第六數(shù)量遺傳

1、第六章第六章 數(shù)量性狀遺傳數(shù)量性狀遺傳教學(xué)目的與要求教學(xué)目的與要求掌握掌握多基因?qū)W說的要點，廣義遺傳率的內(nèi)涵。多基因?qū)W說的要點，廣義遺傳率的內(nèi)涵。了解了解分析數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計方法與探親繁殖和分析數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計方法與探親繁殖和雜種優(yōu)勢。雜種優(yōu)勢。教學(xué)重點與難點教學(xué)重點與難點重點：重點：多基因?qū)W說，廣義遺傳率。多基因?qū)W說，廣義遺傳率。難點：難點：數(shù)量性遺傳率、近交系數(shù)、雜種優(yōu)勢的概數(shù)量性遺傳率、近交系數(shù)、雜種優(yōu)勢的概念、意義、計算。念、意義、計算。第一節(jié)第一節(jié) 數(shù)量性狀遺傳的基本特征數(shù)量性狀遺傳的基本特征1. 1. 數(shù)量性狀的概念數(shù)量性狀的概念 質(zhì)量性狀：質(zhì)量性狀：不易受環(huán)境條件影響、表型之

2、不易受環(huán)境條件影響、表型之間截然不同，具有質(zhì)的差別，用文字可以進行間截然不同，具有質(zhì)的差別，用文字可以進行定性描述的性狀。定性描述的性狀。如：豌豆紅花與白花，人色盲和正常等如：豌豆紅花與白花，人色盲和正常等數(shù)量性狀：數(shù)量性狀：易受環(huán)境條件影響、彼此間界限不明易受環(huán)境條件影響、彼此間界限不明 顯、不易分類、呈連續(xù)變異，只能用顯、不易分類、呈連續(xù)變異，只能用 字進行定量進行定量描述的性狀稱為字進行定量進行定量描述的性狀稱為 數(shù)量性狀數(shù)量性狀(quantitative traits)(quantitative traits)。如：作物產(chǎn)量，籽粒重量等如：作物產(chǎn)量，籽粒重量等2. 數(shù)量性狀的特征數(shù)量性

3、狀的特征1） 個體間差異呈連續(xù)狀態(tài)2）容易受環(huán)境影響玉米果穗長度的次數(shù)分布玉米果穗長度的次數(shù)分布長度長度 P1 P2 F1 F2 5 4 6 21 7 24 18 8 109 11910 122611 124712 147313 3176814 1196815 1243916 15 2517 26 1518 15 919 10 120 7 21 2 n 57101694013. 3. 數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系n聯(lián)系：聯(lián)系：n某些性狀既有數(shù)量性狀的特征又有質(zhì)量性狀的特征某些性狀既有數(shù)量性狀的特征又有質(zhì)量性狀的特征n同一性狀由于雜交親本類型或具有差異的基因數(shù)目同一性狀由于雜

4、交親本類型或具有差異的基因數(shù)目不同，可能表現(xiàn)為質(zhì)量性狀或數(shù)量性狀不同，可能表現(xiàn)為質(zhì)量性狀或數(shù)量性狀n某些基因既影響數(shù)量性狀也影響質(zhì)量性狀某些基因既影響數(shù)量性狀也影響質(zhì)量性狀數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的差異數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的差異 差異類型差異類型質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀變異的連續(xù)性變異的連續(xù)性不連續(xù)不連續(xù),非非此即彼此即彼連續(xù)連續(xù)雜種一代表型雜種一代表型親本表型親本表型多數(shù)表現(xiàn)為親本的中間型多數(shù)表現(xiàn)為親本的中間型,少部分為部分顯性、無顯性少部分為部分顯性、無顯性和超顯性和超顯性環(huán)境影響環(huán)境影響小小大大雜種后代個體雜種后代個體表型分布比例表型分布比例孟德爾分孟德爾分離比離比正態(tài)分布正態(tài)分布支配性狀的基因支配性狀

