第2章感覺-生理心理學(xué)-2012-9-22

1、張文娟 2012-9-22感覺的生理心理學(xué)基礎(chǔ) 第二章 感覺的生理心理學(xué)的基礎(chǔ)第一節(jié) 視覺生理心理學(xué)第二節(jié) 聽覺生理心理學(xué)第三節(jié) 味覺與嗅覺生理心理學(xué)第四節(jié) 軀體感覺生理心理學(xué)感覺感覺定義：對事物個別屬性的反應(yīng)，受高級心理現(xiàn)象制約。感覺系統(tǒng)：感覺器官、傳入神經(jīng)、感覺通路和感覺中樞構(gòu)成。感覺系統(tǒng)分類：（特異感覺系統(tǒng)和非特異投射系統(tǒng)） 1、距離感覺系統(tǒng)：視覺聽覺 2、化學(xué)感覺系統(tǒng)：嗅覺味覺 3、軀體感覺系統(tǒng)：其它感覺 感覺是怎樣產(chǎn)生的 感覺系統(tǒng)的感受閾值 感覺系統(tǒng)的感受野：特異感覺系統(tǒng)和非特異投射系統(tǒng)各種特異感覺系統(tǒng)向大腦皮層的上行通路均發(fā)出許多側(cè)支達腦干被蓋部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，再由腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)發(fā)出網(wǎng)狀

2、上行和下行纖維，向大腦皮層廣泛彌散性地投射，調(diào)節(jié)大腦皮層的興奮性水平，也向感覺乃至運動系統(tǒng)彌散投射，以便對各種感受刺激均可給出適度的反映。許多特異的專一感覺系統(tǒng)和網(wǎng)狀非特異投射系統(tǒng)，共同實現(xiàn)著對外部刺激或事物屬性的感受功能。 1. 感受閾值：即剛能引起主觀感覺或細(xì)胞電活動變化的最小 刺激強度。各種特異感覺系統(tǒng)有自己的適宜刺激，對其感受閾值最低，即對其感受最靈敏。2. 感受器的適應(yīng)：隨著刺激物長時間持續(xù)作用，感受靈敏率 下降，感受閾值增高，這種現(xiàn)象稱感受器的適應(yīng)。 3. 感受野：把有效地影響某一感覺細(xì)胞興奮性的外周部位， 稱為該神經(jīng)元的感受野。第一節(jié) 視覺生理心理學(xué)視覺系統(tǒng)由眼睛、視神經(jīng)、視束、

3、皮層下中樞和視皮層等部分組成，實現(xiàn)著對視覺信息的產(chǎn)生、傳遞和加工。 一、視覺信息的產(chǎn)生 二、視覺信息的傳遞 三、視覺信息的加工與編碼一、視覺信息的產(chǎn)生 眼睛的基本功能：視覺刺激 視覺信息。 這種基本功能的實現(xiàn)，依靠兩種生理機制：眼睛的折光成像機制和光感受機制。眼的折光成像機制：將外部刺激清晰地投射到視網(wǎng)膜上，激發(fā)視網(wǎng)膜上化學(xué)和光生物物理學(xué)反應(yīng)，實現(xiàn)能量轉(zhuǎn)化的光感受功能，產(chǎn)生視感覺信息。一、視覺信息的產(chǎn)生（一）在視網(wǎng)膜上折光成像的生理心理學(xué)機制 1、眼內(nèi)折光裝置及反射活動 2、眼動的生理心理學(xué)機制（二）視網(wǎng)膜的光感受機制 1、光生物化學(xué)反應(yīng) 2、光生物物理學(xué)反應(yīng) 3、顏色視覺信息的光生物學(xué)基礎(chǔ)（

4、一）在視網(wǎng)膜上折光成像的生理心理學(xué)機制： 1、眼內(nèi)折光裝置及反射活動在眼球的結(jié)構(gòu)中，角膜、房水、晶狀體、玻璃體以及瞳孔都是它固有的眼內(nèi)折光裝置。為保證視網(wǎng)膜上清晰成像，瞳孔大小與晶狀體曲率的變化起著重要作用。瞳孔的光反射、調(diào)節(jié)反射是實現(xiàn)折光成像這種功能的生理基礎(chǔ)。 1）瞳孔反射（光反射） 2）瞳孔皮膚反射3）調(diào)節(jié)反射1）瞳孔反射（光反射） 瞳孔反射也稱光反射，在黑暗中瞳孔擴大，光照時瞳孔縮小的反應(yīng)。瞳孔反射的感受器是視網(wǎng)膜的視桿及視錐細(xì)胞，視覺信息經(jīng)雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞沿視神經(jīng)、視交叉、視束和上丘臂到達頂蓋前區(qū)。由它發(fā)出的神經(jīng)沖動到達同側(cè)及對側(cè)的縮瞳核，該核屬于副交感神經(jīng)中樞。2）瞳孔-皮膚反

