第六土壤養(yǎng)分的生物有效性

1、理論與實(shí)踐v何為根際土？根際土如何進(jìn)行采集？根際土與非根際土在土壤理化性狀及生物學(xué)特性方面有何區(qū)別？土壤中各種營(yíng)養(yǎng)元素的全量是很豐土壤中各種營(yíng)養(yǎng)元素的全量是很豐富的，但其中絕大部分對(duì)植物是無效的，富的，但其中絕大部分對(duì)植物是無效的，只有少部分只有少部分在短期內(nèi)能被植物吸收的土在短期內(nèi)能被植物吸收的土壤養(yǎng)分才是植物的有效養(yǎng)分。壤養(yǎng)分才是植物的有效養(yǎng)分。土壤中的生物有效養(yǎng)分具有兩個(gè)基土壤中的生物有效養(yǎng)分具有兩個(gè)基本特點(diǎn)：一是以本特點(diǎn)：一是以礦質(zhì)養(yǎng)分為主礦質(zhì)養(yǎng)分為主；二是；二是位位置接近植物根表或短期內(nèi)可以遷移到根置接近植物根表或短期內(nèi)可以遷移到根表的有效養(yǎng)分表的有效養(yǎng)分?！巴寥鲤B(yǎng)分生物有效性土壤養(yǎng)

2、分生物有效性”的含義有三方面：的含義有三方面：化學(xué)有效養(yǎng)分是采用不同化學(xué)化學(xué)有效養(yǎng)分是采用不同化學(xué)方法方法從土壤中提取出的對(duì)作物有效從土壤中提取出的對(duì)作物有效的養(yǎng)分。的養(yǎng)分。主要包括主要包括:可溶性的離子態(tài)與簡(jiǎn)可溶性的離子態(tài)與簡(jiǎn)單分子態(tài)養(yǎng)分、易分解態(tài)和交換吸單分子態(tài)養(yǎng)分、易分解態(tài)和交換吸附態(tài)養(yǎng)分以及某些氣態(tài)養(yǎng)分。附態(tài)養(yǎng)分以及某些氣態(tài)養(yǎng)分。一一. .化學(xué)浸提的有效養(yǎng)分化學(xué)浸提的有效養(yǎng)分（一）化學(xué)有效養(yǎng)分的提?。ㄒ唬┗瘜W(xué)有效養(yǎng)分的提取 提取土壤有效養(yǎng)分的化學(xué)浸提劑提取土壤有效養(yǎng)分的化學(xué)浸提劑,因因營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)元素和土類型的不同元素和土類型的不同而異。而異。 提取原理：化學(xué)法和物理化學(xué)方法（如電提取原理

3、：化學(xué)法和物理化學(xué)方法（如電超濾法）。超濾法）。（二）化學(xué)有效養(yǎng)分測(cè)定值的相對(duì)性（二）化學(xué)有效養(yǎng)分測(cè)定值的相對(duì)性 不同化學(xué)浸提方法所測(cè)出的不同化學(xué)浸提方法所測(cè)出的“有效養(yǎng)分有效養(yǎng)分”的數(shù)值在很大程度上取決于浸提劑的類型，的數(shù)值在很大程度上取決于浸提劑的類型，不同方法間缺乏相互比較的基礎(chǔ)。不同方法間缺乏相互比較的基礎(chǔ)。不同浸提劑提取不同浸提劑提取15種土壤所測(cè)得有效磷的平均含量種土壤所測(cè)得有效磷的平均含量1.Olsen 法法NaHCO324.92.Machiqin法法(NH4)2CO323.93.Al-Abbas-法法NaOH+Na2C2O430.44.雙酸法雙酸法HCl+H2SO429.45.

4、MehlichIII法法HAc+NH4NO3+NH4F+HNO3+EDTA70.16.Soltanpour法法NH4HCO3+DTPA14.87.MeugepqkoB法法(NH4)2C2O4+NH4HCO346.9測(cè)定方法測(cè)定方法浸提液種類浸提液種類有效磷有效磷（Pmg/kg）（三）化學(xué)有效養(yǎng)分與植物吸收量的相關(guān)性（三）化學(xué)有效養(yǎng)分與植物吸收量的相關(guān)性 由于化學(xué)浸提法測(cè)定的有效養(yǎng)分是相對(duì)由于化學(xué)浸提法測(cè)定的有效養(yǎng)分是相對(duì)值，在應(yīng)用前需要與生物試驗(yàn)的結(jié)果進(jìn)行相值，在應(yīng)用前需要與生物試驗(yàn)的結(jié)果進(jìn)行相關(guān)研究。關(guān)研究。 化學(xué)有效養(yǎng)分測(cè)定數(shù)值有時(shí)很難反映植物化學(xué)有效養(yǎng)分測(cè)定數(shù)值有時(shí)很難反映植物的實(shí)際吸收

5、量、生長(zhǎng)狀況和產(chǎn)量水平。的實(shí)際吸收量、生長(zhǎng)狀況和產(chǎn)量水平。（四）化學(xué)有效養(yǎng)分在推薦施肥中的應(yīng)用（四）化學(xué)有效養(yǎng)分在推薦施肥中的應(yīng)用 在實(shí)際中常用化學(xué)有效養(yǎng)分含量作為推在實(shí)際中常用化學(xué)有效養(yǎng)分含量作為推薦施肥的依據(jù)。薦施肥的依據(jù)。80160240255075土壤含磷量土壤含磷量(pmg/kg)(pmg/kg)建議施磷量建議施磷量(kg/ha)(kg/ha)（一）養(yǎng)分的強(qiáng)度因素（一）養(yǎng)分的強(qiáng)度因素（I） 是指土壤溶液中養(yǎng)分的濃度。強(qiáng)度因素是土壤是指土壤溶液中養(yǎng)分的濃度。強(qiáng)度因素是土壤養(yǎng)分內(nèi)供應(yīng)的主要因子。養(yǎng)分內(nèi)供應(yīng)的主要因子。（二）養(yǎng)分的容量因素（二）養(yǎng)分的容量因素（Q） 是指土壤中有效養(yǎng)分的數(shù)量

6、，也就是不斷補(bǔ)充強(qiáng)是指土壤中有效養(yǎng)分的數(shù)量，也就是不斷補(bǔ)充強(qiáng)度因子的庫(kù)容量。度因子的庫(kù)容量。 容量因素對(duì)強(qiáng)度因素的補(bǔ)充不僅取決于養(yǎng)分庫(kù)容容量因素對(duì)強(qiáng)度因素的補(bǔ)充不僅取決于養(yǎng)分庫(kù)容量的大小，還決定于儲(chǔ)存養(yǎng)分釋放的難易程度。量的大小，還決定于儲(chǔ)存養(yǎng)分釋放的難易程度。 這不僅受到土壤、水分、溫度、通氣等土壤條件這不僅受到土壤、水分、溫度、通氣等土壤條件的影響，而且還受到植物根系生長(zhǎng)的影響。因此，的影響，而且還受到植物根系生長(zhǎng)的影響。因此，根系容量等參數(shù)也應(yīng)歸入容量因素。根系容量等參數(shù)也應(yīng)歸入容量因素。土壤溶液中養(yǎng)分濃度土壤溶液中養(yǎng)分濃度活性養(yǎng)分庫(kù)活性養(yǎng)分庫(kù)在生長(zhǎng)期內(nèi)在生長(zhǎng)期內(nèi)釋放的養(yǎng)分釋放的養(yǎng)分土壤

