淡水魚對淺水湖泊生態(tài)及富營養(yǎng)化的影響

1、淡水魚對淺水湖泊生態(tài)及富營養(yǎng)化的影響淡水魚是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是重要的資源。漁業(yè) 一直是我國許多湖泊的重要功能，包括很多城市湖泊，如杭州西湖、 南京玄武湖、北京昆明湖和武漢東湖等也把提高魚產(chǎn)量放在顯著地 位。魚類是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要因素，影響包括湖泊的生物（尤 其是餌料生物）群落結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)物質(zhì)的狀態(tài)和水平等。隨著湖泊富 營養(yǎng)化問題的日益嚴(yán)重，養(yǎng)魚與富營養(yǎng)化進(jìn)程之間的關(guān)系愈加受到 各國學(xué)者的關(guān)注。我國湖泊的放養(yǎng)魚類一般可分為3類：第1類是濾食性、營中上層 活動的魚類,如籬、鱸等；第2類是草食性、營中下層活動的魚類，如 草魚等；第3類是朵食性或溫和肉食性、營底層活動的魚類，如鯉等。

2、 在我國，湖泊富營養(yǎng)化的進(jìn)程與漁業(yè)的發(fā)展幾乎是同步的，研究分析 魚類與淺水湖泊富營養(yǎng)化之間的關(guān)系對我國湖泊富營養(yǎng)化治理有重 要的理論價值和實踐指導(dǎo)意義。1草食性魚類的影響草魚是一種典型的攝食大型水生植物的魚類。在天然水域中，它 攝食水生植物具有一定的選擇性，比較喜食的種類有芾草、黑藻、馬 來眼子菜、范草、黃絲草、小茨藻等，不喜食的種類有菜、聚草和水 花生。但在喜食水生植物匱乏的情況下，不喜食的植物也將被吃光, 甚至攝食昆蟲及其幼蟲。草魚的食量大，每天攝食沉水植物的量甚至 超過魚的體重，高的超過體重的93%。沉水植物的餌料系數(shù)因種類不同 而有較大差異，其范圍在50180。陳洪達(dá)認(rèn)為，其平均值可以

3、120 （濕重）或100（鮮重）計算。因此，當(dāng)草魚放養(yǎng)量過大，其攝食強度超過 植物再生產(chǎn)能力時，必然導(dǎo)致水生植物的減少，甚至毀滅。特別是植 株再生能力不強、地下莖和根系又不發(fā)達(dá)、種子量不多、且為草魚喜 食的植物最易受害。許多湖泊由于草食性魚類（特別是草魚）的過度放養(yǎng)而導(dǎo)致水草 衰減甚至絕跡，使浮游藻類在初級生產(chǎn)者中占絕對優(yōu)勢。草魚對水草 的破壞力高不僅由于草魚對水草的消化吸收率低，而且往往由于一 些幼嫩水草被食，使水草的潛在生產(chǎn)力遭受破壞。相對于水草來說, 浮游藻類都是一些對策者，其個體小，生命周期短，缺乏儲存大量 營養(yǎng)物質(zhì)的能力，因此，水草在初級生產(chǎn)者中占優(yōu)勢的湖泊，大量 的營養(yǎng)物質(zhì)被積存在

4、水草中，從營養(yǎng)上抑制了浮游藻類的生長，使 得水質(zhì)清澈，這常常被稱為水草的“凈化功能”。隨著水草生物量的 下降，吸收存積在水草的營養(yǎng)，便通過草魚的攝食排泄被大量釋放 到水中，增加了浮游藻類的繁殖，又由于浮游藻類的現(xiàn)存量增加， 降低了湖水的透明度和補償深度，而這又將進(jìn)一步減少水草的生存 范圍。如此惡性循環(huán)，沉水植物越來越少，甚至完全消失。目前武漢 東湖的郭鄭湖區(qū),20世紀(jì)50年代的水生高等植物頂級群落早己不復(fù) 存在，代之而來的是占優(yōu)勢的次生演替。在南京玄武湖、杭州西湖也 發(fā)生過由于養(yǎng)殖草魚而導(dǎo)致湖泊水草衰減的現(xiàn)象。湖北省監(jiān)利縣南部 東港湖的水草面積隨草食性魚類尤其是草魚的數(shù)量而變化：1993 19

