聯(lián)蛋白 3. 氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑 對(duì)電子傳遞及對(duì)電子傳遞及ADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素 （一）抑制劑（一）抑制劑魚藤酮魚藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A異戊巴比妥異戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巰基丙醇二巰基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn)各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn)w DNP的作用：的作

20、用：脂溶性，其質(zhì)子脂溶性，其質(zhì)子化形式和共軛堿形式化形式和共軛堿形式可穿過線粒體內(nèi)膜可穿過線粒體內(nèi)膜進(jìn)入基質(zhì)側(cè)釋出進(jìn)入基質(zhì)側(cè)釋出H+，返回胞液側(cè)結(jié)合返回胞液側(cè)結(jié)合H+破壞電化學(xué)梯度。破壞電化學(xué)梯度。 碳氰碳氰-p-三氟三氟甲氧基苯腙甲氧基苯腙解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制（棕色脂肪組織線粒體）解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制（棕色脂肪組織線粒體）Cyt cQ胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 解偶聯(lián)解偶聯(lián) 蛋白蛋白熱能熱能 ADP+Pi ATP 寡霉素寡霉素(oligomycin) 可阻止質(zhì)子從可阻止質(zhì)子從F0質(zhì)子通道回流，抑制質(zhì)子通道回流，抑制ATP生成生成ATP合酶結(jié)構(gòu)模式圖合酶結(jié)構(gòu)模式圖（二）（二）ADP的調(diào)節(jié)作用的調(diào)節(jié)

21、作用 ADP氧化磷酸化速率氧化磷酸化速率 ADP氧化磷酸化速率氧化磷酸化速率。（四）線粒體（四）線粒體DNA （mitochondrial DNA, mtDNA)突變突變 mtDNA為裸露的環(huán)狀雙螺旋結(jié)構(gòu)為裸露的環(huán)狀雙螺旋結(jié)構(gòu)易受氧自由基的易受氧自由基的損傷損傷突變突變氧化磷酸化氧化磷酸化ATP 。mtDNA編碼呼吸鏈編碼呼吸鏈13條多肽鏈的基因、條多肽鏈的基因、22個(gè)個(gè)tRNA的基因、的基因、2個(gè)個(gè)rRNA基因基因。 （三）甲狀腺激素（三）甲狀腺激素1.誘導(dǎo)細(xì)胞膜誘導(dǎo)細(xì)胞膜Na+,K+ATP酶的合成酶的合成ATP分解分解ADP 氧化磷酸化速率氧化磷酸化速率2.解偶聯(lián)蛋白基因表達(dá)解偶聯(lián)蛋白基因

22、表達(dá) 耗氧與產(chǎn)熱耗氧與產(chǎn)熱 四、四、ATP高能磷酸鍵與高能磷酸化合物高能磷酸鍵與高能磷酸化合物 u高能磷酸鍵高能磷酸鍵 水解時(shí)釋放的能量大于水解時(shí)釋放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯鍵，的磷酸酯鍵，常表示為常表示為 P。u高能磷酸化合物高能磷酸化合物 含有高能磷酸鍵的化合物含有高能磷酸鍵的化合物 核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用ATP + UDP ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP ADP + GTP腺苷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP肌酸激酶的作用肌酸激酶的作用磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。

23、磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。 ATP的生成和利用的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 機(jī)械能機(jī)械能( (肌肉收縮肌肉收縮) )滲透能滲透能( (物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)) ) 化學(xué)能化學(xué)能( (合成代謝合成代謝) )電能電能( (生物電生物電) )熱能熱能( (維持體溫維持體溫) )生物體內(nèi)能量的儲(chǔ)存和利生物體內(nèi)能量的儲(chǔ)存和利用都以用都以ATP為中心。為中心。五、通過線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)五、通過線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)線粒體外膜通透性高，線粒體對(duì)物質(zhì)通線粒體外膜通透性高，線粒體對(duì)物質(zhì)通過的選擇性主要依賴于內(nèi)膜中

24、不同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白過的選擇性主要依賴于內(nèi)膜中不同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(transporter)對(duì)各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。對(duì)各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。 線粒體內(nèi)膜的主要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白線粒體內(nèi)膜的主要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 胞胞 漿漿線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白H2PO4H+H2PO4H+酸性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酸性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋果酸蘋果酸 -酮戊二酸酮戊二酸腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ADPATP 丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白丙酮酸丙酮酸OH-三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋果酸蘋果酸檸檬酸檸檬酸堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白鳥氨酸鳥氨酸瓜氨酸瓜氨酸肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白肉堿轉(zhuǎn)

25、運(yùn)蛋白脂酰肉堿脂酰肉堿肉肉堿堿胞胞 漿漿線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白H2PO4H+H2PO4H+磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白H2PO4H+H2PO4H+酸性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酸性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸酸性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酸性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋果酸蘋果酸 -酮戊二酸酮戊二酸 -酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋果酸蘋果酸 -酮戊二酸酮戊二酸腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ADPATP 腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ADPATP 丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白丙酮酸丙酮酸OH-丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白丙酮酸

26、丙酮酸OH-三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋果酸蘋果酸檸檬酸檸檬酸三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋果酸蘋果酸檸檬酸檸檬酸堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白鳥氨酸鳥氨酸瓜氨酸瓜氨酸堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白鳥氨酸鳥氨酸瓜氨酸瓜氨酸肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白脂酰肉堿脂酰肉堿肉肉堿堿肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白脂酰肉堿脂酰肉堿肉肉堿堿轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白功功 能能（一）（一） 胞漿中胞漿中NADH的氧化的氧化胞漿中胞漿中NADH必須經(jīng)一定必須經(jīng)一定轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制進(jìn)入線粒體，進(jìn)入線粒體，再經(jīng)呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化。再經(jīng)呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化。轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制主要有主要有-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(-gly