7、礦物和土壤礦物和有機(jī)殘留物有機(jī)殘留物田間根系體積田間根系體積強(qiáng)度強(qiáng)度容量容量快快慢慢很慢很慢土壤養(yǎng)分的緩沖因素土壤養(yǎng)分的緩沖因素表示土壤保持一定表示土壤保持一定養(yǎng)分強(qiáng)度的能力。它關(guān)系著養(yǎng)分供應(yīng)的速度，養(yǎng)分強(qiáng)度的能力。它關(guān)系著養(yǎng)分供應(yīng)的速度，反映強(qiáng)度（反映強(qiáng)度（I I）隨數(shù)量）隨數(shù)量(Q)(Q)變化的關(guān)系?？梢宰兓年P(guān)系。可以用用Q/Q/I I 的比率來表示，比率越大，土壤的比率來表示，比率越大，土壤養(yǎng)分的緩沖力就越強(qiáng)。養(yǎng)分的緩沖力就越強(qiáng)。應(yīng)用強(qiáng)度應(yīng)用強(qiáng)度/ /容量關(guān)系描述土壤養(yǎng)分有效性，容量關(guān)系描述土壤養(yǎng)分有效性，可以從養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的動(dòng)態(tài)過程來考慮養(yǎng)分的有可以從養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的動(dòng)態(tài)過程來考慮養(yǎng)分的有效性

8、。效性。3 3、土壤養(yǎng)分的緩沖因素、土壤養(yǎng)分的緩沖因素( (緩沖容量緩沖容量) )兩種不同容量土壤對(duì)兩種不同容量土壤對(duì)K K+ +緩沖力比較的圖示緩沖力比較的圖示QIBIA土壤土壤A 土壤土壤B土壤土壤A土壤土壤B土壤養(yǎng)分的空間有效性土壤養(yǎng)分的空間有效性一、養(yǎng)分位置與有效性一、養(yǎng)分位置與有效性 土壤中有效養(yǎng)分只有達(dá)到根系表面才能土壤中有效養(yǎng)分只有達(dá)到根系表面才能為植物吸收，成為實(shí)際有效養(yǎng)分。對(duì)于整個(gè)為植物吸收，成為實(shí)際有效養(yǎng)分。對(duì)于整個(gè)土體來說，植物根系僅占據(jù)極少部分空間，土體來說，植物根系僅占據(jù)極少部分空間，平均根系土壤容積百分?jǐn)?shù)大約為平均根系土壤容積百分?jǐn)?shù)大約為3%。因而。因而,養(yǎng)分的遷移

9、對(duì)提高土壤養(yǎng)分的空間有效性是養(yǎng)分的遷移對(duì)提高土壤養(yǎng)分的空間有效性是十分重要的。十分重要的。土壤有效養(yǎng)分示意圖土壤有效養(yǎng)分示意圖212.化學(xué)有效養(yǎng)分化學(xué)有效養(yǎng)分1.生物有效養(yǎng)分生物有效養(yǎng)分二、養(yǎng)分向根表的遷移二、養(yǎng)分向根表的遷移土壤中養(yǎng)分到達(dá)根表有兩種途經(jīng)：土壤中養(yǎng)分到達(dá)根表有兩種途經(jīng)：其一是：根對(duì)土壤養(yǎng)分的其一是：根對(duì)土壤養(yǎng)分的主動(dòng)截獲主動(dòng)截獲；截獲是截獲是指根直接從所接觸的土壤中獲取養(yǎng)分而指根直接從所接觸的土壤中獲取養(yǎng)分而不經(jīng)過運(yùn)輸。截獲所得的養(yǎng)分實(shí)際是根系所占據(jù)土不經(jīng)過運(yùn)輸。截獲所得的養(yǎng)分實(shí)際是根系所占據(jù)土壤容積中的養(yǎng)分，它主要決定于根系容積大小和土壤容積中的養(yǎng)分，它主要決定于根系容積大小

10、和土壤中有效養(yǎng)分的濃度。壤中有效養(yǎng)分的濃度。其二是：在植物生長(zhǎng)與代謝活動(dòng)（如蒸騰、吸其二是：在植物生長(zhǎng)與代謝活動(dòng)（如蒸騰、吸收等）的影響下，土壤養(yǎng)分向根表的收等）的影響下，土壤養(yǎng)分向根表的遷移遷移質(zhì)流質(zhì)流和擴(kuò)散。和擴(kuò)散。123土壤土壤根根地上部地上部（1、截獲、截獲 2、質(zhì)流、質(zhì)流 3、擴(kuò)散）、擴(kuò)散）植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖 （一）質(zhì)流（一）質(zhì)流（ mass flow mass flow ） 植物的植物的蒸騰作用和根系吸水蒸騰作用和根系吸水造成根表土造成根表土壤與土體之間出現(xiàn)明顯水勢(shì)差，土壤溶液中壤與土體之間出現(xiàn)明顯水勢(shì)差，土壤溶液中的養(yǎng)分隨水流向根表遷移。的養(yǎng)分隨

11、水流向根表遷移。 其特點(diǎn)是：其特點(diǎn)是：運(yùn)輸養(yǎng)分?jǐn)?shù)量多，養(yǎng)分遷移運(yùn)輸養(yǎng)分?jǐn)?shù)量多，養(yǎng)分遷移的距離長(zhǎng)。養(yǎng)分通過質(zhì)流到達(dá)根部的數(shù)量取的距離長(zhǎng)。養(yǎng)分通過質(zhì)流到達(dá)根部的數(shù)量取決于植物的蒸騰率和土壤溶液中該養(yǎng)分的濃決于植物的蒸騰率和土壤溶液中該養(yǎng)分的濃度。度。 土壤養(yǎng)分向根表的遷移有兩種方式：土壤養(yǎng)分向根表的遷移有兩種方式：即即質(zhì)流和擴(kuò)散。質(zhì)流和擴(kuò)散。 凡是影響植物蒸騰作用的因素均會(huì)影響質(zhì)凡是影響植物蒸騰作用的因素均會(huì)影響質(zhì)流的速率，如：溫度、光照、相對(duì)濕度等。流的速率，如：溫度、光照、相對(duì)濕度等。植物通過質(zhì)流獲取的養(yǎng)分可以由以下公式計(jì)植物通過質(zhì)流獲取的養(yǎng)分可以由以下公式計(jì)算：算：100植物吸收養(yǎng)分總量全生

12、育期水分蒸騰量土壤溶液養(yǎng)分濃度質(zhì)流獲得養(yǎng)分量（） 土壤養(yǎng)分的長(zhǎng)距離遷移主要靠質(zhì)流。土壤養(yǎng)分的長(zhǎng)距離遷移主要靠質(zhì)流。 當(dāng)根系截獲和質(zhì)流作用不能滿足植物需求當(dāng)根系截獲和質(zhì)流作用不能滿足植物需求時(shí)，隨根系不斷的吸收可使根表有效養(yǎng)分濃度時(shí)，隨根系不斷的吸收可使根表有效養(yǎng)分濃度明顯降低，并在根表垂直方向上出現(xiàn)養(yǎng)分濃度明顯降低，并在根表垂直方向上出現(xiàn)養(yǎng)分濃度梯度差，從而引起土壤養(yǎng)分順濃度梯度向根表梯度差，從而引起土壤養(yǎng)分順濃度梯度向根表遷移。遷移。 土壤養(yǎng)分的擴(kuò)散作用具有速度慢、距離短土壤養(yǎng)分的擴(kuò)散作用具有速度慢、距離短的特點(diǎn)。的特點(diǎn)。 土壤養(yǎng)分的擴(kuò)散速率主要取決于養(yǎng)分的擴(kuò)土壤養(yǎng)分的擴(kuò)散速率主要取決于養(yǎng)分