5、的基因數(shù)目數(shù)目單基因單基因多基因多基因數(shù)量性狀數(shù)量性狀第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳的多基因假說第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳的多基因假說1. 純系學(xué)說（純系學(xué)說（pure line theory ）丹麥遺傳學(xué)家丹麥遺傳學(xué)家W.L.W.L.約翰森根據(jù)菜豆的粒重選種試驗結(jié)果在約翰森根據(jù)菜豆的粒重選種試驗結(jié)果在19031903年提出的一種遺傳學(xué)說。年提出的一種遺傳學(xué)說。認(rèn)為由純合的個體自花受精所產(chǎn)生的子代群體是一個純系。認(rèn)為由純合的個體自花受精所產(chǎn)生的子代群體是一個純系。在純系內(nèi)，個體間的表型雖因環(huán)境影響而有所差異，但其在純系內(nèi)，個體間的表型雖因環(huán)境影響而有所差異，但其基因型則相同，因而選擇是無效的；而在由若干個純系組基

6、因型則相同，因而選擇是無效的；而在由若干個純系組成的混雜群體內(nèi)進行選擇時，選擇卻是有效的。成的混雜群體內(nèi)進行選擇時，選擇卻是有效的。 2. 多基因假說多基因假說n19081908年尼爾遜年尼爾遜埃爾用紅粒和白粒小麥進行雜交試埃爾用紅粒和白粒小麥進行雜交試驗，提出了多基因假說驗，提出了多基因假說n A P 紅粒紅粒 白粒白粒 F1 紅粒紅粒 F2 3 紅粒紅粒 ： 1 白粒白粒B P 紅粒紅粒 白粒白粒 F1 粉紅粒粉紅粒 F2 15 紅粒紅粒 ： 1 白粒白粒A P 紅粒紅粒 白粒白粒 F1 粉紅粒粉紅粒 F2 63 紅粒紅粒 ： 1 白粒白粒第一個雜交組合（兩個親本間有一對等位基因的差別）第

7、一個雜交組合（兩個親本間有一對等位基因的差別）親代親代 中紅色中紅色 白色白色 （R1R1r2r2r3r3） （r1r1r2r2r3r3）F1 淡紅色淡紅色 （R1r1r2r2r3r3） F2 1中紅色中紅色 ： 2 淡紅色淡紅色 ： 1 白色白色 3紅：紅：1白白 （R1R1r2r2r3r3） （R1r1r2r2r3r3）（）（r1r1r2r2r3r3）第二個雜交組合（兩個親本間有兩對等位基因的差別）第二個雜交組合（兩個親本間有兩對等位基因的差別）親代親代 中深紅色中深紅色 白色白色 （R1R1R2R2r3r3） （r1r1r2r2r3r3）F1 中紅色（中紅色（R1r1R2r2r3r3）F

8、2 中深紅色中深紅色 深紅色深紅色 中紅色中紅色 淡紅色淡紅色 白色白色1（R1R1R2R2r3r3） 2（R1R1R2r2r3r3） 1（R1R1r2r2r3r3） 2（R1r1R2R2r3r3） 4（R1r1R2r2r3r3）2（R1r1r2r2r3r3） 1（r1r1R2R2r3r3）2（r1r1R2r2r3r3） （r1r1r2r2r3r3）決定紅色的決定紅色的 4R 3R 2R 1R 0R 有效基因數(shù)有效基因數(shù)出現(xiàn)頻率出現(xiàn)頻率 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16 15紅紅 1 白白第三個雜交組合（兩個親本間有三對等位基因的差別）第三個雜交組合（兩個親本間有三對等位基因的

9、差別）親代親代 最暗紅色最暗紅色 白色白色 （R1R1R2R2R3R3） （r1r1r2r2r3r3） F1 深紅色（深紅色（R1r1R2r2R3r3） F2 最暗紅色最暗紅色 暗紅色暗紅色 中深紅色中深紅色 深紅色深紅色 中紅色中紅色 淡紅色淡紅色 白色白色 決定紅色的決定紅色的 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 有效基因數(shù)有效基因數(shù)出現(xiàn)頻率出現(xiàn)頻率 1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/16 63紅紅 1 白白 籽粒顏色由籽粒顏色由3對基因控制，對基因控制，F(xiàn)2其中其中 第一組第一組一對基因單獨分離；一對基因單獨分離； 第二組第二組 兩對基因分離；兩