27、cerophosphate shuttle)蘋果酸蘋果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 線粒體線粒體 內(nèi)膜內(nèi)膜 線粒體線粒體 外膜外膜膜間隙膜間隙 線粒體線粒體 基質(zhì)基質(zhì)-磷酸甘油磷酸甘油 脫氫酶脫氫酶 呼吸鏈呼吸鏈 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 PiCH2O-CH2OH C=OPiCH2O-CH2OH C=O-磷酸甘油磷酸甘油 PiCH2O-CH2OH CHOHPiCH2O-CH2OH CHOH1. - -磷酸甘油穿梭機(jī)制磷酸甘油穿梭機(jī)制 NADH +H+ NAD+ -OOC-CH2-C-COO-O-O

28、OC-CH2-C-COO-OHHNADH +H+ NAD+ 谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 轉(zhuǎn)運(yùn)體轉(zhuǎn)運(yùn)體蘋果酸蘋果酸-酮酮 戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)體戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)體 -OOC-CH2-C-COO-OHH蘋果酸蘋果酸 -OOC-CH2-C-COO-O草酰乙酸草酰乙酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-酮戊二酸酮戊二酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H谷氨酸谷氨酸 蘋果酸蘋果酸 脫氫酶脫氫酶 谷草轉(zhuǎn)谷草轉(zhuǎn) 氨酶氨酶 胞液胞液 線線粒粒體體內(nèi)內(nèi)膜膜 基質(zhì)基質(zhì) 呼吸鏈呼吸鏈 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H天冬氨酸天冬氨酸 -OOC-CH2-C-

29、COO-H3N+H-OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H2. 蘋果酸蘋果酸- -天冬氨酸穿梭機(jī)制天冬氨酸穿梭機(jī)制 （二）（二） 腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 參與參與ADP與與ATP反向轉(zhuǎn)運(yùn)。反向轉(zhuǎn)運(yùn)。ATP4- F0 F1 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 腺苷酸腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白磷酸磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 ADP3- H2PO4- ATP4- H+ H+ H+ H+ H2PO4- H2PO4- ADP3- ADP3- 1、生物氧化的概念2、呼吸鏈的概念、組成及排列順序3、簡(jiǎn)述氧化磷酸化的偶聯(lián)部位及其偶聯(lián)機(jī)制4、胞液中的NADH如何參加氧化磷酸化的？第二節(jié)第二節(jié) 其他氧化酶系其他氧化酶

30、系The Others Oxidation Enzyme Systems（一般了解）（一般了解）一、需氧脫氫酶和氧化酶一、需氧脫氫酶和氧化酶二、過氧化物酶體中的酶類二、過氧化物酶體中的酶類三、超氧化物歧化酶三、超氧化物歧化酶四、微粒體中的酶類四、微粒體中的酶類 一、需氧脫氫酶和氧化酶一、需氧脫氫酶和氧化酶 受受氫氫體體輔輔酶酶（輔輔基基）產(chǎn)產(chǎn)物物不不需需氧氧脫脫氫氫酶酶輔輔酶酶需需氧氧脫脫氫氫酶酶O2 FMN或或FAD H2O2氧氧化化酶酶O2 含含Cu H2O受受氫氫體體輔輔酶酶（輔輔基基）產(chǎn)產(chǎn)物物不不需需氧氧脫脫氫氫酶酶輔輔酶酶需需氧氧脫脫氫氫酶酶O2 FMN或或FAD H2O2氧氧化化酶

31、酶O2 含含Cu H2O二、過氧化物酶體中的酶類二、過氧化物酶體中的酶類 （一）過氧化氫酶（一）過氧化氫酶(catalase)又稱觸酶，其輔基含又稱觸酶，其輔基含4 4個(gè)血紅素個(gè)血紅素2H2O2 2H2O + O2 過氧化氫酶過氧化氫酶 （二）過氧化物酶（二）過氧化物酶(perioxidase)以血紅素為輔基，催化以血紅素為輔基，催化H2O2直接氧化直接氧化酚類或胺類化合物酚類或胺類化合物 R + H2O2 RO + H2O RH2+ H2O2 R + 2H2O 過氧化物酶過氧化物酶 過氧化物酶過氧化物酶 反應(yīng)氧族反應(yīng)氧族超氧離子超氧離子(O2)、H2O2、羥自由基、羥自由基(OH)的統(tǒng)稱。的

32、統(tǒng)稱。 三、超氧化物歧化酶三、超氧化物歧化酶2O2+ 2H+ SODH2O2 + O2 H2O + O2 過氧化氫酶過氧化氫酶SOD：超氧化物歧化酶：超氧化物歧化酶 (superoxide dismutase) 谷胱甘肽谷胱甘肽過氧化物酶過氧化物酶 H2O2(ROOH) H2O(ROH+H2O) 2G SH G S S G NADP+ NADPH+H+ * * 此類酶可保護(hù)生物膜及血紅蛋白免遭損傷此類酶可保護(hù)生物膜及血紅蛋白免遭損傷 谷胱甘谷胱甘肽還原酶肽還原酶 3.含硒的谷胱甘肽過氧化物酶含硒的谷胱甘肽過氧化物酶 四、微粒體中的酶類四、微粒體中的酶類 （一）加單氧酶（一）加單氧酶(monox