5、94年草魚產(chǎn)量減少，水草增加;1995年草魚數(shù)量猛增，水草面積銳 減。由于草魚放養(yǎng)量的不合理，草魚攝食量大大超過了大型水生植物 的再生產(chǎn)量,致使大型水生植物越來越少，甚至一些種類瀕于絕跡。我 國多數(shù)淺水湖泊已處于富營養(yǎng)化階段，大型水生植物的存在使水體具 有較強的自凈能力。當(dāng)大型水生植物遭到破壞后，湖泊的緩沖能力下 降，大型水生植物所固定的氮、磷等營養(yǎng)元素重新釋放回水體，湖泊 的富營養(yǎng)化程度加重。2肉食性魚類的影響肉食性魚類是指魚類群落中以魚類為食的魚類，它們處于較高 的營養(yǎng)級，是水生態(tài)系統(tǒng)中主要的頂級消費者，其捕食作用通過下 行效應(yīng)影響湖泊魚類及其他生物群落，甚至水體理化因子，從而影 響整個湖

6、泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。肉食性魚類的捕食壓力通過食物 鏈影響整個湖泊生態(tài)系統(tǒng)，其一般規(guī)律是：肉食性魚類捕食壓力增 加，使食浮游動物的餌料魚類的密度減少，浮游動物密度增加，浮 游植物數(shù)量減少，從而使水體的葉綠素含量和初級生產(chǎn)力降低。同時, 浮游植物數(shù)量的減少也使水體的透明度增大。肉食性魚類對湖泊魚類群落結(jié)構(gòu)的影響主要表現(xiàn)在餌料魚類的 密度和種類組成兩個方而。例如非洲Victoria湖由于外源肉食性魚類 尼羅尖吻餉的入侵使湖中土著的小型魚類種群幾乎崩潰。肉食性麗魚 的入侵使Gatun湖中11種優(yōu)勢小型魚類種群中的7種完全消失，另有3 種魚類種群明顯減少。肉食性魚類種群的控制也是導(dǎo)致長江中、下游 湖

7、泊小型魚類大量繁衍的重要因素。餌料魚類以較低營養(yǎng)及餌料生物 為食，它們種群的變化常導(dǎo)致后者資源的改變。許多餌料魚類為浮游 動物食性，在肉食性魚類捕食壓力下它們種群的減小常導(dǎo)致浮游動 物數(shù)量和生物量增加，浮游動物群落個體增大。許多浮游動物以浮游 植物為食。Vanderploeg等對Michigan湖的研究認(rèn)為，鮭亞科魚類的 捕食壓力使湖中優(yōu)勢浮游動物食性魚類灰西穌種群減小導(dǎo)致枝角類 大量繁衍，使浮游植物的豐度降低。浮游植物豐度的減小常導(dǎo)致水體 透明度的增大，并進(jìn)一步引起葉綠素、初級生產(chǎn)力的變化及湖泊中營 養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的改變。在富營養(yǎng)化湖泊治理中，經(jīng)典生物操縱理論認(rèn)為：放養(yǎng)肉食性 魚類以控制食浮游生

8、物的魚類，提高大型枝角類的數(shù)量，從而增加 對浮游植物的牧食壓力，降低藻濁度，促進(jìn)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù), 改善湖泊水質(zhì)。研究表明，在Ringsjon湖，當(dāng)肉食性魚類與浮游生物 食性魚類比率為12%40%時，治理效果良好o Jacobsen等研究顯示, 肉食性魚類影響浮游生物食性魚類的種類和大小，浮游生物食性魚 類影響浮游動物（水蚤）的豐度和種類。Beklioglut等在Eym讓湖進(jìn) 行的試驗也發(fā)現(xiàn)，控制放養(yǎng)浮游生物食性魚類丁鯛和底棲食性魚類 鯉魚1年后，導(dǎo)致透明度增加2. 5倍，無機懸浮固體顆粒濃度減少為 1/ 4. 5 ,葉綠素a濃度降低。盡管肉食性魚在多數(shù)情況下有明顯的效 果，但其應(yīng)用也受到一