10、對基因分離； 第三組第三組三對基因同時分離三對基因同時分離 F2中籽粒顏色可細(xì)分：中籽粒顏色可細(xì)分：第一組第一組1/4紅；紅；1/4中紅；中紅；(1/4 白白)；第二組第二組1/16中深紅色；中深紅色；4/16深紅；深紅；6/16中紅，中紅， 4/16淡紅；淡紅； 1/16 白白第三組第三組1/64最暗紅最暗紅；6/64暗紅色暗紅色；15/64中深紅中深紅； 20/64深紅深紅 ；15/64中紅中紅 ； 6/64淡紅淡紅 ；1/64 白白 紅色的深淺與基因的數(shù)目有關(guān)，而與種類紅色的深淺與基因的數(shù)目有關(guān)，而與種類無關(guān)。無關(guān)。 歸納上述實驗結(jié)果：歸納上述實驗結(jié)果： 符合二項展開式符合二項展開式(楊

11、輝三角楊輝三角) A組組( R + r)2, 一對基因控制一對基因控制 （1/4 + 2/4 + 1/4） B組組( R + r)4, 兩對基因控制兩對基因控制 （1/16+4/16+6/16+4/16+1/16） C組組, ( R + r)6三對基因控制三對基因控制 （1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64）121212121212 多基因假說的要點：多基因假說的要點： Nilsson-EhleNilsson-Ehle于于19091909年提出多基因假說，要點如下：年提出多基因假說，要點如下： (1)(1)數(shù)量性狀是由許多微效基因數(shù)量性狀是由許多微效基因(

12、 (多基因多基因) )控制的；控制的； (2)(2)多基因中每對基因?qū)?shù)量性狀的表型貢獻是微小的；多基因中每對基因?qū)?shù)量性狀的表型貢獻是微小的； (3)(3)多基因?qū)π誀畹男?yīng)是累加的；多基因?qū)π誀畹男?yīng)是累加的； (4)(4)多基因彼此之間缺乏顯隱性，各自對性狀的貢獻用大多基因彼此之間缺乏顯隱性，各自對性狀的貢獻用大寫表示增效，小寫表示減效；寫表示增效，小寫表示減效； 多基因假說的要點：多基因假說的要點： (5)(5)多基因?qū)π誀畹目刂剖墉h(huán)境因素的影響；多基因?qū)π誀畹目刂剖墉h(huán)境因素的影響； (6)(6)多基因表現(xiàn)出多效性多基因表現(xiàn)出多效性一個性狀由多個基因內(nèi)控制；一個性狀由多個基因內(nèi)控制；

13、而一個基因往往影響多個性狀；而一個基因往往影響多個性狀； (7)(7)多基因定位在染色體上，具有分離、重組、連鎖等性質(zhì)。多基因定位在染色體上，具有分離、重組、連鎖等性質(zhì)。 例外：存在累積效應(yīng)、偏態(tài)分布、主效效應(yīng)等。例外：存在累積效應(yīng)、偏態(tài)分布、主效效應(yīng)等。 3.3.數(shù)量性狀基因數(shù)的估計數(shù)量性狀基因數(shù)的估計根據(jù)根據(jù)F2 F2 代極端類型出現(xiàn)的頻率估算時，按照遺傳規(guī)律，代極端類型出現(xiàn)的頻率估算時，按照遺傳規(guī)律，性狀受性狀受1 1對基因支配時，對基因支配時， F2 F2 極端類型出現(xiàn)的頻率極端類型出現(xiàn)的頻率1/41/4性狀受性狀受2 2對基因支配時，對基因支配時， F2 F2 極端類型出現(xiàn)的頻率極端

14、類型出現(xiàn)的頻率1/161/16性狀受性狀受3 3對基因支配時，對基因支配時， F2 F2 極端類型出現(xiàn)的頻率極端類型出現(xiàn)的頻率1/641/64性狀受性狀受n n對基因支配時，對基因支配時， F2 F2 極端類型出現(xiàn)的頻率極端類型出現(xiàn)的頻率 (1/4)n(1/4)n估算微效基因數(shù)目時還可用另一種方法性狀受性狀受1 1對基因支配時，對基因支配時， F2 F2 極端類型出現(xiàn)的頻率極端類型出現(xiàn)的頻率1/41/4性狀受性狀受2 2對基因支配時，對基因支配時， F2 F2 極端類型出現(xiàn)的頻率（極端類型出現(xiàn)的頻率（1/41/4）2 2性狀受性狀受3 3對基因支配時，對基因支配時， F2 F2 極端類型出現(xiàn)的