33、ygenase)* 催化的反應(yīng)：催化的反應(yīng)：RH + NADPH + H+ + O2 ROH + NADP+ + H2O 故又稱混合功能氧化酶故又稱混合功能氧化酶(mixed-function oxidase)或羥化酶或羥化酶(hydroxylase)。上述反應(yīng)需要上述反應(yīng)需要細(xì)胞色素細(xì)胞色素P450 (Cyt P450)參與。參與。（二）加雙氧酶（二）加雙氧酶 此酶催化氧分子中的此酶催化氧分子中的2個(gè)氧原子加到底個(gè)氧原子加到底物中帶雙鍵的物中帶雙鍵的2個(gè)碳原子上。個(gè)碳原子上。ONH2NHNHOCOOHNH2CHO例例 如：如： (O2) 色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶選擇題選擇題A型題型題1. 生

34、物氧化的特點(diǎn)是生物氧化的特點(diǎn)是 A. 氧化脫下的氫直接與氧結(jié)合生成水氧化脫下的氫直接與氧結(jié)合生成水 B. 不需要酶催化不需要酶催化 C. 主要在細(xì)胞漿進(jìn)行主要在細(xì)胞漿進(jìn)行 D. 能量逐步釋放，利用率高能量逐步釋放，利用率高 E. 不受體內(nèi)外環(huán)境變化調(diào)節(jié)不受體內(nèi)外環(huán)境變化調(diào)節(jié)2. 生物氧化中生物氧化中CO2的生成是的生成是 A. 由氧和碳直接結(jié)合生成由氧和碳直接結(jié)合生成 B. 受加雙氧酶催化受加雙氧酶催化 C. 同時(shí)伴有同時(shí)伴有H2O2生成生成 D. 在氧化呼吸鏈遞電子過程中產(chǎn)生在氧化呼吸鏈遞電子過程中產(chǎn)生 E.從代謝產(chǎn)生的有機(jī)酸上脫羧生成從代謝產(chǎn)生的有機(jī)酸上脫羧生成 3. 參與生物氧化最主要的

35、酶類是參與生物氧化最主要的酶類是 A. 需氧脫氫酶需氧脫氫酶 B. 不需氧脫氫酶不需氧脫氫酶 C. 加氧酶加氧酶 D. 羧化酶羧化酶 E. 混合功能氧化酶混合功能氧化酶4. 氧化呼吸鏈存在于線粒體的氧化呼吸鏈存在于線粒體的 A. 外膜外膜 B. 內(nèi)膜內(nèi)膜 C. 膜間隙膜間隙 D. 基質(zhì)基質(zhì) E. 外膜以外外膜以外5. 能把在線粒體內(nèi)生成的能把在線粒體內(nèi)生成的ATP轉(zhuǎn)運(yùn)到胞漿的轉(zhuǎn)運(yùn)到胞漿的 物質(zhì)是物質(zhì)是 A. 腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 B. 脂酰肉堿載體脂酰肉堿載體 C. 堿性氨基酸載體堿性氨基酸載體 D. ATP酶酶 E. 三羧酸載體三羧酸載體 6. 胞漿生成的胞漿生成的NADH+H+進(jìn)入

36、線粒體的途徑有進(jìn)入線粒體的途徑有 A. 檸檬酸檸檬酸-丙酮酸循環(huán)丙酮酸循環(huán) B. 乳酸循環(huán)乳酸循環(huán) C.穿梭載體穿梭載體 D.-磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用 E. NADPH轉(zhuǎn)氫酶轉(zhuǎn)氫酶 7. 氧化呼吸的復(fù)合體氧化呼吸的復(fù)合體I含有含有 A. Cyt bH B. Cyt bL C. 2Fe-2S D. CuA2+ E. 血紅素血紅素 8. 脫下的氫可從復(fù)合體脫下的氫可從復(fù)合體進(jìn)入氧化呼吸鏈的進(jìn)入氧化呼吸鏈的 底物有底物有 A. 琥珀酸琥珀酸 B. 線粒體內(nèi)的線粒體內(nèi)的-磷酸甘油磷酸甘油 C.蘋果酸蘋果酸 D. 脂酰脂酰CoA E. 黃嘌呤黃嘌呤 9. 復(fù)合體復(fù)合體II A. 可把質(zhì)子由線粒

37、體基質(zhì)泵出到膜間隙可把質(zhì)子由線粒體基質(zhì)泵出到膜間隙 B. 為氧化磷酸化的偶聯(lián)部位為氧化磷酸化的偶聯(lián)部位 C. 把琥珀酸脫下的把琥珀酸脫下的2H+、2e轉(zhuǎn)交給轉(zhuǎn)交給Q D. 把把Cyt a 的電子轉(zhuǎn)交給的電子轉(zhuǎn)交給Cgt a3 E. 把把Cyt bL的電子傳遞給的電子傳遞給Cgt bH10. Q循環(huán)循環(huán) A. 存在于復(fù)合體存在于復(fù)合體中中 B. 可生成中間產(chǎn)物可生成中間產(chǎn)物Q- C. 具質(zhì)子通道作用具質(zhì)子通道作用 D. 無質(zhì)子泵作用無質(zhì)子泵作用 E. 可在內(nèi)膜外表面移動(dòng)可在內(nèi)膜外表面移動(dòng)11. 復(fù)合體復(fù)合體 A. 又稱為泛醌又稱為泛醌-細(xì)胞色素氧化還原酶細(xì)胞色素氧化還原酶 B. 含含Qo、Q1位