5、射 身體任一部分的皮膚受到強刺激引起疼痛，就會反射性的引起瞳孔擴大。這是一種交感神經(jīng)興奮的自主神經(jīng)反射活動，也是人的意志無法控制的。3）調(diào)節(jié)反射調(diào)節(jié)反射是一種較為復(fù)雜的反射活動，既包括不隨意性自主神經(jīng)反射活動，又包括眼外肌的隨意性運動反應(yīng)。視軸、晶體曲率和瞳孔同時變化的反射活動就是調(diào)節(jié)反射，是保證外界景物在視網(wǎng)膜上清晰成像的重要生理機制。2、眼動的生理心理學(xué)機制通過眼外肌的反射活動，保證使運動著的 物體或復(fù)雜物體在網(wǎng)膜上連續(xù)城鄉(xiāng)的機制，也就是眼動的生理心理學(xué)機制。眼外肌由3對肌肉組成：內(nèi)外直肌、上下直肌和上下斜肌1）隨意性眼動2）非隨意性眼動3）眼動中樞下直肌下直肌外直肌外直肌下斜肌下斜肌上瞼

6、提肌上瞼提肌總腱環(huán)上斜肌上斜肌上直肌上直肌內(nèi)直肌內(nèi)直肌1）隨意性眼動 （1）共軛運動：眼睛的運動有許多方式，當(dāng)我們觀察位于視野一側(cè)的景物又不允許頭動時，兩眼共同轉(zhuǎn)向一側(cè)。兩眼視軸發(fā)生同方向性運動，稱為共軛運動。（2）輻輳運動：輻合與分散的共同特點是兩眼視軸總是反方向運動，稱輻輳運動。輻輳運動和共軛運動都是眼睛的隨意運動。 a輻合 ：正前方的物體從遠(yuǎn)處移向眼前時，為使其在 視網(wǎng)膜上成像，兩眼視軸均向鼻側(cè)靠近，稱為輻合。 b分散：物體由眼前近處移向遠(yuǎn)處時，雙眼視軸均向兩顳側(cè)分開，稱為分散。2）非隨意的眼動 1、掃視：微掃視和較大的掃視 2、注視：在兩次掃視之間，眼球不動，稱注視，其持續(xù)時間約在15

7、0400毫秒之間。3、快速微顫：注視期間，眼睛并非絕對不動；事實上此時眼睛發(fā)生快速微顫。微顫運動保證視網(wǎng)膜不斷變換感受細(xì)胞對注視目標(biāo)進行反映，從而克服了每個光感受細(xì)胞由于適應(yīng)機制而引起的感受性降低。4、追隨運動：震顫是慢相和快相交替的過程。3）眼動中樞眼動中樞主要位于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，大腦皮層和小腦也存在眼動的高級中樞。小結(jié)： 無論是通過眼外肌引起的眼動還是眼內(nèi)折光機裝置發(fā)生的折光調(diào)節(jié)作用，都是使外景物在網(wǎng)膜上清晰成像的重要機制。只有在網(wǎng)膜上成像，才能激發(fā)起光生物化 學(xué)與光生物物理學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生視感覺信息。（二）視網(wǎng)膜的光感受機制1、光生物化學(xué)反應(yīng) 光分解反應(yīng) 光化學(xué)效應(yīng)放大效應(yīng)2、光生物物理學(xué)反應(yīng)