15、頻率（極端類型出現(xiàn)的頻率（1/41/4）3 3其中，其中，n為微效基因?qū)?shù)為微效基因?qū)?shù)那么那么4n =F2個體總數(shù)個體總數(shù)F2代中極端類型個體數(shù)代中極端類型個體數(shù)例：例：短穗玉米穗長短穗玉米穗長6.6cm 長穗玉米穗長長穗玉米穗長16.8cmF1為中間性狀，為中間性狀，F(xiàn)2，長穗和短穗個占群體的，長穗和短穗個占群體的1/16，推算不同基因型的玉米穗長。推算不同基因型的玉米穗長?？刂朴衩姿腴L的顯性基因?qū)?shù)：控制玉米穗長的顯性基因?qū)?shù)：4n= = 16 n=2 F2個體總數(shù)個體總數(shù)F2代中極端類型個體數(shù)代中極端類型個體數(shù)Castle W E和和Wright S公式公式n=D2/8(12-22)

16、其中，其中，n為基因數(shù)目；為基因數(shù)目； D為親本平均數(shù)之差；為親本平均數(shù)之差；12為為F1代的表型方差；代的表型方差；22為為F2代的表型方差。代的表型方差。 例例 玉米穗長的遺傳玉米穗長的遺傳4.多基因表型效應(yīng)估計多基因表型效應(yīng)估計1 1）累加作用）累加作用 累加作用：每個有效基因的作用是由固定累加作用：每個有效基因的作用是由固定數(shù)值和基本數(shù)值的加減關(guān)系決定的。數(shù)值和基本數(shù)值的加減關(guān)系決定的。n 株高為株高為74cm 74cm 的高親本同株高為的高親本同株高為2cm2cm的矮親本的矮親本雜交。株高受兩對獨立遺傳的微效多基因支配，雜交。株高受兩對獨立遺傳的微效多基因支配，則雜種后代基因型及表現(xiàn)

17、型的預(yù)期表現(xiàn)和出現(xiàn)則雜種后代基因型及表現(xiàn)型的預(yù)期表現(xiàn)和出現(xiàn)頻率可計算如下頻率可計算如下 親代親代 A1A1A2A2(74cm) a1a1a2a2(2cm)F1 A1a1A2a2（74+2）/2=38cm F2 1 a1a1a2a2 2A1a1a2a2 1A1A1a2a2 2A1A1A2a2 1A1A1A2A2 2a1a1A2a2 1a1a1A 2A2 2A1a1A2A2 4A1a1A2a2 顯性有效顯性有效基因數(shù)基因數(shù) 0 1 2 3 4出現(xiàn)頻率出現(xiàn)頻率 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16理論表型理論表型值值/cm 2 2+118 2+218 2+318 2+418 2）倍加作用

18、）倍加作用 倍加作用：每個有效基因的作用按固定數(shù)值與基本值的相乘倍加作用：每個有效基因的作用按固定數(shù)值與基本值的相乘或相除或相除效應(yīng)值效應(yīng)值nF1代的表型值代的表型值/基本值基本值 n為為F1代的增效基因數(shù)。代的增效基因數(shù)。F1代的表型理論值代的表型理論值 甲親本表型值甲親本表型值乙親本表型值乙親本表型值親代親代 A1A1A2A2(74cm) a1a1a2a2(2cm)F1 A1a1A2a2(742)=12.2cm F2 1 a1a1a2a2 2A1a1a2a2 1A1A1a2a2 2A1A1A2a2 1A1A1A2A2 2a1a1A2a2 1a1a1A 2A2 2A1a1A2A2 4A1a1

19、A2a2 顯性有效顯性有效基因數(shù)基因數(shù) 0 1 2 3 4出現(xiàn)頻率出現(xiàn)頻率 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16理論表型理論表型值值/cm 2 22.47 22.472 22.473 22.474 例：已知親本株高例：已知親本株高74cm，由，由2對顯性基因控制，另一親本株對顯性基因控制，另一親本株高高2cm。每個顯性基因的效應(yīng)是倍加作用，估算每個顯性。每個顯性基因的效應(yīng)是倍加作用，估算每個顯性基因的表型值及每種基因型的株高基因的表型值及每種基因型的株高已知已知n=4 利用公式計算每個顯性基因表型值利用公式計算每個顯性基因表型值純顯性親本表型值純顯性親本表型值（每個顯性基因表型值）