13、的擴(kuò)散系數(shù)。散系數(shù)。部分養(yǎng)分離子在不同介質(zhì)中的擴(kuò)散系數(shù)部分養(yǎng)分離子在不同介質(zhì)中的擴(kuò)散系數(shù)K+H2PO4-NO3-Ca2+Mg2+K+H2PO4-NO3-250C水水250C水水250C水水250C水水250C水水土土 壤壤土土 壤壤土土 壤壤1.9810-50.8910-51.9010-50.7810-50.7010-510-710-810-810-1110-610-7離子種類離子種類 介介 質(zhì)質(zhì) 擴(kuò)散系數(shù)擴(kuò)散系數(shù)D（cm2/s）（三）不同遷移方式對(duì)植物養(yǎng)分供應(yīng)的貢獻(xiàn)（三）不同遷移方式對(duì)植物養(yǎng)分供應(yīng)的貢獻(xiàn)在植物養(yǎng)分吸收總量中，通過根系截獲在植物養(yǎng)分吸收總量中，通過根系截獲的數(shù)量很少。大多數(shù)情況

14、下，質(zhì)流和擴(kuò)散是的數(shù)量很少。大多數(shù)情況下，質(zhì)流和擴(kuò)散是植物根系獲取養(yǎng)分的主要途徑。植物根系獲取養(yǎng)分的主要途徑。不同各種營(yíng)養(yǎng)元素，不同供應(yīng)方式的貢不同各種營(yíng)養(yǎng)元素，不同供應(yīng)方式的貢獻(xiàn)是各不相同的，獻(xiàn)是各不相同的，鈣、鎂和氮（鈣、鎂和氮（NO3-）主要）主要靠質(zhì)流供應(yīng)靠質(zhì)流供應(yīng)，而而H2PO4-、K+、NH4+等擴(kuò)散是等擴(kuò)散是主要的遷移方式。主要的遷移方式。在相同蒸騰條件下，土壤在相同蒸騰條件下，土壤溶液中濃度高的元素，質(zhì)流供應(yīng)的量就大。溶液中濃度高的元素，質(zhì)流供應(yīng)的量就大。 土壤飽和水溶液中幾種養(yǎng)分的濃度土壤飽和水溶液中幾種養(yǎng)分的濃度*養(yǎng)分種類養(yǎng)分種類NO3-NH4+H2PO4-+HPO42-K

15、+Ca2+SO42-Mg2+養(yǎng)分濃度養(yǎng)分濃度(mmol/L)mmol/L) 0.1-2.00.1-2.00.001-0.020.1-1.00.1-5.00.1-10.00.1-5.0*土壤是美國(guó)北部中性淋溶土H2OH2OH2O截截 獲獲質(zhì)質(zhì) 流流擴(kuò)擴(kuò) 散散三、影響?zhàn)B分移動(dòng)的因素三、影響?zhàn)B分移動(dòng)的因素（一）土壤濕度（一）土壤濕度 水分是土壤養(yǎng)分遷移的基質(zhì)。水分是土壤養(yǎng)分遷移的基質(zhì)。 增加土壤濕度，可使土壤表面水膜加厚，增加土壤濕度，可使土壤表面水膜加厚，一方面這能一方面這能增加根表與土粒間的接觸吸收增加根表與土粒間的接觸吸收；另一方面又另一方面又可減少養(yǎng)分?jǐn)U散的曲徑可減少養(yǎng)分?jǐn)U散的曲徑，從而提，

16、從而提高養(yǎng)分?jǐn)U散速率。高養(yǎng)分?jǐn)U散速率。養(yǎng)分向根表的遷移養(yǎng)分向根表的遷移受到根系吸收和土壤受到根系吸收和土壤供應(yīng)供應(yīng)兩方面的影響兩方面的影響。土壤含水量對(duì)土壤含水量對(duì)K+擴(kuò)散率（擴(kuò)散率（K+mg/cm2天）的影響天）的影響土壤交換性鉀含量土壤交換性鉀含量（K+cmol/kg）0.41 2 4 8 104.10 40 55 78 75土壤含水量土壤含水量4% 10% 20% 30%施肥可增加土壤溶液中養(yǎng)分的濃度，直施肥可增加土壤溶液中養(yǎng)分的濃度，直接增加質(zhì)流和截獲的供應(yīng)量。接增加質(zhì)流和截獲的供應(yīng)量。同時(shí)，施肥加大了土體與根表間的養(yǎng)分同時(shí)，施肥加大了土體與根表間的養(yǎng)分濃度差，也增加了養(yǎng)分?jǐn)U散遷移量。

17、濃度差，也增加了養(yǎng)分?jǐn)U散遷移量。交換性鉀交換性鉀 (mmol/kg (mmol/kg 土土) )26D =2710-704 6 8 1012距根表距離距根表距離 (mm)(mm)81012420施肥土壤施肥土壤D = 5.3 10-7未施肥土壤未施肥土壤D = 1.210-7耗竭土壤耗竭土壤施鉀對(duì)提高土壤鉀有效性的影響施鉀對(duì)提高土壤鉀有效性的影響（D D為擴(kuò)散系數(shù)為擴(kuò)散系數(shù) 單位：?jiǎn)挝唬篶mcm2 2/s/s）吸附與固定使磷、鉀、鋅、錳、鐵等營(yíng)吸附與固定使磷、鉀、鋅、錳、鐵等營(yíng)養(yǎng)元素的移動(dòng)性變小。養(yǎng)元素的移動(dòng)性變小。向土壤直接供應(yīng)有機(jī)螯合態(tài)肥料，或者向土壤直接供應(yīng)有機(jī)螯合態(tài)肥料，或者施用有機(jī)肥

18、，可減少養(yǎng)分的吸附和固定。施用有機(jī)肥，可減少養(yǎng)分的吸附和固定。燕麥對(duì)無機(jī)態(tài)與有機(jī)態(tài)磷源的吸收量燕麥對(duì)無機(jī)態(tài)與有機(jī)態(tài)磷源的吸收量來自肥料中的磷來自肥料中的磷 吸收量（吸收量（P mg/盆）盆） 占總百分率占總百分率Ca(H2PO4)2 12.1 2.3 19 BAPA* 16.5 6.4 39 磷肥種類磷肥種類 磷總吸收量磷總吸收量（P mg/盆）盆）*BAPA系有機(jī)態(tài)含磷化合物第三節(jié)第三節(jié) 植物根系的生長(zhǎng)與養(yǎng)分植物根系的生長(zhǎng)與養(yǎng)分有效性有效性 一、植物根的特性一、植物根的特性 形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu) 根毛根毛 根系分布深度根系分布深度 根系密度根系密度 二、影響根系生長(zhǎng)的因素二、影響根系生長(zhǎng)的因素

19、土壤物理因素土壤物理因素 土壤養(yǎng)分狀況土壤養(yǎng)分狀況 土壤土壤pHpH與與CaCa、AlAl 有機(jī)物有機(jī)物 （一）（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu) 單子葉植物的根屬須根系，粗細(xì)比單子葉植物的根屬須根系，粗細(xì)比較均勻，根長(zhǎng)和表面積都比較大。較均勻，根長(zhǎng)和表面積都比較大。 雙子葉植物的根屬直根系（又稱主雙子葉植物的根屬直根系（又稱主根系），粗細(xì)懸殊較大，根長(zhǎng)和總吸收根系），粗細(xì)懸殊較大，根長(zhǎng)和總吸收表面積都小于須根系。表面積都小于須根系。植物根系形態(tài)與施磷生長(zhǎng)效應(yīng)間的關(guān)系植物根系形態(tài)與施磷生長(zhǎng)效應(yīng)間的關(guān)系（地上部干物重（地上部干物重mg/株）株） 植物種類植物種類 根形態(tài)根形態(tài)直徑（直徑（cm） 根毛根毛 施