8、3、顏色視覺信息的光生物學(xué)基礎(chǔ)1、光生物化學(xué)反應(yīng)1）光分解反應(yīng)視紫紅質(zhì)（光）視黃醛+視蛋白2）光化學(xué)效應(yīng)放大效應(yīng)：催化劑引起的一連串的反應(yīng)： a：當(dāng)光分解反應(yīng)發(fā)生時，激活了三磷酸鳥苷（GTP）與G蛋白的結(jié)合； b：GTP與G蛋白的結(jié)合又激活了磷酸二酯酶，使第二信使分子（cGMP）失活。視紫紅質(zhì)在光照時迅速分解為視蛋白和視黃醛視紫紅質(zhì)在光照時迅速分解為視蛋白和視黃醛 視黃醛分子在光視黃醛分子在光照時由照時由11-11-順型（一種較為彎曲的構(gòu)象）變?yōu)槿葱停ㄒ环N較為直順型（一種較為彎曲的構(gòu)象）變?yōu)槿葱停ㄒ环N較為直的分子構(gòu)象）的分子構(gòu)象） 視蛋白分子構(gòu)象也發(fā)生改變，經(jīng)過較復(fù)雜的信號視蛋白分子構(gòu)象也

9、發(fā)生改變，經(jīng)過較復(fù)雜的信號 傳遞系統(tǒng)的活動，誘發(fā)視桿細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位。傳遞系統(tǒng)的活動，誘發(fā)視桿細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位。在亮處分解的視紫紅質(zhì)，在暗處又可重新合成，亦即它是一個可逆在亮處分解的視紫紅質(zhì)，在暗處又可重新合成，亦即它是一個可逆反應(yīng)：全反型的視黃醛變?yōu)榉磻?yīng)：全反型的視黃醛變?yōu)?1-11-順型的視黃醛，順型的視黃醛， 很快再同視蛋白結(jié)很快再同視蛋白結(jié)合。合。 拓展材料：維生素A與視力當(dāng)維生素A略為不足時，便會影響視力。眼睛視網(wǎng)膜的細(xì)胞含有一種感光的化學(xué)物質(zhì)視紫紅質(zhì)，系由維生素A與視蛋白結(jié)合而成。所有到達眼睛的光線，都會分解這種物質(zhì)，視神經(jīng)則將眼睛所看到的影像傳達給大腦。愈來愈多的視紫質(zhì)產(chǎn)生又

10、受到破壞；這種再生與分解的過程不斷重復(fù)。維生素A就像照相機的底片，底片用完，即無法顯出影像。維生素A是一種無色的物質(zhì)，它可從動物性食物中獲得。在人體或動物體內(nèi)，可以由一種黃色的色素，即胡蘿卜素形成維生素A。胡蘿卜、杏、山藥、所有的綠色蔬菜及海藻類食物中，都有胡蘿卜素，顏色愈深，含量愈高。無論在白天或是夜晚，我們的視力都需要維生素A，而夜間的視覺機能，則完全依賴維生素A。因此，維生素A缺乏時，在黑暗中便無法看清事物。你可以在夜間開車時，測量自己的維生素A是否足夠。當(dāng)對面來車的燈光照到你的眼睛；使你暫時看不見東西，如果視覺能立即恢復(fù)，則身體里的維生素A足夠；否則你便需要很久才能恢復(fù)視力。視力恢復(fù)所

11、需的時間長短，取決于維生素A缺乏的程度輕重。夜間發(fā)生車禍的人，往往是缺乏維生素A。公路上夜晚的照明較佳時，發(fā)生車禍的幾率較少；因為光線充足時，視覺對維生素A的依賴程度較低。誰需要補充維生素A對白天明亮的光總是感到刺眼，必須戴上墨鏡才會感到舒適時，是因為進入嚴(yán)重的光線愈少，維生素A的損耗愈少。大多數(shù)戴墨鏡的人，是缺乏維生素A，無法適應(yīng)正常的光線。打字員及文字工作者，經(jīng)常接觸白紙上所反射的光線，眼睛容易疲勞，飲食中若含有豐富的維生素A，則可以預(yù)防。長時間縫紉、閱讀書報或看電視的人，在昏暗的光線中工作的礦工、接觸跳動光源的焊接工、在強烈的光線及暗房中工作的攝影師、居住在沙灘或海邊的人們，陽光反射在白