20、（每個顯性基因表型值）n純隱性親本表型純隱性親本表型 值值 X n2=74 X=4 那么，有一個顯性基因，株高為那么，有一個顯性基因，株高為2.472=4.94cm有兩個顯性基因，株高為有兩個顯性基因，株高為2.4722=12.20cm有一個顯性基因，株高為有一個顯性基因，株高為2.4732=30.14cm有一個顯性基因，株高為有一個顯性基因，株高為2.4742=74.44cm 第三節(jié)第三節(jié)分析數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計方法分析數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計方法 1.平均數(shù)平均數(shù) 某一性狀的幾個觀察值的平均某一性狀的幾個觀察值的平均 如：測量如：測量57 個玉米穗，觀察總次數(shù)為個玉米穗，觀察總次數(shù)為57次，其中次

21、，其中4個個5cm，21個個6cm，24個個7cm，8個個8cm。平均數(shù)平均數(shù)X= =X1+X2+X3+Xnn45+216+247+8857=6.632.方差與標(biāo)準(zhǔn)差方差與標(biāo)準(zhǔn)差1）方差：）方差：S2 反映觀察數(shù)同平均數(shù)之間的變異程反映觀察數(shù)同平均數(shù)之間的變異程度度觀察數(shù)同平均數(shù)之間的偏差大，方差就大，即觀觀察數(shù)同平均數(shù)之間的偏差大，方差就大，即觀察數(shù)的離散度大，分布范圍大；方差小，表示察數(shù)的離散度大，分布范圍大；方差小，表示各觀察數(shù)之間比較接近各觀察數(shù)之間比較接近方差公式是：1)(1)(.)()(S2222212nxxnxxxxxxin nx2i)(xS S就 稱 為 標(biāo) 準(zhǔn) 差 （ sta

22、ndard deviation， SD） 或 叫 做 標(biāo) 準(zhǔn) 誤 （ standard error） 。 x2- 方差方差=(x)2 nn-12） 標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)差 s1)(2nxxs第四節(jié)第四節(jié) 遺傳力及估算遺傳力及估算 1 廣義遺傳率廣義遺傳率hB2 ：遺傳方差占表型方差的比率。遺傳方差占表型方差的比率。表型變異用表型方差表型變異用表型方差V VP P表示，表示，遺傳變異用遺傳方差遺傳變異用遺傳方差V VG G表示，表示，環(huán)境變異則用環(huán)境方差環(huán)境變異則用環(huán)境方差V VE E表示。表示。表型方差包括遺傳方差和環(huán)境方差兩部分，表型方差包括遺傳方差和環(huán)境方差兩部分，所以所以 V VP PV VG G

23、V VE E hB2 = = 由于兩個親本都是純合的，由于兩個親本都是純合的，F(xiàn)1是雜合一致的，是雜合一致的，遺傳方差為遺傳方差為0，表型方差由環(huán)境方差造成。，表型方差由環(huán)境方差造成。VE=1/2(VP1+VP2)或或 VE=1/3(VP1+VP2+VF1) 那么那么hB2 = = VPVG100% VG+ VEVG100% VF2VG100% VF2VF2-1/3(VP1+VP2+VF1)100%如玉米穗長的遺傳率估計，已知：如玉米穗長的遺傳率估計，已知：VP1= 0.665 VP2 = 3.561，VF1=2.309，VF2=5.074求玉米求玉米穗長的廣義遺傳力。穗長的廣義遺傳力。H2=

24、VG/VF2= (VF2 VE)/ VF2 =57%2. 狹義遺傳力狹義遺傳力n狹義遺傳率狹義遺傳率是指只計算基因的相加效應(yīng)的方差是指只計算基因的相加效應(yīng)的方差V VA A在總的表型方差中所占百分率，記作在總的表型方差中所占百分率，記作h h2 2N N。9.4.4 狹義遺傳率的估算狹義遺傳率的估算基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值，稱為狹義遺傳基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值，稱為狹義遺傳率。率。從基因作用分析從基因作用分析VG(基因型方差基因型方差)VA(加性方差加性方差)VD(顯性方差顯性方差) + VI（互作方差）（互作方差）VP(VAVD + VI)VE狹義遺傳率的公式為：狹義遺傳率的