38、點(diǎn)位點(diǎn) C. 能把電子由能把電子由2Fe-2S傳給傳給Cyt c1 D. 是質(zhì)子泵是質(zhì)子泵 E. 由豎臂和臥臂組成由豎臂和臥臂組成 12. NADH氧化呼吸鏈每傳遞氧化呼吸鏈每傳遞2個(gè)電子到氧生個(gè)電子到氧生 成成1分子水的過程中，向膜間隙泵出的質(zhì)分子水的過程中，向膜間隙泵出的質(zhì) 子數(shù)是子數(shù)是 A. 2個(gè)個(gè) B. 4 個(gè)個(gè) C. 6個(gè)個(gè) D. 8個(gè)個(gè) E. 10個(gè)個(gè) 13. FADH2氧化呼吸鏈中氧化與磷酸化相偶氧化呼吸鏈中氧化與磷酸化相偶 聯(lián)的部位有聯(lián)的部位有 A. 1個(gè)個(gè) B. 2個(gè)個(gè) C. 3個(gè)個(gè) D. 4個(gè)個(gè) E. 5個(gè)個(gè)14. ATP合酶的組成是合酶的組成是 A. 核心酶和核心酶和因子

39、因子 B. 酶蛋白和輔助因子酶蛋白和輔助因子 C. 調(diào)節(jié)亞基和催化亞基調(diào)節(jié)亞基和催化亞基 D. 結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域F0和和F1 E. 小片段和大片段小片段和大片段15. 在在ATP合酶中，能引起合酶中，能引起-亞基發(fā)生變亞基發(fā)生變 構(gòu)的是構(gòu)的是 A. 亞基亞基 B. 亞基亞基 C. 亞基亞基 D. a亞基亞基 E. b亞基亞基16. 使氧化磷酸化增快的最主要物質(zhì)是使氧化磷酸化增快的最主要物質(zhì)是 A. ADP B. HS-CoA C. Pi D. CO2 E. 氰化物氰化物17. 甲狀腺激素使甲狀腺激素使ADP/ATP比值上升的機(jī)理比值上升的機(jī)理 是它刺激了是它刺激了 A. Na+-K+-ATP酶合成

40、酶合成 B. Ca2+-ATP酶合成酶合成 C. ATP合酶合成合酶合成 D. 腸道碘的吸收腸道碘的吸收 E. 氧化磷酸化增快氧化磷酸化增快18. 煤氣中毒是因?yàn)槊簹庵卸臼且驗(yàn)镃O結(jié)合于氧化呼吸鏈的結(jié)合于氧化呼吸鏈的 A. Cyt b的的Fe2+ B. Cyt C1的的Fe3+ C. Cyt C的的Fe2+ D. Cyt a的的Fe3+ E. Cyt a3的的Fe2+19. 在能量代謝中起核心作用的是在能量代謝中起核心作用的是 A. UTP B. CTP C. GTP D. ATP E. dGTP20. 在腦和肌肉中高能磷酸的特殊儲(chǔ)存形式是在腦和肌肉中高能磷酸的特殊儲(chǔ)存形式是 A. 1，3-二

41、磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 B. 磷酸肌酸磷酸肌酸 C. 磷脂酸磷脂酸 D. 磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛 E. 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸21. 線粒體內(nèi)膜中按復(fù)合體線粒體內(nèi)膜中按復(fù)合體IIQ/QH2池池 復(fù)合體復(fù)合體Cyt c復(fù)合體復(fù)合體1/2 O2順序順序 傳遞電子的體系是傳遞電子的體系是 A. NADH呼吸鏈呼吸鏈 B. 細(xì)胞內(nèi)信息傳遞網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)信息傳遞網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng) C. 琥珀酸呼吸鏈琥珀酸呼吸鏈 D. 多酶體系多酶體系 E. 細(xì)胞色素體系細(xì)胞色素體系22. 氧化呼吸鏈中的質(zhì)子泵把線粒體基質(zhì)中的氧化呼吸鏈中的質(zhì)子泵把線粒體基質(zhì)中的 質(zhì)子泵出到膜間隙所形成的跨膜質(zhì)子梯度質(zhì)子泵出到膜間隙所形成的

42、跨膜質(zhì)子梯度 A. 蘊(yùn)藏著合成蘊(yùn)藏著合成ATP的電化學(xué)勢(shì)能的電化學(xué)勢(shì)能 B. 使膜間隙成負(fù)電性空間使膜間隙成負(fù)電性空間 C. 使基質(zhì)成為正電性空間使基質(zhì)成為正電性空間 D. 驅(qū)動(dòng)了酸性氨基酸載體運(yùn)轉(zhuǎn)驅(qū)動(dòng)了酸性氨基酸載體運(yùn)轉(zhuǎn) E. 激活了解偶聯(lián)蛋白激活了解偶聯(lián)蛋白-123. 在在ATP合酶頭部中央孔隙中合酶頭部中央孔隙中亞基的逆時(shí)亞基的逆時(shí) 針方向轉(zhuǎn)動(dòng)，引起了針方向轉(zhuǎn)動(dòng)，引起了 A. 亞基亞基LTOL的規(guī)律變構(gòu)的規(guī)律變構(gòu) B. 亞基亞基TLOL的規(guī)則變構(gòu)的規(guī)則變構(gòu) C. 亞基亞基OTLO的規(guī)律變構(gòu)的規(guī)律變構(gòu) D. 亞基亞基LTOL的規(guī)律變構(gòu)的規(guī)律變構(gòu) E. 亞基亞基TLOT的規(guī)律變構(gòu)的規(guī)律變構(gòu)2