20、磷量（施磷量（mg/kg） 0 10 30 90羅漢松羅漢松龍龍 葵葵1 無無0.20.3 無無0.10.2 少少 量量0.10.2 多而長(zhǎng)多而長(zhǎng) 9 9 11 29 3 3 5 7110 16 38 61 2 9 60 243 （二）根毛（二）根毛 除洋蔥、胡蘿卜等少數(shù)植物沒有根毛或根除洋蔥、胡蘿卜等少數(shù)植物沒有根毛或根毛少而短之外，大多數(shù)農(nóng)作物的根系都有根毛。毛少而短之外，大多數(shù)農(nóng)作物的根系都有根毛。 長(zhǎng)度：長(zhǎng)度：0.1-1.5mm0.1-1.5mm 直徑直徑: : 0.005-0.025mm0.005-0.025mm 密度：密度：50-50050-500條條/mm/mm2 2 根毛的作用

21、：根毛的作用： 根系的外表面積增加，縮短了養(yǎng)分遷移到根根系的外表面積增加，縮短了養(yǎng)分遷移到根表的距離，增加總吸收表面積。表的距離，增加總吸收表面積。 加強(qiáng)共質(zhì)體的養(yǎng)分運(yùn)輸（胞間連絲密度大）加強(qiáng)共質(zhì)體的養(yǎng)分運(yùn)輸（胞間連絲密度大）0鉀吸收速率鉀吸收速率 (pmolcm(pmolcm-1-1s s-1-1) )0.10.20.30.40.5020406080根毛園柱體的容積根毛園柱體的容積 (mm(mm3 3 /cm) /cm)洋蔥洋蔥玉米玉米黑麥草屬黑麥草屬番茄番茄油菜油菜0.6在粉沙土壤上，植物根毛容積對(duì)吸在粉沙土壤上，植物根毛容積對(duì)吸K K+ +速率的影響速率的影響6種作物根系和根毛種作物根系

22、和根毛 性狀的比較性狀的比較 作物種類作物種類 根半徑根半徑 （mm ）0.108 0.1240.056 0.107 0.225 0.107 5601270890165011801810根毛長(zhǎng)度根毛長(zhǎng)度（um） 290 300 600 430 40 40 根毛直徑根毛直徑（um） 5.7 4.8 3.9 4.3 11.0 4.0 根毛表面根毛表面/根表面根表面0.7 1.6 3.8 2.5 0.2 0.3 小小 麥麥 萵萵 苣苣薊薊 菜菜 蕃蕃 茄茄洋洋 蔥蔥 胡蘿卜胡蘿卜根毛數(shù)根毛數(shù)（條（條/cm根）根） 在作物根毛的性狀中，根毛長(zhǎng)度、比表面在作物根毛的性狀中，根毛長(zhǎng)度、比表面積系數(shù)較重要。

23、積系數(shù)較重要。按吸收效率將作物分為按吸收效率將作物分為3類類：高、中、低效：高、中、低效（三）根系深度與底層土壤養(yǎng)分的有效性（三）根系深度與底層土壤養(yǎng)分的有效性 根系分布深度關(guān)系著植物從土壤剖面中獲根系分布深度關(guān)系著植物從土壤剖面中獲取養(yǎng)分的深度和有效空間。取養(yǎng)分的深度和有效空間。 通常農(nóng)作物的根深為通常農(nóng)作物的根深為50-100cm50-100cm。 植物種類差異和環(huán)境因素對(duì)根系分布深度植物種類差異和環(huán)境因素對(duì)根系分布深度有很大影響：有很大影響： 多年生植物比多年生植物比1 1年生植物根深年生植物根深 1 1年生植物根大部分集中與年生植物根大部分集中與0 030cm30cm的表土的表土層，通

24、常在層，通常在開花期開花期停止生長(zhǎng)停止生長(zhǎng) 植物可以從底土中吸收養(yǎng)分，不同生育期植物可以從底土中吸收養(yǎng)分，不同生育期有差異有差異舂小麥不同生育期從各土層的相對(duì)吸磷率（舂小麥不同生育期從各土層的相對(duì)吸磷率（%）生育期生育期孕穗期孕穗期開花期開花期灌漿期灌漿期 舂小麥吸磷總量舂小麥吸磷總量（Kg/ha天）天）0.3450.2650.145土層深度（土層深度（cm）83.3 8.1 5.9 2.758.8 17.8 16.3 7.167.4 15.5 12.0 5.1030 3150 5175 7690（四）根系密度與養(yǎng)分空間有效性（四）根系密度與養(yǎng)分空間有效性 根系密度根系密度是指單位土壤體積中根

25、的總長(zhǎng)是指單位土壤體積中根的總長(zhǎng)度。它表示有多大比例的土壤體積向根供應(yīng)度。它表示有多大比例的土壤體積向根供應(yīng)養(yǎng)分。養(yǎng)分。 根系密度大根系密度大, ,供應(yīng)養(yǎng)分的有效空間大；在供應(yīng)養(yǎng)分的有效空間大；在一定范圍內(nèi)，根系密度與養(yǎng)分吸收速率呈正一定范圍內(nèi)，根系密度與養(yǎng)分吸收速率呈正比。比。不同根系密度情況下，土體向根不同根系密度情況下，土體向根供應(yīng)磷、鉀養(yǎng)分的相對(duì)有效體積供應(yīng)磷、鉀養(yǎng)分的相對(duì)有效體積土層深度土層深度（cm）根系密度根系密度（cm/cm3）養(yǎng)分供應(yīng)的相對(duì)有效體積（養(yǎng)分供應(yīng)的相對(duì)有效體積（%）0101072 2磷磷 鉀鉀20 505 12 由于土壤中鉀的移動(dòng)性大于磷，在根系密由于土壤中鉀的移

26、動(dòng)性大于磷，在根系密度相同時(shí)，土體供應(yīng)鉀的有效體積大于磷，度相同時(shí)，土體供應(yīng)鉀的有效體積大于磷，二、影響根系生長(zhǎng)的環(huán)境因素二、影響根系生長(zhǎng)的環(huán)境因素（一）土壤物理因素（一）土壤物理因素 土壤容重增加意味著緊實(shí)度變大，大孔土壤容重增加意味著緊實(shí)度變大，大孔隙減少，根的伸長(zhǎng)速度降低，平均直徑減少。隙減少，根的伸長(zhǎng)速度降低，平均直徑減少。主根伸長(zhǎng)受阻會(huì)激發(fā)側(cè)根的發(fā)展，形成主根伸長(zhǎng)受阻會(huì)激發(fā)側(cè)根的發(fā)展，形成密集的表層根系。密集的表層根系。1.35g/cm31.50g/cm3 根系形態(tài)的改變不一定降低根的總表面積，根系形態(tài)的改變不一定降低根的總表面積，而影響?zhàn)B分吸收。而影響?zhàn)B分吸收。 通常根系生長(zhǎng)最適溫