25、公式為：%100)(%1002EDAAPANVVVVVVh群體基因型值的平均數(shù)群體基因型值的平均數(shù) 基因型值的尺度基因型值的尺度 對一對等位基因?qū)σ粚Φ任换駻和和a，設(shè)基因型平均效，設(shè)基因型平均效應(yīng)分別為應(yīng)分別為(實為平均值的離差實為平均值的離差)： (AA) a (Aa ) d (aa) -a d=0，雜合體為完全累加效應(yīng)；，雜合體為完全累加效應(yīng)；d= +a，Aa表型完全等同于表型完全等同于AA ； 或或d=-a， Aa表型完全等同于表型完全等同于aa ； da 超顯性超顯性 例如：例如：AA, Aa, aa的平均值分別是的平均值分別是20，17，10中點為（中點為（10+20 ） /2

26、=15 a =20-15=5; d =17-15=2舉例：舉例：基因型方差和遺傳率的計算基因型方差和遺傳率的計算1.基因型方差的計算：基因型方差的計算： 親本親本AAaaAa AA+Aa+aa (F2代代) 計算平均效應(yīng)時，應(yīng)將各基因型頻率做加權(quán)平均。計算平均效應(yīng)時，應(yīng)將各基因型頻率做加權(quán)平均。F2的遺傳方差計算如下：VF2= (1/2) VA A+(1/4) VD D + VE VA= a12+a22+ +an2 VD= d12+d22+ +dn2 VF2=廣義遺傳力為hB2=nx2-S2=（x）2=21a2+21a2+21d2-21d()2=21a2+41d2VA2141VD+ VE VF

27、2VF2-VE=VA2141VD+ VEVA2141VD+n回交一代遺傳方差的估算回交一代遺傳方差的估算n 回交回交: 雜種后代與其兩個親本之一再次雜交雜種后代與其兩個親本之一再次雜交n AaAA.B1n n （1/2）AA:（1/2）Aa 分離比例分離比例n n 1/2a+1/2d 平均基因型理論平均基因型理論值值(x)表表8-8 B1的平均基因型理論值及遺傳方差的估算的平均基因型理論值及遺傳方差的估算 f x fx fx2 AA 1/2 a (1/2)a (1/2)a2 Aa 1/2 d (1/2)d (1/2)d2 合合 計計 n=1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2) 回交一代回交

28、一代(B1)的遺傳方差：的遺傳方差： (1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d) 2=(1/4)(a-d) 2 =(1/4)(a2-2ad+d2)AaaaB2 回交一代回交一代(B2)的遺傳方差的遺傳方差 =(1/4)(a2+2ad+d2)兩種回交的遺傳方差相加得兩種回交的遺傳方差相加得: =(1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2) =(1/2)(a2+d2)回交一代表現(xiàn)型方差總和回交一代表現(xiàn)型方差總和 =VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)(1)VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE(2)(1

29、)-(2)得（消去顯性作用和環(huán)境的方差得（消去顯性作用和環(huán)境的方差）：）：2VF2 -(VB1+VB2 )= 1/2VA所以所以 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2100% =1/2VA/1/2VA+1/4VD+VE 100%舉例舉例:表表8-5 小麥抽穗期及表現(xiàn)型方差小麥抽穗期及表現(xiàn)型方差世世 代代 平均抽穗日期平均抽穗日期 表現(xiàn)型方差表現(xiàn)型方差 (從某一選定日期開始從某一選定日期開始) (實驗值實驗值)P1(紅玉紅玉3號號) 13.0 11.04P2(紅玉紅玉7號號) 27.6 10.32F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2 23.4

30、24.29表表9-6 小麥基因加性方差的估算小麥基因加性方差的估算項項 目目 方方 差差 實實 得得 值值 2VF2 (1/2)VA+(1/4)VD+VE 40.352=80.70 VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+2VE 17.35+34.29=51.64 - (1/2)VA 29.06 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 100% =29.06/40.35 100%=72%第五節(jié)第五節(jié) 近親繁殖與雜種優(yōu)勢近親繁殖與雜種優(yōu)勢 雜交雜交(crossbreeding):(crossbreeding):基因型不同的純合基因型不同的純合子之間的交配，又稱異型交配子之間的交配，又稱異型交配(nonassortative(nonassortative mating) mating)。同型交配同型交配(assortative(assortative mating) mating)：相同基