43、4. 為滿足生命活動(dòng)需要，機(jī)體必需不斷大為滿足生命活動(dòng)需要，機(jī)體必需不斷大量量 產(chǎn)生產(chǎn)生ATP，其主要方式是，其主要方式是 A. 磷酸肌酸分解為磷酸肌酸分解為ATP和肌酸和肌酸 B. 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 C. NTP+ADPATP+NDP D. ATP循環(huán)循環(huán) E. ADP+ADPATP+AMP25. 加單氧酶系催化的細(xì)胞色素加單氧酶系催化的細(xì)胞色素P450循環(huán)，循環(huán)， 可直接產(chǎn)生可直接產(chǎn)生 A. 羥自由基（羥自由基（HO） B. 半醌型泛醌陰離子自由基（半醌型泛醌陰離子自由基（Q） C. 超氧陰離子自由基（超氧陰離子自由基（O2） D. 單線態(tài)氧（單線態(tài)氧（1O2） E. 脂質(zhì)過氧

44、化自由基（脂質(zhì)過氧化自由基（LOO）B型題型題 A. 維生素維生素B6 B. Cu2+,Zn2+-SOD C. 復(fù)合體復(fù)合體 I傳遞電子到傳遞電子到Q/QH2池時(shí)池時(shí) D. 載脂蛋白載脂蛋白 E. 脂褐素脂褐素1. 可產(chǎn)生可產(chǎn)生O2. 能消除能消除O3. 可引起老年斑可引起老年斑22 A. 寡霉素寡霉素 B. 蒼術(shù)苷蒼術(shù)苷 C. 魚藤酮魚藤酮 D. -胡蘿卜素胡蘿卜素 E. 雙香豆素雙香豆素4. 抑制抑制ATP/ADP轉(zhuǎn)位酶轉(zhuǎn)位酶5. 有解開氧化與磷酸化相偶聯(lián)的作用有解開氧化與磷酸化相偶聯(lián)的作用6. 抑制抑制ATP合酶合酶 A. 呼吸控制呼吸控制 B. P/O比值比值 C. Asp61 D.

45、每合成每合成1分子可被細(xì)胞利用的分子可被細(xì)胞利用的ATP E. CuA2+、CuB2+7. 表示氧化呼吸鏈每傳遞表示氧化呼吸鏈每傳遞2個(gè)電子到氧生成水個(gè)電子到氧生成水 時(shí)產(chǎn)生時(shí)產(chǎn)生ATP的效率的效率8. 平均需泵出平均需泵出4個(gè)質(zhì)子個(gè)質(zhì)子9. 是是ATP合酶合酶C亞基中第亞基中第2個(gè)個(gè)-螺旋中央第螺旋中央第61 位的天冬氨酸位的天冬氨酸 A. Cyt a3-CuB2+ B. Cyt bL C. Cyt C1 D. Cyt P450 E. Q/QH2池池10. 復(fù)合體復(fù)合體中接受中接受2Fe-2S電子，并把電子電子，并把電子 傳給傳給Cyt C11. 線粒體內(nèi)膜中脂溶性輔酶，能在內(nèi)膜迅線粒體內(nèi)膜

46、中脂溶性輔酶，能在內(nèi)膜迅 速局部擴(kuò)散以傳遞電子速局部擴(kuò)散以傳遞電子12. 復(fù)合體復(fù)合體中可把電子傳給氧生成水的活中可把電子傳給氧生成水的活 性中心性中心 A. 蘋果酸合酶蘋果酸合酶 B. 蘋果酸蘋果酸-氧化脫羧氧化脫羧 C. 蘋果酸脫下的氫蘋果酸脫下的氫 D. 蘋果酸由胞漿進(jìn)入線粒體蘋果酸由胞漿進(jìn)入線粒體 E. 蘋果酸脫水蘋果酸脫水13. 生成丙酮酸生成丙酮酸14. 可由可由-酮戊二酸載體轉(zhuǎn)運(yùn)酮戊二酸載體轉(zhuǎn)運(yùn)15. 進(jìn)入進(jìn)入NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 答案答案一、一、A型題型題 1. D。生物氧化與體外燃燒雖本質(zhì)相同，但有其特。生物氧化與體外燃燒雖本質(zhì)相同，但有其特點(diǎn)，如能量逐步釋放，利用率

47、高，能量用于合成點(diǎn)，如能量逐步釋放，利用率高，能量用于合成ATP和和維持體溫；氧化速率受生理功能需要和內(nèi)外環(huán)境變化調(diào)維持體溫；氧化速率受生理功能需要和內(nèi)外環(huán)境變化調(diào)控等。生物氧化主要在線粒體進(jìn)行，在胞漿中雖可進(jìn)行控等。生物氧化主要在線粒體進(jìn)行，在胞漿中雖可進(jìn)行底物磷酸化，但生成底物磷酸化，但生成ATP量很少。生物氧化是在體內(nèi)溫量很少。生物氧化是在體內(nèi)溫和條件下進(jìn)行的一連串酶促反應(yīng)，其脫下的氫不能直接和條件下進(jìn)行的一連串酶促反應(yīng)，其脫下的氫不能直接與氧結(jié)合。與氧結(jié)合。 2. E。生物氧化中。生物氧化中CO2是從代謝中間產(chǎn)物的有機(jī)酸是從代謝中間產(chǎn)物的有機(jī)酸上脫羧產(chǎn)生。脫羧反應(yīng)受脫羧酶、氧化脫羧酶或