27、度范圍在通常根系生長(zhǎng)最適溫度范圍在20250C C之間。之間。土壤溫度過高土壤溫度過高，蛋白質(zhì)變性，根老化。，蛋白質(zhì)變性，根老化。土壤溫度過低土壤溫度過低，根系生長(zhǎng)受抑制，直接影響吸，根系生長(zhǎng)受抑制，直接影響吸收；收；另外另外，低溫還能，低溫還能降低土壤養(yǎng)分的供應(yīng)，使降低土壤養(yǎng)分的供應(yīng)，使地上部生長(zhǎng)緩慢。地上部生長(zhǎng)緩慢。根區(qū)溫度對(duì)馬鈴薯幼苗根形態(tài)和地上部生長(zhǎng)的影響根區(qū)溫度對(duì)馬鈴薯幼苗根形態(tài)和地上部生長(zhǎng)的影響10oC15oC20oC25oC30oC35oC增加養(yǎng)分供應(yīng)增加養(yǎng)分供應(yīng)可促進(jìn)根系生長(zhǎng)可促進(jìn)根系生長(zhǎng)。一般根一般根系集中生長(zhǎng)在養(yǎng)分濃度較高的地方。適當(dāng)深系集中生長(zhǎng)在養(yǎng)分濃度較高的地方。適當(dāng)深

28、施肥料有利于根系下扎和吸收下層土壤水分施肥料有利于根系下扎和吸收下層土壤水分和養(yǎng)分。和養(yǎng)分。在局部根區(qū)提高養(yǎng)分濃度對(duì)在局部根區(qū)提高養(yǎng)分濃度對(duì)根系形態(tài)有根系形態(tài)有明顯影響，明顯影響，其中以供應(yīng)硝酸鹽最為突出。其中以供應(yīng)硝酸鹽最為突出。（二）土壤養(yǎng)分狀況（二）土壤養(yǎng)分狀況大麥根局部供應(yīng)硝態(tài)大麥根局部供應(yīng)硝態(tài)氮時(shí)側(cè)根生長(zhǎng)的差異氮時(shí)側(cè)根生長(zhǎng)的差異施施硝硝態(tài)態(tài)氮氮肥肥側(cè)根長(zhǎng)度增加側(cè)根長(zhǎng)度增加大麥局部根段供磷對(duì)側(cè)根總長(zhǎng)度的影響大麥局部根段供磷對(duì)側(cè)根總長(zhǎng)度的影響根區(qū)處理根區(qū)處理 側(cè)根長(zhǎng)度（側(cè)根長(zhǎng)度（cm）三段均勻供給磷三段均勻供給磷側(cè)根長(zhǎng)度（側(cè)根長(zhǎng)度（cm）只供中段磷只供中段磷A（基部）（基部）B（中部）（

29、中部）C（頂端）（頂端）40.027.217.514.3322.011.0礦質(zhì)養(yǎng)分的供應(yīng)對(duì)根毛的長(zhǎng)度和密度也礦質(zhì)養(yǎng)分的供應(yīng)對(duì)根毛的長(zhǎng)度和密度也有很大影響。土壤硝酸鹽和土壤磷的濃度與有很大影響。土壤硝酸鹽和土壤磷的濃度與根毛數(shù)目及根毛長(zhǎng)度之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；而根毛數(shù)目及根毛長(zhǎng)度之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；而銨鹽的存在則增加根毛的密度與長(zhǎng)度。銨鹽的存在則增加根毛的密度與長(zhǎng)度。當(dāng)養(yǎng)分缺乏時(shí)，根系生長(zhǎng)有不同變化當(dāng)養(yǎng)分缺乏時(shí)，根系生長(zhǎng)有不同變化： 缺氮可加速主根的生長(zhǎng)，延緩側(cè)根的形成缺氮可加速主根的生長(zhǎng)，延緩側(cè)根的形成 供氮適量，主根、側(cè)根都可加速伸展供氮適量，主根、側(cè)根都可加速伸展硝酸鹽濃度對(duì)油菜根毛數(shù)和長(zhǎng)度的影

30、響硝酸鹽濃度對(duì)油菜根毛數(shù)和長(zhǎng)度的影響根毛特征根毛特征硝酸鹽濃度（硝酸鹽濃度（mmol/L）根毛存在部位根毛存在部位根毛數(shù)根毛數(shù)/cm根長(zhǎng)根長(zhǎng)平均根長(zhǎng)（平均根長(zhǎng)（mm） 0.01 0.05 0.10 1.0 10.0全部全部 大部分大部分 大部分大部分 部分部分 部分部分 407 628 407 407 407 2.95 2.05 0.68 0.34 0.34 磷脅迫對(duì)玉米地上部和根生長(zhǎng)的影響磷脅迫對(duì)玉米地上部和根生長(zhǎng)的影響無磷的無磷的天數(shù)天數(shù)地上部地上部干重干重 P (g/盆盆) (%) 根系根系 干重干重 長(zhǎng)度長(zhǎng)度 半徑半徑(g/盆盆) (m/盆盆) (102cm)12462.10 0.95

31、 0.27 4.64 2.272.34 0.65 0.31 5.77 2.231.93 0.32 0.40 7.57 1.991.63 0.27 0.43 9.08 1.84 根系生長(zhǎng)對(duì)鈣的需要量因作物種類而異，根系生長(zhǎng)對(duì)鈣的需要量因作物種類而異，也與環(huán)境的也與環(huán)境的pH和和Al3+的濃度有關(guān)。的濃度有關(guān)。 土壤溶液中鈣和陽(yáng)離子總量的摩爾比，平土壤溶液中鈣和陽(yáng)離子總量的摩爾比，平均為均為0.15。在酸性土壤中，當(dāng)這一比例。在酸性土壤中，當(dāng)這一比例NiCdZnAlFe。 高高pH條件下，根系易受的條件下，根系易受的NH4+毒害作用毒害作用低濃度的富里酸可以促進(jìn)發(fā)根和根的伸長(zhǎng)，較低濃度的富里酸可以

32、促進(jìn)發(fā)根和根的伸長(zhǎng)，較高濃度下的酚類和短鏈脂肪酸類等低分子化合物可高濃度下的酚類和短鏈脂肪酸類等低分子化合物可以抑制根的生長(zhǎng)。以抑制根的生長(zhǎng)。淹水條件下，乙酸和其它揮發(fā)性短鏈脂肪酸積淹水條件下，乙酸和其它揮發(fā)性短鏈脂肪酸積累到一定濃度時(shí)，對(duì)根系的生長(zhǎng)不利。累到一定濃度時(shí)，對(duì)根系的生長(zhǎng)不利。在有機(jī)質(zhì)含量高或施入大量新鮮有機(jī)物而又通在有機(jī)質(zhì)含量高或施入大量新鮮有機(jī)物而又通氣不良的土壤上，根際微生物活動(dòng)可能導(dǎo)致根際微氣不良的土壤上，根際微生物活動(dòng)可能導(dǎo)致根際微區(qū)累計(jì)大量乙烯，抑制根系的擴(kuò)展。區(qū)累計(jì)大量乙烯，抑制根系的擴(kuò)展。（四）有機(jī)物（四）有機(jī)物植物根際養(yǎng)分的有效性植物根際養(yǎng)分的有效性根際：根際：(