9、定的限制。有研究認(rèn)為，只有當(dāng)浮游生物食性 魚的種群密度被降到很低時才有可能實現(xiàn)水質(zhì)的改善,而肉食性魚往 往不能長期維持這種穩(wěn)定狀態(tài)。此外，生物操縱的理論與技術(shù)是基于 溫帶湖泊生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展起來的，在亞熱帶水體效果如何還需進(jìn)一步研 究。3濾食性魚類的影響傳統(tǒng)的湖沼學(xué)研究途徑為物理和化學(xué)因素一浮游植物一浮游動 物一魚類，即研究“上行效應(yīng)”，與此相反的途徑為“下行效應(yīng)”， 即魚類對淡水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響?！跋滦行?yīng)”是近20年來 國際湖沼學(xué)領(lǐng)域的研究熱點之一，其中重點為浮游生物食性的魚類 如何通過對浮游生物的影響，進(jìn)而對水體的水質(zhì)產(chǎn)生影響。在富營養(yǎng)湖泊治理中，非經(jīng)典生物操縱理論認(rèn)為直接投加濾食

10、性魚類也能起到很好的效果。湖泊中危害性最大的是微囊藻水華，利 用讎、備可直接進(jìn)行控制，因為濾食性魚類不僅濾食浮游動物，有的 也能濾食浮游植物。在武漢東湖的研究表明，以浮游生物為食的讎和 鰭，能有效地遏制微囊藻水華，讎、備遏制水華的有效放養(yǎng)密度（亦 即有效生物量）為4650g/m3。在波蘭Warniak湖，放養(yǎng)鏈魚（密度為 3090g/m3）后，浮游植物總生物量和藍(lán)藻份額都大大減少。在巴西 一個熱帶水庫用籬進(jìn)行中型受控生態(tài)系統(tǒng)試驗的結(jié)果也表明，讎能 成功地控制微囊藻水華。有研究者認(rèn)為，在熱帶和亞熱帶地區(qū)枝角類 種類較少，而且體型較小，浮游植物食性魚是更為合適的生物操縱 工具。但是也有研究發(fā)現(xiàn)，濾

11、食性魚類的濾食活動及其生理代謝的增 加，有利于促進(jìn)氮、磷的釋放，浮游植物的大量繁殖;大型浮游植物 被大量濾食后，導(dǎo)致浮游植物趨于小型化，使浮游植物的總生物量也 因此增加;大型浮游動物種類和數(shù)量減少，小型種類則得以發(fā)展。其 結(jié)果，造成群落結(jié)構(gòu)趨于簡單，多樣性指數(shù)下降。也有研究表明，引 入讎魚不能完全地控制浮游植物，浮游植物組成有了顯著的改變， 可是生物量只減少了一點，藍(lán)藻仍有可能出現(xiàn)。因此，能否利用鎚備 魚控制藍(lán)藻水華，有賴于人們對水體動、植物群落結(jié)構(gòu)及其相互關(guān)系 的了解。其中，如何根據(jù)水體特點，制訂合理的鏈鱸魚放養(yǎng)時間和放 養(yǎng)量非常重要。雖然讎魚的生物操縱適合于中止藍(lán)藻水華，但是減少 浮游生物