12、色的沙灘上，經(jīng)常會產(chǎn)生視覺障礙，這些人都需要大量的維生素A。2、光生物物理學(xué)反應(yīng)視網(wǎng)膜光感受細(xì)胞在暗處靜息條件下，靜息電位僅為-20毫伏，不同于神經(jīng)纖維的-70毫伏。 靜息狀態(tài)下鈉離子通道開放光作用時，鈉離子通道關(guān)閉，膜超級化電位 可達-40毫伏。光感受細(xì)胞的電位變化是級量反應(yīng)，隨光強度增加感受器電位幅值增大。3、顏色視覺信息的光生物學(xué)基礎(chǔ) 光生物化學(xué)反應(yīng)主要發(fā)生在視桿細(xì)胞之中，是產(chǎn)生明暗視覺信息的基礎(chǔ)。顏色視覺的光生物化學(xué)基礎(chǔ)在于視錐細(xì)胞內(nèi)的視蛋白結(jié)構(gòu)不同（藍紫色視錐細(xì)胞、綠色視錐細(xì)胞和紅色視錐細(xì)胞）。二、視覺信息的傳遞（一）視網(wǎng)膜內(nèi)信息的傳遞（二）視覺通路與信息傳遞（一）視網(wǎng)膜內(nèi)信息的傳遞

13、 視網(wǎng)膜分內(nèi)外兩層，外層是色素上皮層，內(nèi)層是由5種神經(jīng)細(xì)胞組成的神經(jīng)層。 神經(jīng)層：從外向內(nèi)： 感光細(xì)胞水平細(xì)胞雙極細(xì)胞無足細(xì)胞神經(jīng)節(jié)細(xì)胞感光細(xì)胞雙極細(xì)胞神經(jīng)節(jié)細(xì)胞 1.26億 100萬個視網(wǎng)膜中央凹的視敏度最高，視感受單位最小除了神經(jīng)節(jié)細(xì)胞外，視網(wǎng)膜上的其他細(xì)胞對光刺激都類似于光感受細(xì)胞，根據(jù)光的相對強度變化給出級量反應(yīng)。水平細(xì)胞和無足細(xì)胞對視覺信息的橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總合效應(yīng)為基礎(chǔ)的-側(cè)抑制的基礎(chǔ)。（二）視覺通路與信息傳遞 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞外側(cè)膝狀體枕葉顳側(cè)不交叉 V1簡單視覺 鼻側(cè)交叉 V2物體輪廓 V4顏色視覺 梭狀回面孔識別2.2 視覺信息的傳遞2.2.1視網(wǎng)膜的信息傳遞人類視

14、網(wǎng)膜感光細(xì)胞有視桿和視錐細(xì)胞兩種。人類視網(wǎng)膜感光細(xì)胞有視桿和視錐細(xì)胞兩種。視錐細(xì)胞視錐細(xì)胞對光的敏感性較差，介導(dǎo)晝光覺。但能辨別對光的敏感性較差，介導(dǎo)晝光覺。但能辨別顏色，且對物體表面的細(xì)節(jié)和境界都能看得清楚，有顏色，且對物體表面的細(xì)節(jié)和境界都能看得清楚，有很高的分辨力。很高的分辨力。視桿細(xì)胞視桿細(xì)胞對光的敏感性較高，介導(dǎo)暗光覺，只能區(qū)別對光的敏感性較高，介導(dǎo)暗光覺，只能區(qū)別明暗、而無色覺。（視感桿細(xì)胞所含的感光物質(zhì)為視明暗、而無色覺。（視感桿細(xì)胞所含的感光物質(zhì)為視紫紅質(zhì)）紫紅質(zhì)）三、視覺信息加工與編碼（一）視中樞神經(jīng)元的感受野（二）視覺信息提取的功能柱理論 1、特征提取功能柱 2、空間頻率柱

15、（一）視中樞神經(jīng)元的感受野 處于外部視野一定部位的視覺刺激，總會聚焦成像于斯網(wǎng)膜相應(yīng)位置上，與之對應(yīng)的光感受細(xì)胞通過光生物學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生神經(jīng)沖動，引起相應(yīng)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的興奮，再將神經(jīng)沖動傳向外側(cè)膝狀體和視皮層的某些相應(yīng)的神經(jīng)元。 總之，視野、視網(wǎng)膜和各級視中樞的某些神經(jīng)元之間有著精確的空間對應(yīng)關(guān)系。（一）視中樞神經(jīng)元的感受野感受野：把有效地影響某一感覺細(xì)胞興奮性的外周部位，稱為該神經(jīng)元的感受野。神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野的形狀和特點相似，即同心圓的感受野； 視皮層神經(jīng)元的感受野則可能有簡單型、復(fù)雜型和超復(fù)雜型3種不同形式的平行線或長方形式的視覺感受單位大的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，其視野大開反應(yīng)：對感受