33、rhizosphere)是指受植物根系活動(dòng)的影響，在物理、化是指受植物根系活動(dòng)的影響，在物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)上不同于土體的那部分微域土學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)上不同于土體的那部分微域土區(qū)。區(qū)。根際的范圍很小，一般在離根軸表面數(shù)毫根際的范圍很小，一般在離根軸表面數(shù)毫米之內(nèi)。米之內(nèi)。根際的許多的化學(xué)條件和生物化學(xué)過程不根際的許多的化學(xué)條件和生物化學(xué)過程不同于原土體。其中最明顯的就是根際同于原土體。其中最明顯的就是根際pH、氧、氧化還原電位和微生物活性的變化?；€原電位和微生物活性的變化。根際動(dòng)態(tài)過程中的化學(xué)反應(yīng)根際動(dòng)態(tài)過程中的化學(xué)反應(yīng)養(yǎng)分梯度變化養(yǎng)分梯度變化根際根際pH變化變化氧化還原勢(shì)氧化還原勢(shì)水分變化

34、水分變化根分泌物根分泌物根際微生物分泌物根際微生物分泌物病原微生物病原微生物非病原微生物非病原微生物其它根際微生物其它根際微生物 VA菌根菌根酸堿平衡酸堿平衡沉淀沉淀- -溶解平衡溶解平衡吸附吸附- -解吸附平衡解吸附平衡絡(luò)合絡(luò)合- -解離平衡解離平衡一、根際養(yǎng)分一、根際養(yǎng)分（一）根際養(yǎng)分濃度分布（一）根際養(yǎng)分濃度分布 從土體到根際，土壤溶液中養(yǎng)分濃度的從土體到根際，土壤溶液中養(yǎng)分濃度的分布是不均勻的，由于植物的吸收速率和分布是不均勻的，由于植物的吸收速率和養(yǎng)分在土壤中遷移速率的不同，根際養(yǎng)分養(yǎng)分在土壤中遷移速率的不同，根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況：的分布與土體比較可能有以下三種

35、狀況：123+-00 1 2 3 4養(yǎng)分濃度養(yǎng)分濃度離根表距離（離根表距離（mmmm）不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖（1、積累、積累 2、虧缺、虧缺 3、持平）、持平） 1 1、養(yǎng)分累積、養(yǎng)分累積 當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分濃度高，植物蒸騰量當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分濃度高，植物蒸騰量大，養(yǎng)分供應(yīng)以質(zhì)流方式為主時(shí)，根對(duì)水大，養(yǎng)分供應(yīng)以質(zhì)流方式為主時(shí)，根對(duì)水分的吸收速率高于養(yǎng)分吸收速率，根際養(yǎng)分的吸收速率高于養(yǎng)分吸收速率，根際養(yǎng)分濃度增加并高于土體的養(yǎng)分濃度，出現(xiàn)分濃度增加并高于土體的養(yǎng)分濃度，出現(xiàn)養(yǎng)分累積區(qū)養(yǎng)分累積區(qū); ;玉米的水分吸收與根際鈉、氯積累的關(guān)系玉米的水分吸收與根際鈉

36、、氯積累的關(guān)系 水分吸收水分吸收（蒸騰（蒸騰ml/cm10）氯（氯（Cl -）（ mg/Kg ）鈉（鈉（Na+）（mg/kg） 根表電導(dǎo)率根表電導(dǎo)率（nS/cm）土體土體 根際根際 根表根表 土體土體 根際根際 根表根表0.380.460.820.95310 410 580 220 340 410 1.38360 430 650 280 330 450 2.28430 660 970 360 490 680 3.79440 640 1280 380 570 900 5.022 2、養(yǎng)分虧缺、養(yǎng)分虧缺 當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分濃度低，植物蒸騰強(qiáng)當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分濃度低，植物蒸騰強(qiáng)度小，根系吸收土壤溶液中養(yǎng)

37、分的速率大度小，根系吸收土壤溶液中養(yǎng)分的速率大于吸收水分的速率時(shí)，根際即出現(xiàn)養(yǎng)分虧于吸收水分的速率時(shí)，根際即出現(xiàn)養(yǎng)分虧缺區(qū)。缺區(qū)。養(yǎng)分虧缺的出現(xiàn)不僅促進(jìn)養(yǎng)分向根表的擴(kuò)養(yǎng)分虧缺的出現(xiàn)不僅促進(jìn)養(yǎng)分向根表的擴(kuò)散作用，也促進(jìn)根際微域中各種形態(tài)養(yǎng)分散作用，也促進(jìn)根際微域中各種形態(tài)養(yǎng)分的釋放（包括交換態(tài)、吸附態(tài)、緩效態(tài)）。的釋放（包括交換態(tài)、吸附態(tài)、緩效態(tài)）。3 3、養(yǎng)分持平：、養(yǎng)分持平： 一定條件下，當(dāng)水分蒸騰速率和養(yǎng)分吸一定條件下，當(dāng)水分蒸騰速率和養(yǎng)分吸收速率相等時(shí)，根際沒有養(yǎng)分濃度梯度。收速率相等時(shí)，根際沒有養(yǎng)分濃度梯度。 但是，這種情況很少見。但是，這種情況很少見。根際養(yǎng)分分布類型根際養(yǎng)分分布類型

38、根際富集：截獲根際富集：截獲+質(zhì)流質(zhì)流 吸收量吸收量根際虧缺：截獲根際虧缺：截獲+質(zhì)流質(zhì)流 吸收量吸收量不不 變變 化：截獲化：截獲+質(zhì)流質(zhì)流 = 吸收量吸收量（二）根際養(yǎng)分濃度分布的影響因素（二）根際養(yǎng)分濃度分布的影響因素1.1.營(yíng)養(yǎng)元素種類營(yíng)養(yǎng)元素種類 CaCa2+2+，NONO3 3- -，SOSO4 42-2-，MgMg2+2+等養(yǎng)分在土壤溶液等養(yǎng)分在土壤溶液中含量較高，在根際一般呈累積分布；中含量較高，在根際一般呈累積分布； H H2 2POPO4 4- -，NHNH4 4+ +，K K+ +和一些微量元素和一些微量元素FeFe2+2+，MnMn2+2+，ZnZn2+2+等養(yǎng)分在土壤

39、溶液中的濃度低，由等養(yǎng)分在土壤溶液中的濃度低，由于植物吸收，根際出現(xiàn)虧缺分布。于植物吸收，根際出現(xiàn)虧缺分布。 養(yǎng)分在根際虧缺的強(qiáng)度、范圍與該種養(yǎng)養(yǎng)分在根際虧缺的強(qiáng)度、范圍與該種養(yǎng)分的擴(kuò)散系數(shù)、遷移速率等特性密切相關(guān)。分的擴(kuò)散系數(shù)、遷移速率等特性密切相關(guān)。玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況0 0.1 0.2 0.31.00.60.2離離 根根 距距 離（離（cmcm）相對(duì)濃度梯度相對(duì)濃度梯度0.80.40.0PKNO32、土壤緩沖性能、土壤緩沖性能 根際養(yǎng)分的分布根際養(yǎng)分的分布與土壤粘粒含量和緩沖能與土壤粘粒含量和緩沖能力有關(guān)。力有關(guān)。 粘粒含量少的土壤，對(duì)養(yǎng)分的吸附力

40、弱，粘粒含量少的土壤，對(duì)養(yǎng)分的吸附力弱，離子遷移速率快，養(yǎng)分虧缺范圍大。離子遷移速率快，養(yǎng)分虧缺范圍大。 相反，粘粒含量多的土壤，緩沖能力強(qiáng)，對(duì)相反，粘粒含量多的土壤，緩沖能力強(qiáng)，對(duì)養(yǎng)分吸附能力強(qiáng)，土壤溶液中養(yǎng)分濃度低，養(yǎng)分吸附能力強(qiáng)，土壤溶液中養(yǎng)分濃度低，遷移速率低，養(yǎng)分耗竭（虧缺）區(qū)窄。遷移速率低，養(yǎng)分耗竭（虧缺）區(qū)窄。距根表距離距根表距離 (mm)(mm)0土壤溶液中鉀的濃度土壤溶液中鉀的濃度 ( (mol/L)mol/L) 200400600123456土壤土壤B, 4%粘粒粘粒土壤土壤A, 21%粘粒粘粒2- 3 mol/L鉀鉀800土壤不同粘粒含量與玉米根際土壤不同粘粒含量與玉米根