48、脫氫酶上脫羧產(chǎn)生。脫羧反應(yīng)受脫羧酶、氧化脫羧酶或脫氫酶系，以及催化可逆反應(yīng)的羧化酶催化，不受加雙氧酶（系，以及催化可逆反應(yīng)的羧化酶催化，不受加雙氧酶（催化向底物加氧分子，但不脫羧）催化。脫羧反應(yīng)不伴催化向底物加氧分子，但不脫羧）催化。脫羧反應(yīng)不伴H2O2生成，后者是由需氧脫氫酶催化生成的。雖然氧生成，后者是由需氧脫氫酶催化生成的。雖然氧化脫羧反應(yīng)脫下的氫可進(jìn)入氧化呼吸鏈，但該鏈遞電子化脫羧反應(yīng)脫下的氫可進(jìn)入氧化呼吸鏈，但該鏈遞電子、泵質(zhì)子的整個(gè)過程中皆不產(chǎn)生、泵質(zhì)子的整個(gè)過程中皆不產(chǎn)生CO2。 3. B。生物氧化的最主要酶類是不需氧脫氫酶，它。生物氧化的最主要酶類是不需氧脫氫酶，它們或是氧化呼

49、吸鏈的成員，或是催化代謝物脫氫交給其們或是氧化呼吸鏈的成員，或是催化代謝物脫氫交給其輔酶，然后再傳遞到氧化呼吸鏈。需氧脫氫酶、加氧酶輔酶，然后再傳遞到氧化呼吸鏈。需氧脫氫酶、加氧酶、羧化酶、混合功能氧化酶雖參與生物氧化，但非主要、羧化酶、混合功能氧化酶雖參與生物氧化，但非主要酶類。酶類。 4. B。氧化呼吸鏈只存在于線粒體內(nèi)膜。線。氧化呼吸鏈只存在于線粒體內(nèi)膜。線粒體外膜、膜間隙、基質(zhì)均無氧化呼吸鏈。外粒體外膜、膜間隙、基質(zhì)均無氧化呼吸鏈。外膜以外為細(xì)胞漿，也無氧化呼吸鏈存在。膜以外為細(xì)胞漿，也無氧化呼吸鏈存在。 5. A。腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（。腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（ATP-ADP轉(zhuǎn)位酶、腺苷酸轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)位酶

50、、腺苷酸轉(zhuǎn)位酶）是存在于線粒體內(nèi)膜的能把線粒體合成的位酶）是存在于線粒體內(nèi)膜的能把線粒體合成的ATP轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)到胞漿，以供生命活動(dòng)所用，并把胞漿中運(yùn)到胞漿，以供生命活動(dòng)所用，并把胞漿中ADP轉(zhuǎn)運(yùn)入轉(zhuǎn)運(yùn)入線粒體，以作合成線粒體，以作合成ATP底物的膜蛋白。脂酰肉堿載體從底物的膜蛋白。脂酰肉堿載體從胞漿轉(zhuǎn)運(yùn)脂酰基到線粒體基質(zhì)進(jìn)行胞漿轉(zhuǎn)運(yùn)脂?；骄€粒體基質(zhì)進(jìn)行-氧化。堿性氨基酸氧化。堿性氨基酸載體轉(zhuǎn)運(yùn)瓜氨酸從線粒體基質(zhì)到胞漿，鳥氨酸從胞漿到載體轉(zhuǎn)運(yùn)瓜氨酸從線粒體基質(zhì)到胞漿，鳥氨酸從胞漿到基質(zhì)，參與尿素合成?；|(zhì)，參與尿素合成。ATP酶是一類廣泛分布于生物膜酶是一類廣泛分布于生物膜的催化的催化ATP水解成

51、水解成ADP和和Pi，或，或ADP水解成水解成AMP和和Pi的的酶，根據(jù)其激活所需的陽離子，可分為酶，根據(jù)其激活所需的陽離子，可分為Na+,K+-ATP酶、酶、H+-ATP酶、酶、Ca2+-ATP酶等。三羧酸載體轉(zhuǎn)運(yùn)檸檬酸出線酶等。三羧酸載體轉(zhuǎn)運(yùn)檸檬酸出線粒體，丙酮酸、蘋果酸入線粒體，形成檸檬酸粒體，丙酮酸、蘋果酸入線粒體，形成檸檬酸-丙酮酸循丙酮酸循環(huán)，而促進(jìn)軟脂酸生物合成。環(huán)，而促進(jìn)軟脂酸生物合成。 6. D。除蘋果酸。除蘋果酸-天冬氨酸穿梭作用外，能使胞漿中天冬氨酸穿梭作用外，能使胞漿中NADH+H+進(jìn)入線粒體的就是進(jìn)入線粒體的就是-磷酸甘油穿梭作用了。檸檬磷酸甘油穿梭作用了。檸檬酸酸-