16、野施予光刺激引起神經(jīng)節(jié)細(xì)胞單位發(fā)放頻率增加的現(xiàn)象。 閉反應(yīng)：撤出光刺激引起神經(jīng)節(jié)細(xì)胞單位發(fā)放頻率增加的現(xiàn)象。開中心細(xì)胞：在神經(jīng)節(jié)細(xì)胞同心圓式的感受野中，其中心區(qū)光刺激引起神經(jīng)節(jié)細(xì)胞開反應(yīng)，周邊區(qū)閉反應(yīng)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞稱為開中心細(xì)胞。 閉中心細(xì)胞：同上相反，感受野中心區(qū)引起神經(jīng)節(jié)細(xì)胞閉反應(yīng)，感受野周邊區(qū)引起開反應(yīng)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞、外側(cè)膝狀體的神經(jīng)元分為：開中心細(xì) 胞和閉中心細(xì)胞視皮層神經(jīng)元分為：簡單型、復(fù)雜型和超復(fù)雜型 1 視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞：感受野呈現(xiàn)同心圓式，其中心區(qū)和周邊 區(qū)之間總是拮抗的。 2 外側(cè)膝狀體神經(jīng)元：其感受野與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞基本相似，形成中心區(qū)和周邊區(qū)相互拮抗的同心圓式的感受

17、野。 3 皮層神經(jīng)元的感受野分三種類型：簡單型、復(fù)雜型、超復(fù)雜型。1）簡單型感受野：面積較小，引起開反應(yīng)和閉反應(yīng)的區(qū)均呈直線型，兩者分離形成平行直線，但兩者可以存在空間總和效應(yīng)； 2）復(fù)雜型感受野：較簡單型大，呈長方形且不能區(qū)分出開反應(yīng)與閉反應(yīng)區(qū)，可以看成是由直線型簡單感受野平行移動而成，也可以看成是大量簡單型皮層細(xì)胞同時興奮而造成的； 3）超復(fù)雜型感受野：其反應(yīng)特性與復(fù)雜型相似，但有明顯的終端 抑制，即長方形的長度超過一定限度則有抑制效應(yīng)?？傊海?）簡單型的細(xì)胞感受野是直線形，與圖形邊界線的覺察有關(guān)；（2）復(fù)雜型和超復(fù)雜型細(xì)胞為長方形感受野，與對圖形的邊角或運動感知覺有關(guān)。（二）視覺信息提

18、取的功能柱理論 功能柱：具有相同感受野并具有相同功能的視皮層神經(jīng)元，在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布，只對某一種視覺特征發(fā)生反應(yīng)，從而形成了該種視覺特征的基本功能單位。 1、特征提取功能柱 2、空間頻率柱1、特征提取功能柱在視皮層內(nèi)存在著許多視覺特征的功能柱，如顏色柱、眼優(yōu)勢柱和方位柱。2、空間頻率柱 視覺空間頻率分析器的理論認(rèn)為視皮層神經(jīng)元類似于傅里葉分析器，每個神經(jīng)元敏感的空間頻率不同。圖像的空間頻率：每一種圖像基本特征在單位視角中重復(fù)出現(xiàn)的次數(shù)就是該特征的空間頻率。由遠(yuǎn)及近觀察同一物體，其空間頻率變小，反之變大空間頻率柱成為人類視覺的基本功能單位，對復(fù)雜景物各種特征的空間頻率進行并行處

19、理和譯碼是視覺的基本生理現(xiàn)象。補充：神經(jīng)節(jié)細(xì)胞通過雙極細(xì)胞接受感受細(xì)胞經(jīng)換能而產(chǎn)生的電位變化（此處的雙極細(xì)胞只起傳遞信息作用，它不對信息作任何加工）。由于這種電位變化與外界光刺激相對強度的對數(shù)成正例，所以是一種很緩慢的“級量反應(yīng)”，不能由此形成可傳導(dǎo)的動作電位（神經(jīng)沖動）。神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的作用，就是將這種按級量反應(yīng)的緩慢變化電位轉(zhuǎn)換成按“全或無”反應(yīng)的神經(jīng)沖動（也稱“神經(jīng)發(fā)放”）。與此同時，由于神經(jīng)節(jié)細(xì)胞具有很長的軸突，其末梢止于后丘腦的“外側(cè)膝狀體”，這樣也就完成了視覺信息由視網(wǎng)膜向皮層下低級視覺中樞的傳入，而神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的軸突（軸突因為細(xì)長，也被稱為神經(jīng)纖維）就是實現(xiàn)視覺信息傳入的傳入神經(jīng)，稱為