41、際K+的濃度分布的關(guān)系的濃度分布的關(guān)系3 3、植物營(yíng)養(yǎng)特性：、植物營(yíng)養(yǎng)特性： 根系吸收養(yǎng)分能力的強(qiáng)弱能影響根際養(yǎng)分濃根系吸收養(yǎng)分能力的強(qiáng)弱能影響根際養(yǎng)分濃度的分布。不同植物之間在根系容積，養(yǎng)分吸度的分布。不同植物之間在根系容積，養(yǎng)分吸收速率，最低吸收濃度，蒸騰強(qiáng)度等方面都有收速率，最低吸收濃度，蒸騰強(qiáng)度等方面都有差異。差異。 因此，因此，同一養(yǎng)分在不同種類植物的根際，同一養(yǎng)分在不同種類植物的根際，其濃度分布是不同的。其濃度分布是不同的。 根毛的形態(tài)、根毛密度和長(zhǎng)度對(duì)移動(dòng)性弱根毛的形態(tài)、根毛密度和長(zhǎng)度對(duì)移動(dòng)性弱的養(yǎng)分（如磷）有重要影響。的養(yǎng)分（如磷）有重要影響。 二、根際二、根際pH（一）（一）

42、根際根際pH值變化的原因值變化的原因根際根際pHpH值變化的原因主要有：值變化的原因主要有：根系呼吸作用和根際微生物的呼吸作用根系呼吸作用和根際微生物的呼吸作用釋放釋放COCO2 2；根尖細(xì)胞伸長(zhǎng)過程中分泌的質(zhì)子和有機(jī)根尖細(xì)胞伸長(zhǎng)過程中分泌的質(zhì)子和有機(jī)酸；酸；根系吸收陰陽(yáng)離子的不平衡（生理調(diào)根系吸收陰陽(yáng)離子的不平衡（生理調(diào)節(jié)）。節(jié)）。1 1、氮素形態(tài)、氮素形態(tài) 施用施用NHNH4 4+ +-N-N，根系向外釋放，根系向外釋放H H+ +，根際，根際pHpH值下降；值下降； 施用施用NONO3 3N N，根系釋放，根系釋放OHOH- -或或HCOHCO3 3- -，根際，根際pHpH值值上升。上

43、升。 NONO3 3- -N-N使根際使根際pHpH值上升的幅度值上升的幅度一般低于一般低于NHNH4 4+ +-N-N使根際使根際pHpH值下降的幅度，而且不同種類值下降的幅度，而且不同種類植物之間有明顯差異。植物之間有明顯差異。（二）影響根際（二）影響根際pHpH變化的因素變化的因素：土體的：土體的pH值值NO3-NN2NH4+-N6.06.06.16.06.06.16.05.65.65.65.65.6 5.75.76.46.46.26.35.45.45.45.45.45.55.45.45.35.45.56.04.44.44.44.44.44.54.54.34.54.54.54.64.64

44、.72 2、共生固氮作用、共生固氮作用 一些豆科植物在固定空氣中的一些豆科植物在固定空氣中的N N2 2時(shí)，也會(huì)降低時(shí)，也會(huì)降低根際根際pHpH值。值。（二）影響根際（二）影響根際pHpH變化的因素變化的因素3 3、養(yǎng)分脅迫、養(yǎng)分脅迫 當(dāng)某種養(yǎng)分缺乏時(shí)，有些植物具有主動(dòng)調(diào)節(jié)功能，當(dāng)某種養(yǎng)分缺乏時(shí)，有些植物具有主動(dòng)調(diào)節(jié)功能，主動(dòng)改變根際主動(dòng)改變根際pHpH，分泌有機(jī)化合物，以提高養(yǎng)分的有，分泌有機(jī)化合物，以提高養(yǎng)分的有效性。效性。 雙子葉植物和一些耐低鐵的非禾本科單子葉植物在雙子葉植物和一些耐低鐵的非禾本科單子葉植物在鐵脅迫時(shí)，根系主動(dòng)分泌還原性物質(zhì)，根在釋放電子鐵脅迫時(shí)，根系主動(dòng)分泌還原性物質(zhì)

45、，根在釋放電子的同時(shí)也釋放質(zhì)子，以酸化根際環(huán)境。的同時(shí)也釋放質(zhì)子，以酸化根際環(huán)境。 在石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷時(shí)，可形成排根，在石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷時(shí)，可形成排根，向體外分泌大量檸檬酸，酸化根際，螯合鈣、鐵、鋁向體外分泌大量檸檬酸，酸化根際，螯合鈣、鐵、鋁等。等。（二）影響根際（二）影響根際pHpH變化的因素變化的因素缺缺 鐵鐵4 4、植物遺傳特性、植物遺傳特性 不同種類植物在選擇吸收、體內(nèi)酸堿平不同種類植物在選擇吸收、體內(nèi)酸堿平衡的生理調(diào)節(jié)方式和能力等方面均有差異。衡的生理調(diào)節(jié)方式和能力等方面均有差異。5 5、根際微生物、根際微生物 微生物既可通過呼吸作用釋放微生物既可通過呼吸作用釋

46、放COCO2 2 ，又，又可合成并分泌某些有機(jī)酸而引起根際可合成并分泌某些有機(jī)酸而引起根際pHpH值的值的改變。改變。 此外，感染此外，感染VAVA菌根的三葉草在供應(yīng)菌根的三葉草在供應(yīng)NHNH4 4+ +-N-N時(shí)，寄主植物根系與菌根際微域均會(huì)出現(xiàn)時(shí)，寄主植物根系與菌根際微域均會(huì)出現(xiàn)pHpH降低的現(xiàn)象。降低的現(xiàn)象。（三）根際（三）根際pHpH值變化與養(yǎng)分有效性值變化與養(yǎng)分有效性 根際根際pHpH的變化直接影響微區(qū)養(yǎng)分的形態(tài)、含量的變化直接影響微區(qū)養(yǎng)分的形態(tài)、含量與轉(zhuǎn)化，因而也影響?zhàn)B分的有效性。與轉(zhuǎn)化，因而也影響?zhàn)B分的有效性。 1 1、增加磷的活化作用、增加磷的活化作用 2 2、增加微量元素的吸

47、、增加微量元素的吸收收 鐵、錳、鋅、銅鐵、錳、鋅、銅3 3、其它元素、其它元素 硅硅不同形態(tài)氮肥對(duì)小麥吸收微量元素的影響（田間測(cè)量）不同形態(tài)氮肥對(duì)小麥吸收微量元素的影響（田間測(cè)量）氮肥種類氮肥種類植株含量（植株含量（mg/Kg干重）干重）Fe Mn Zn Cu Ca（NO3）2（NH4）2SO455 23 18 2.668 45 24 2.9三三. .根際氧化還原電位根際氧化還原電位根際微區(qū)有機(jī)物、酶和微生物增多，根際微區(qū)有機(jī)物、酶和微生物增多，生物活性很強(qiáng)，從而使得根際氧化還原狀生物活性很強(qiáng)，從而使得根際氧化還原狀況不同于土體。況不同于土體。旱作土壤根際旱作土壤根際Eh值都低于土體；水稻值都