52、丙氨酸循環(huán)參與軟脂酸生物合成。乳酸循環(huán)是把肌肉糖丙氨酸循環(huán)參與軟脂酸生物合成。乳酸循環(huán)是把肌肉糖酵解產(chǎn)生的乳酸由血運(yùn)到肝后，經(jīng)糖異生轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟窃俳徒猱a(chǎn)生的乳酸由血運(yùn)到肝后，經(jīng)糖異生轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟窃儆裳\(yùn)到肌肉所形成的循環(huán)。由血運(yùn)到肌肉所形成的循環(huán)。 穿梭載體（穿梭載體（Shuttle vector）是用人工基因重組技術(shù)構(gòu)建的、既能攜帶真核生物是用人工基因重組技術(shù)構(gòu)建的、既能攜帶真核生物DNA進(jìn)進(jìn)入原核生物細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)增，又能經(jīng)轉(zhuǎn)染進(jìn)入哺乳動(dòng)物細(xì)胞表入原核生物細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)增，又能經(jīng)轉(zhuǎn)染進(jìn)入哺乳動(dòng)物細(xì)胞表達(dá)達(dá)DNA遺傳信息的基因載體，即能在多種不同種系生物體遺傳信息的基因載體，即能在多種不同種系生物體內(nèi)穿

53、梭，復(fù)制的基因載體，如酵母穿梭質(zhì)粒、穿梭黏粒等內(nèi)穿梭，復(fù)制的基因載體，如酵母穿梭質(zhì)粒、穿梭黏粒等。NADPH轉(zhuǎn)氫酶（轉(zhuǎn)氫酶（NADPH transhydrogenas）又稱）又稱NADPH：NAD+氧化還原酶，存在于動(dòng)物線粒體膜及微生氧化還原酶，存在于動(dòng)物線粒體膜及微生物中，在物中，在ATP存在時(shí)，催化存在時(shí)，催化NADPH+H+中的中的2個(gè)氫轉(zhuǎn)交給個(gè)氫轉(zhuǎn)交給NAD+，生成，生成NADP+和和NADH+H+。反應(yīng)可逆。反應(yīng)可逆。 7. C。復(fù)合體。復(fù)合體I由豎臂和臥臂組成，前者含由豎臂和臥臂組成，前者含NADH脫氫酶（輔基脫氫酶（輔基FMN）、鐵硫蛋白（）、鐵硫蛋白（2Fe-2S），后者含），

54、后者含鐵硫蛋白（鐵硫蛋白（4Fe-4S）。）。Cyt bH、Cyt bL是復(fù)合體是復(fù)合體成份成份。CuA2+是復(fù)合體是復(fù)合體成份。各種細(xì)胞色素（成份。各種細(xì)胞色素（Cyt）的輔基）的輔基的化學(xué)本質(zhì)均為血紅素。的化學(xué)本質(zhì)均為血紅素。 8. C。蘋果酸是在線粒體基質(zhì)進(jìn)行的三羧酸循環(huán)的中。蘋果酸是在線粒體基質(zhì)進(jìn)行的三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物，其脫氫酶的輔酶為間產(chǎn)物，其脫氫酶的輔酶為NAD+，脫氫生成草酰乙酸和，脫氫生成草酰乙酸和NADH+H+，后者被復(fù)合體，后者被復(fù)合體I豎臂豎臂NADH脫氫酶催化把氫脫氫酶催化把氫傳遞到其輔酶?jìng)鬟f到其輔酶FMN而進(jìn)入氧化呼吸鏈。琥珀酸、線粒體而進(jìn)入氧化呼吸鏈。琥珀酸、線粒

55、體內(nèi)內(nèi)-磷酸甘油、脂酰輔酶磷酸甘油、脂酰輔酶A均為進(jìn)入琥珀酸氧化呼吸鏈的均為進(jìn)入琥珀酸氧化呼吸鏈的底物。黃嘌呤氧化酶為需氧脫氫酶、催化黃嘌呤在底物。黃嘌呤氧化酶為需氧脫氫酶、催化黃嘌呤在H2O、O2存在下氧化成尿酸和存在下氧化成尿酸和H2O2，是嘌呤核苷酸分解代謝中，是嘌呤核苷酸分解代謝中的一步反應(yīng)，與氧化呼吸鏈無關(guān)。的一步反應(yīng)，與氧化呼吸鏈無關(guān)。 9. C。復(fù)合體。復(fù)合體即琥珀酸脫氫酶，催化琥珀酸脫氫經(jīng)即琥珀酸脫氫酶，催化琥珀酸脫氫經(jīng)鐵硫蛋白使鐵硫蛋白使Q還原為還原為QH2。復(fù)合體。復(fù)合體II不是質(zhì)子泵、不是氧不是質(zhì)子泵、不是氧化磷酸化的偶聯(lián)部位?；姿峄呐悸?lián)部位。Cyt a、Cyt a3

56、為復(fù)合體為復(fù)合體成分，成分， Cyt bL、Cyt bH 為復(fù)合體為復(fù)合體成分。成分。 10. B。Q循環(huán)中，復(fù)合體循環(huán)中，復(fù)合體的的Q1位上的位上的Q接受由接受由Q0位的位的QH2經(jīng)經(jīng)Cyt bL、Cyt bH 傳遞來的傳遞來的1個(gè)電子生成個(gè)電子生成Q，所以所以B為正確答案。為正確答案。Q循環(huán)存在于復(fù)合體循環(huán)存在于復(fù)合體中，循環(huán)中中，循環(huán)中先后把先后把4個(gè)質(zhì)子釋出脫間隙，有質(zhì)子泵作用。復(fù)合體個(gè)質(zhì)子釋出脫間隙，有質(zhì)子泵作用。復(fù)合體橫跨內(nèi)膜，僅在膜中有限移動(dòng)，不能在內(nèi)膜外表面移動(dòng)橫跨內(nèi)膜，僅在膜中有限移動(dòng)，不能在內(nèi)膜外表面移動(dòng)。質(zhì)子通道（。質(zhì)子通道（proton channel）是由通道蛋白構(gòu)成