20、“視傳入神經(jīng)”（簡稱“視神經(jīng)”）。 外側(cè)膝狀體一方面接受來自兩眼顳側(cè)的視神經(jīng)，另一方面還接受來自兩眼鼻側(cè)的視神經(jīng)。但前者不交叉，后者要交叉。也就是說，左外側(cè)膝狀體接受左眼顳側(cè)的視神經(jīng)和右眼鼻側(cè)的視神經(jīng)，而右外側(cè)膝狀體則接受右眼顳側(cè)的視神經(jīng)和左眼鼻側(cè)的視神經(jīng)。外側(cè)膝狀體的結(jié)構(gòu)與大腦皮層相似，也由6層細(xì)胞組成。其中1、4、6層接受對側(cè)交叉視神經(jīng)束（來自鼻側(cè)）的傳入；2、3、5層則接受同側(cè)不交叉視神經(jīng)束（來自顳側(cè)）的傳入。由外側(cè)膝狀體發(fā)出的第二級視神經(jīng)纖維將視神經(jīng)發(fā)放投射至大腦皮層的高級視覺中樞先到達視覺皮層基本區(qū)V1（在布洛德曼17區(qū)），繼而V1又與視皮層的V2區(qū)（在布洛德曼18區(qū)）、V3區(qū)（在布

21、洛德曼19區(qū)）、V4區(qū)（也在布洛德曼18區(qū)）等視覺皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)發(fā)生聯(lián)系。其中V1區(qū)先完成初步的視覺感知，V2進一步完成與圖形、輪廓及運動感知有關(guān)的加工，V3實現(xiàn)動態(tài)形狀感知，V4則是布洛德曼18區(qū)中與顏色感知有關(guān)的區(qū)域。第二節(jié) 聽覺的生理心理學(xué) 一、聲音刺激的物理參數(shù)和心理物理參數(shù) 二、耳與聽覺通路 三、聽覺信息的神經(jīng)編碼 1、音高的神經(jīng)編碼與聽覺理論 2、音強的神經(jīng)編碼 3、對音色的神經(jīng)編碼 4、聲源空間定位的神經(jīng)編碼 四、聽覺門控理論與聽覺門控障礙一、聲音刺激的物理參數(shù)和心理物理參數(shù)人能聽到頻譜大約為2016000赫茲的各種聲波，對4001000赫茲的聲波最敏感。 物理聲學(xué)分析聲音的頻率、振

22、幅或聲壓以及復(fù)合聲的頻譜；心理聲學(xué)考慮到這些參數(shù)與人類主觀聽覺間的關(guān)系，提出相應(yīng)的參數(shù)是音高、音強和音色。二、耳與聽覺通路耳蝸：聽覺通路：（.95內(nèi)和.05外）毛細(xì)胞雙極細(xì)胞延腦耳蝸神經(jīng)核 (外側(cè)丘系) 下丘內(nèi)側(cè)膝狀體顳葉 延腦的上橄欖核和斜方體聽覺通路：耳蝸核內(nèi)側(cè)膝狀體，由內(nèi)側(cè)膝狀體將聽覺信息傳送到顳葉的初級聽皮層（41區(qū)）和次級聽皮層（21區(qū)，22區(qū)，42區(qū)）三、聽覺信息的神經(jīng)編碼 1、音高的神經(jīng)編碼與聽覺理論 2、音強的神經(jīng)編碼 3、對音色的神經(jīng)編碼 4、聲源空間定位的神經(jīng)編碼1、音高的神經(jīng)編碼與聽覺理論聽覺信息的神經(jīng)編碼與聽覺理論： 德國黑爾姆霍茲聽覺共振假說； 位置理論； 頻率理論；