48、低于土體；水稻根系具有輸氧的特性，體內(nèi)存在著由葉片根系具有輸氧的特性，體內(nèi)存在著由葉片向根部的輸氧組織，并有部分氧排出根外，向根部的輸氧組織，并有部分氧排出根外，使根際的氧化還原電位高于土體。使根際的氧化還原電位高于土體。氧化區(qū)氧化區(qū)水稻根水稻根四、根分泌物四、根分泌物植物通過根系以根系脫落物或分泌物的形植物通過根系以根系脫落物或分泌物的形式進(jìn)入根際微區(qū)，一般占其總同化碳量的式進(jìn)入根際微區(qū)，一般占其總同化碳量的5%25%?！案置谖锔置谖铩笔侵钢参锷L(zhǎng)過程中向生長(zhǎng)是指植物生長(zhǎng)過程中向生長(zhǎng)基質(zhì)中釋放的有機(jī)物質(zhì)的總稱?；|(zhì)中釋放的有機(jī)物質(zhì)的總稱。由于根系分泌物極大地改變了根由于根系分泌物極大地改

49、變了根-土界面物土界面物理、化學(xué)和生物學(xué)性狀，因而對(duì)土壤中各種養(yǎng)理、化學(xué)和生物學(xué)性狀，因而對(duì)土壤中各種養(yǎng)分的生物有效性產(chǎn)生重要的影響。分的生物有效性產(chǎn)生重要的影響。一般性根分泌物一般性根分泌物：指植物正常生長(zhǎng)過程中向：指植物正常生長(zhǎng)過程中向生長(zhǎng)基質(zhì)中釋放的有機(jī)物質(zhì)。生長(zhǎng)基質(zhì)中釋放的有機(jī)物質(zhì)。專一性根分泌物專一性根分泌物：是受某一營(yíng)養(yǎng)脅迫誘導(dǎo)在：是受某一營(yíng)養(yǎng)脅迫誘導(dǎo)在植物體內(nèi)合成的代謝物質(zhì)，并通過主動(dòng)分泌植物體內(nèi)合成的代謝物質(zhì)，并通過主動(dòng)分泌作用進(jìn)入根際的物質(zhì)。作用進(jìn)入根際的物質(zhì)。（一）根分泌物的組成（一）根分泌物的組成1.1.滲出物滲出物 是由根細(xì)胞被動(dòng)擴(kuò)散出的一類是由根細(xì)胞被動(dòng)擴(kuò)散出的一類低

50、分子化合物。低分子化合物。 2.2.分泌物分泌物 是由根代謝過程中細(xì)胞主動(dòng)釋是由根代謝過程中細(xì)胞主動(dòng)釋放的。包括低分子量或高分子量的化放的。包括低分子量或高分子量的化合物合物 3.3.粘膠質(zhì)粘膠質(zhì) 由根冠細(xì)胞、表皮細(xì)胞、根毛分由根冠細(xì)胞、表皮細(xì)胞、根毛分泌的膠狀物。泌的膠狀物。4.4.分解物與脫落物分解物與脫落物 包括脫落的根冠細(xì)胞、包括脫落的根冠細(xì)胞、根毛與細(xì)胞碎片。根毛與細(xì)胞碎片。 （一）根分泌物的組成（一）根分泌物的組成 從化學(xué)組成來看，根系分泌物有兩大部分：從化學(xué)組成來看，根系分泌物有兩大部分：一是大分子量化合物一是大分子量化合物:主要有多糖、糠醛酸主要有多糖、糠醛酸和蛋白質(zhì)等；和蛋白

51、質(zhì)等；二是小分子量、易擴(kuò)散的化合物二是小分子量、易擴(kuò)散的化合物: 主要有氨主要有氨基酸、寡糖和有機(jī)酸等。基酸、寡糖和有機(jī)酸等。根際有機(jī)物質(zhì)的組成及來源根際有機(jī)物質(zhì)的組成及來源1.滲出物滲出物4、分解物、分解物 與脫與脫落物落物3a.粘液粘液 3b.多糖類水多糖類水 解產(chǎn)物解產(chǎn)物 2.分泌物分泌物 3.粘膠質(zhì)粘膠質(zhì)(液液) 3c.根毛分泌的粘液根毛分泌的粘液3d.細(xì)胞裂解產(chǎn)生細(xì)胞裂解產(chǎn)生的粘液的粘液（二）影響根系分泌物的因素（二）影響根系分泌物的因素 根分泌物受到植物自身因素和各種環(huán)境根分泌物受到植物自身因素和各種環(huán)境 條件的影響：條件的影響：1.1.養(yǎng)分脅迫：養(yǎng)分脅迫：缺素時(shí)，代謝受阻，低分子

52、有機(jī)物缺素時(shí)，代謝受阻，低分子有機(jī)物 積累，根分泌物增多。膜透性增加，有機(jī)物外泌。積累，根分泌物增多。膜透性增加，有機(jī)物外泌。2.2.根際微生物：根際微生物：刺激根系分泌有機(jī)物刺激根系分泌有機(jī)物 分解與利用根際有機(jī)物分解與利用根際有機(jī)物 3.3.植物種類：植物種類：豆科作物以含氮化合物為主豆科作物以含氮化合物為主 禾本科作物以碳水化合物為主（有禾本科作物以碳水化合物為主（有機(jī)酸）機(jī)酸）（三（三) )根分泌物對(duì)土壤養(yǎng)分有效性的影響。根分泌物對(duì)土壤養(yǎng)分有效性的影響。 1. 1.增加土壤與根系的接觸程度。增加土壤與根系的接觸程度。 聯(lián)結(jié)、填空、保護(hù)根尖聯(lián)結(jié)、填空、保護(hù)根尖2.2.對(duì)養(yǎng)分的化學(xué)活化作用

53、對(duì)養(yǎng)分的化學(xué)活化作用: : (1)(1)還原作用還原作用 根分泌物中的還原物質(zhì)通過還原作用可根分泌物中的還原物質(zhì)通過還原作用可提高土壤中變價(jià)金屬元素鐵、錳、銅等的有提高土壤中變價(jià)金屬元素鐵、錳、銅等的有效性。效性。植物分泌的大量有機(jī)酸、氨基酸和酚類植物分泌的大量有機(jī)酸、氨基酸和酚類化合物，與根際內(nèi)各種金屬元素（鐵、錳、化合物，與根際內(nèi)各種金屬元素（鐵、錳、銅、鋅等）形成螯合物。銅、鋅等）形成螯合物。能直接增加這些微量元素的有效性；能直接增加這些微量元素的有效性；可活化許多金屬氧化物所固持的營(yíng)養(yǎng)元可活化許多金屬氧化物所固持的營(yíng)養(yǎng)元素（如磷、鉬等），從而對(duì)根際養(yǎng)分有效性素（如磷、鉬等），從而對(duì)根際養(yǎng)分有效性產(chǎn)生重要影響。產(chǎn)生重要影響。(2)(2)螯溶作用螯溶作用3.3.增加土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性增加土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性 從而改善根際養(yǎng)分的緩沖性能從而改善根際養(yǎng)分的緩沖性能五、根際微生物五、根際微生物 根際微生物數(shù)量約為非根際土壤的根際微生物數(shù)量約為非根際土壤的10100倍。這些微生物與根系組成的特殊倍。這些微生物與根系組成的特殊生態(tài)體系是根際微生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部生態(tài)體系