12、食性魚類是比引入濾食性魚類更適合增加水體透明度的方 法。4雜食性魚類的影響相對于以上幾種食性的魚類，雜食性魚類對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影 響更加復(fù)雜。研究表明，雜食性魚類所引起的上行效應(yīng)比下行效應(yīng)更 明顯，其上行效應(yīng)可能包括生物擾動作用、分泌物的營養(yǎng)添加作用 等。雜食性魚類有助于分層湖水的混合，促進(jìn)營養(yǎng)鹽自下而上的補 充。同時，它們的活動（如覓食）會攪動沉積物，使底質(zhì)-湖水界面 活躍，底泥中的營養(yǎng)物恢復(fù)懸浮狀態(tài)，重新進(jìn)入水層，從而促進(jìn)藻 類的繁殖。例如，雜食性羅非魚的放養(yǎng)能促進(jìn)水環(huán)境中營養(yǎng)鹽的循環(huán), 而且隨著羅非魚放養(yǎng)量的增加，水體的濁度、叮和TP也相應(yīng)增加，并 促進(jìn)浮游植物葉綠素a含量的增加。又如，

13、雜食性鯉魚主要棲息在水 體底部，其攝食活動會攪動沉積物，使底質(zhì)-界而活躍，底泥中的營 養(yǎng)物質(zhì)恢復(fù)懸浮狀態(tài)，重新進(jìn)入水層，促進(jìn)了營養(yǎng)鹽自下而上地補 充，促進(jìn)了水體中氮、磷含量的上升。在富營養(yǎng)湖泊治理中，通過降低雜食性魚類的放養(yǎng)量，能降低水 體的營養(yǎng)鹽濃度，改善水質(zhì)。如在芬蘭Vesijrvi湖富營養(yǎng)化治理 中，19751976年該湖進(jìn)行了截污，截污后湖水的總磷濃度出現(xiàn)了大 幅度下降，但隨著內(nèi)源負(fù)荷的上升，夏季的總磷遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于冬季，隨 后湖水總磷沒有明顯的下降，一直到80年代末，該湖藍(lán)藻水華仍十 分嚴(yán)重。從1989年開始，在該湖的Enonselk湖灣開展了以去除小型鯉 科魚類為主的生態(tài)恢復(fù)。魚類的密度

14、從1989年的172kg/hm2下降到 1993年的不到30kg/hm2。隨后葉綠素有了明顯的下降，而透明度幾乎 增加了 1倍。同時，藍(lán)藻的生物量從占浮游植物總生物量的約67%降 到9%左右。由于透明度增加，沉水植物的覆蓋度也明顯增加。 Kairesalo等發(fā)現(xiàn)，小型鯉科魚類的減少并未顯著增加大型枝角類的 密度，因此透明度的增加和藍(lán)藻生物量的降低不是因為浮游動物對 浮游植物的牧食作用，而是由魚類密度的降低直接減少了魚類對水 體營養(yǎng)鹽的釋放和對沉積物的擾動所導(dǎo)致的變化。5展望魚類是生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的 角色： 魚類可以通過攝食控制其食物生物種群的數(shù)量，并沿食物 鏈下傳，影響食物鏈中的各個環(huán)節(jié)，產(chǎn)生所謂的下行效應(yīng)；魚類 通過排泄、釋放，加速水體營養(yǎng)鹽的循環(huán),增加內(nèi)源負(fù)荷通量；魚 類的攝食活動可以影響湖泊沉積物的再懸浮，增加水體的渾濁度、降 低水體光照、影響水生植物生長，攝食活動還會直接破壞水生植物著 6平零地提升自我根等。放養(yǎng)不同生活習(xí)性魚類、選擇性捕撈對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、 功能、演化有顯著影響，同樣湖泊生態(tài)系統(tǒng)的變化也影響著水體的水 質(zhì)和自凈能力，進(jìn)而影響人類湖泊功能的發(fā)揮。長期以來，湖泊漁業(yè) 是我國湖泊的重要利用方式，但發(fā)展湖泊養(yǎng)殖必須與湖泊環(huán)境管理 相結(jié)合。湖泊漁業(yè)是我國湖泊的重要利用方式，這也完全不同于歐美。歐 美湖泊的漁業(yè)主要是垂釣業(yè)，雖然也存