23、 美國貝克西行波學(xué)說（1969諾貝爾獎）； 齊射原理總之：關(guān)于內(nèi)耳音高編碼問題的兩種方式為細(xì)胞分工編碼和頻率編碼。對低頻聲刺激以頻率編碼為主，而高頻聲刺激以細(xì)胞分工編碼為主。2、音強的神經(jīng)編碼在外周和中樞內(nèi)對音強編碼的機制較為復(fù)雜，可分為級量反應(yīng)式編碼、調(diào)頻式編碼、細(xì)胞分工編碼。 毛細(xì)胞膜電位去極化和感受器電位都是級量反應(yīng)，毛細(xì)胞釋放興奮性神經(jīng)遞質(zhì)，引起興奮性突觸后電位是級量反應(yīng)，這些過程均受制于聲音刺激的強度。在耳蝸螺旋神經(jīng)節(jié)內(nèi)的雙極細(xì)胞至皮層下的各級聽覺中樞，均實現(xiàn)著調(diào)頻式編碼。聽覺中樞的單位發(fā)放頻率不僅決定于聲音刺激的強度而且還決定于它的頻率（音高）。聽皮層對音強的信息的編碼與對音高的編

24、碼一樣， 是細(xì)胞分工編碼。3、對音色的神經(jīng)編碼頻率自動分析的機制，使聽覺系統(tǒng)不斷對復(fù)雜聲音的頻譜進行傅里葉轉(zhuǎn)換，由大量神經(jīng)元分別對不同頻率的諧波進行音高和音強的編碼。 細(xì)胞分工編碼的機制類似于視皮層的復(fù)雜細(xì)胞和超復(fù)雜細(xì)胞一樣，在聽皮層內(nèi)也存在著特征提取的各種特殊神經(jīng)元及相應(yīng)的功能柱，分別對音色進行模式識別過程。4、聲源空間定位的神經(jīng)編碼 聲源空間定位的神經(jīng)編碼有兩種基本方式：鎖相-時差編碼，強度差編碼。這兩種編碼都依靠兩耳聽覺差為基礎(chǔ)，前者是由聲波到達兩耳之間的時差所形成的空間定位；后者是由聲波強度在兩耳之間形成的聲源空間定位效應(yīng)。 靠神經(jīng)元單位發(fā)放鎖相機制對距離較近的低頻聲源進行精確空間定位

25、的神經(jīng)中樞位于內(nèi)側(cè)上橄欖核；靠雙耳音強差對高頻生源定位的中樞位于外側(cè)上橄欖核。四、聽覺門控理論與聽覺門控障礙 幻聽-聽覺門控機制受損 正常人的P50抑制，精神病患者的P50抑制障礙第三節(jié) 味覺與嗅覺生理心理學(xué)一、味覺 1、味覺感受器 2、味覺傳導(dǎo)通路 3、味覺的信息加工二、嗅覺 1、嗅覺感受器與嗅覺通路 2、嗅覺信息加工一、味覺 1、味覺感受器味覺感受細(xì)胞-味蕾：細(xì)胞分工：甜咸苦酸等4種基本味覺感受細(xì)胞。 2、味覺傳導(dǎo)通路易易解的物體（舌前2/3）味覺細(xì)胞相聯(lián)的神經(jīng)纖維加入第7對腦神經(jīng)（舌后1/3加入第9對腦神經(jīng)，舌咽神經(jīng)）（舌根及會厭等處的纖維加入第10對神經(jīng)，迷走神經(jīng)） 腦干孤束核 橋腦味

26、覺區(qū)（丘腦） 大腦皮質(zhì)的前島葉（最高級味覺中樞）一、味覺 3、味覺的信息加工在四種基本味覺刺激時，發(fā)生3種感受器電位：去極化電位，超極化電位，超極化-去極化相性感受器電位（3種都是級量反應(yīng)）3種不同的感受器電位取決于4種基本味刺激呈現(xiàn)的組合方式。味覺細(xì)胞興奮除靠感受器電位激發(fā)神經(jīng)元產(chǎn)生神經(jīng)沖動外，還可能靠化學(xué)傳遞而引發(fā)神經(jīng)沖動。 味覺神經(jīng)信息的編碼主要是靠細(xì)胞分工和空間編碼，但不是絕對的。二、嗅覺 1、嗅覺感受器與嗅覺通路嗅覺感受器分布在鼻腔內(nèi)上鼻道與鼻中隔后上部，這里的黏膜上皮分布著嗅感受細(xì)胞-支持細(xì)胞和基底細(xì)胞。 嗅覺通路：嗅感受細(xì)胞 嗅球 嗅束（桿狀、球狀）（僧帽細(xì)胞）前梨狀區(qū)及杏仁核內(nèi)