57、的使）是由通道蛋白構(gòu)成的使質(zhì)子能順濃度差通過的膜通道，平時(shí)為關(guān)閉狀態(tài)，需要質(zhì)子能順濃度差通過的膜通道，平時(shí)為關(guān)閉狀態(tài)，需要時(shí)開放。如解偶聯(lián)蛋白時(shí)開放。如解偶聯(lián)蛋白-1實(shí)為線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子通道，實(shí)為線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子通道，平時(shí)關(guān)閉，游離脂肪酸可使其開放，使膜間隙質(zhì)子順濃平時(shí)關(guān)閉，游離脂肪酸可使其開放，使膜間隙質(zhì)子順濃度差回到基質(zhì)，與度差回到基質(zhì)，與Q循環(huán)無關(guān)。循環(huán)無關(guān)。 11. D。雖然機(jī)制仍不清楚，但已確定復(fù)合體。雖然機(jī)制仍不清楚，但已確定復(fù)合體是質(zhì)是質(zhì)子泵，在生成子泵，在生成2分子水時(shí)可把分子水時(shí)可把4個(gè)質(zhì)子由基質(zhì)泵出到膜間個(gè)質(zhì)子由基質(zhì)泵出到膜間隙。泛醌隙。泛醌-細(xì)胞色素氧化還原酶就是復(fù)合體細(xì)

58、胞色素氧化還原酶就是復(fù)合體，它含，它含Q循環(huán)必需的循環(huán)必需的Q0、Q1結(jié)合位點(diǎn)。結(jié)合位點(diǎn)。2Fe-2S和和Cyt C1都是復(fù)合都是復(fù)合體體的成分，的成分，Q0位的位的QH2脫下的電子經(jīng)脫下的電子經(jīng)2Fe-2S傳遞給傳遞給Cyt C1。由豎臂、臥臂組成的只有復(fù)合體。由豎臂、臥臂組成的只有復(fù)合體I。 12. E。NADH氧化呼吸鏈成員在傳遞氧化呼吸鏈成員在傳遞2個(gè)電子到氧個(gè)電子到氧生成生成1分子水的過程中，復(fù)合體分子水的過程中，復(fù)合體I可泵出可泵出4個(gè)質(zhì)子，復(fù)合個(gè)質(zhì)子，復(fù)合體體泵出泵出4個(gè)質(zhì)子，復(fù)合體個(gè)質(zhì)子，復(fù)合體IV泵出泵出2個(gè)質(zhì)子，共泵出個(gè)質(zhì)子，共泵出10個(gè)質(zhì)子。個(gè)質(zhì)子。 13. B。FADH

59、2氧化呼吸鏈的偶聯(lián)部位只有復(fù)合體氧化呼吸鏈的偶聯(lián)部位只有復(fù)合體和復(fù)合體和復(fù)合體，復(fù)合體，復(fù)合體II不是質(zhì)子泵，不是偶聯(lián)部位不是質(zhì)子泵，不是偶聯(lián)部位，故偶聯(lián)部位有，故偶聯(lián)部位有2個(gè)。個(gè)。 14. D。ATP合酶由合酶由F0、F1兩部分組成，其中，兩部分組成，其中，F(xiàn)1由由33亞基組成，亞基組成，F(xiàn)0由由ab2C912亞基組成。由核心酶和亞基組成。由核心酶和因子組成的是因子組成的是RNA pol。酶蛋白和輔助因子組成結(jié)合。酶蛋白和輔助因子組成結(jié)合酶全酶。調(diào)節(jié)亞基和催化亞基是變構(gòu)酶類的成分。大片酶全酶。調(diào)節(jié)亞基和催化亞基是變構(gòu)酶類的成分。大片段和小片段組成段和小片段組成DNA pol I，其中，大片

60、段又稱，其中，大片段又稱Klenow片段。片段。 15. C。按結(jié)合變構(gòu)學(xué)說，。按結(jié)合變構(gòu)學(xué)說，ATP合酶中催化亞基是合酶中催化亞基是亞基，亞基，亞基在亞基在33組成的頭部中央孔隙逆時(shí)針轉(zhuǎn)動(dòng)，引組成的頭部中央孔隙逆時(shí)針轉(zhuǎn)動(dòng)，引起起亞基發(fā)生構(gòu)型變化：未結(jié)合亞基發(fā)生構(gòu)型變化：未結(jié)合亞基時(shí)，亞基時(shí)，亞基為亞基為L(zhǎng)型構(gòu)型構(gòu)象，有捕捉象，有捕捉ADP和和Pi能力；結(jié)合能力；結(jié)合亞基后變?yōu)閬喕笞優(yōu)門型構(gòu)象，型構(gòu)象，催化所結(jié)合的催化所結(jié)合的ADP和和Pi生成生成ATP；脫離；脫離亞基后變?yōu)閬喕笞優(yōu)镺型型構(gòu)象，釋放合成的構(gòu)象，釋放合成的ATP；釋放之后，自動(dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)?；釋放之后，自?dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)長(zhǎng)型構(gòu)型構(gòu)象。象。亞