27、側(cè)海馬回鉤皮層二、嗅覺 2、嗅覺信息加工嗅感受細(xì)胞：級量反應(yīng)嗅球：調(diào)頻反應(yīng)嗅覺系統(tǒng)的神經(jīng)編碼規(guī)律比較簡單：主要是從級量反應(yīng)到調(diào)頻反應(yīng)，中樞與外周之間存在著簡單對應(yīng)的空間編碼關(guān)系。嗅覺信息也常引起機體的防御反應(yīng)外激素：指動物釋放的一種特殊的化學(xué)物質(zhì)，用它來影響其它動物的行為，特別是生殖行為。第四節(jié) 軀體感覺生理心理學(xué)一、軀體感覺模式及其編碼的一般規(guī)律二、淺感覺及其上行通路三、深感覺及其傳導(dǎo)通路四、內(nèi)臟感覺與痛覺一、軀體感覺模式及其編碼的一般規(guī)律1. 軀體的感覺模式是多種多樣的，可將它們由表及里分三個層次：（1）淺感覺：包括觸覺、壓覺、振動覺、溫度感覺等，這些感受細(xì)胞都分布在皮膚中；（2）深感覺：

28、是對關(guān)節(jié)、肢體位置、運動及受力作用的感覺，它們的感受細(xì)胞分布在關(guān)節(jié)、肌肉、肌腱等組織中；（3）內(nèi)臟感覺：一般情況下這些感覺并不投射到意識中來，分布在臟器、血管壁之中，受到牽拉或觸壓會引起痛覺。2. 軀體感覺神經(jīng)編碼的基本規(guī)律是對各種刺激模式進行細(xì)胞分工編碼，而這些細(xì)胞又以不同空間對應(yīng)關(guān)系分布著；對于刺激強度則以神經(jīng)元單位發(fā)放頻率的改變進行編碼。軀體內(nèi)外的各種刺激，按其刺激性質(zhì)引起相應(yīng)感受細(xì)胞的興奮。感覺神經(jīng)脊髓神經(jīng)元丘腦腹后核大腦皮質(zhì)（中央后回）根據(jù)體表功能不同，在中央后回的代表區(qū)也有所不同脊髓感覺神經(jīng)元在體表的感受野類似同心圓在大腦皮層中的感覺神經(jīng)元的分布于其在軀體中的感受也存在著點對點的空

29、間定位關(guān)系。 在脊髓到丘腦的各級結(jié)構(gòu)中，感受野相同的各種模式的神經(jīng)元彼此分離 在丘腦以上的腦高級結(jié)構(gòu)中，感受野相同的神經(jīng)元聚在一起，形成超柱，對同一軀體部位的各種感覺進行綜合處理。二、淺感覺及其上行通路 淺感覺的感受器種類較多，都分布在皮膚內(nèi)，最大的是柏氏小體，最小的是游離神經(jīng)末稍，分別對觸壓、振動、溫度和有害刺激發(fā)生反應(yīng)。壓覺感受器（刺激強度感受器）： 無毛皮膚中主要是莫克爾氏細(xì)胞，有毛皮膚中主要是觸盤；還有一種感受器既存在于有毛皮膚又存在于無毛皮膚之中。 特點：對外部刺激的適應(yīng)性較差，他們不僅感受壓力的相對強度，對壓力持續(xù)時間也很敏感。觸覺感受器（速度檢測器）：梅斯諾感受器存在于無毛皮膚，毛囊感受器存在于有毛皮膚之中。特點：對壓力的適應(yīng)性較快。對壓力的變化速度十分敏感，但對靜止不動的壓力不敏感振動決感受器（加速度檢測器） 柏氏小體，橢圓形環(huán)層結(jié)構(gòu)的囊狀小體。 引起柏氏小體激發(fā)神經(jīng)沖動的正弦交流電 閾值，既決定于波幅高度，又決定于交流變化的頻率游離神經(jīng)末稍（閾檢測器）： 每根皮膚神經(jīng)都含有半數(shù)的無髓鞘神經(jīng)纖維，它們的直徑小，傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的速度極慢。具有多種感受功能，溫度感覺、痛覺，少部分被稱為閾檢測器。淺感受器的傳導(dǎo)通路：感受器官脊髓神經(jīng)節(jié)脊髓感覺中樞脊髓丘腦前束和側(cè)束脊髓丘系丘腦腹后外側(cè)