細(xì)胞生物學(xué) 翟中和編 第6章 線粒體和葉綠體

1、Chapter 6 Mitochondrion and Chloroplast與細(xì)胞的類型、生理狀態(tài)、代謝能量需求狀態(tài)有關(guān)與細(xì)胞的類型、生理狀態(tài)、代謝能量需求狀態(tài)有關(guān)細(xì)胞活躍合成蛋白質(zhì)時(shí)，線粒體在細(xì)胞活躍合成蛋白質(zhì)時(shí)，線粒體在RER處局部集中處局部集中線粒體的電鏡圖線粒體的電鏡圖(A)和三維結(jié)構(gòu)和三維結(jié)構(gòu)模式圖解模式圖解(B) 外膜外膜 6nm6nm，高通透性，高通透性，孔蛋白孔蛋白，單胺氧化酶單胺氧化酶是標(biāo)志酶是標(biāo)志酶內(nèi)膜內(nèi)膜 6-8nm6-8nm，通透性低，通透性低，嵴嵴，基?；?，電子傳遞鏈，轉(zhuǎn)，電子傳遞鏈，轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，運(yùn)蛋白，細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶是標(biāo)志酶是標(biāo)志酶膜間隙膜間隙 6-

2、8nm6-8nm，可溶性酶、底物、輔助因子，可溶性酶、底物、輔助因子，腺苷酸腺苷酸激酶激酶是標(biāo)志酶是標(biāo)志酶基質(zhì)基質(zhì) 各種反應(yīng)酶類、線粒體遺傳系統(tǒng)，各種反應(yīng)酶類、線粒體遺傳系統(tǒng)，蘋果酸脫氫蘋果酸脫氫酶酶是標(biāo)志酶是標(biāo)志酶 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 6570% 脂類脂類 2530% DNA和和RNA外膜外膜 P/L: 1:1內(nèi)膜內(nèi)膜 P/L: 3:1線粒體中各種酶的定位線粒體中各種酶的定位部部 位位酶酶 的的 名名 稱稱外外 膜膜單胺氧化酶單胺氧化酶*犬尿氨酸羧化酶犬尿氨酸羧化酶 NADH-細(xì)胞色素細(xì)胞色素c還原酶還原酶脂肪酸輔酶脂肪酸輔酶A連接酶連接酶膜膜 間間 隙隙腺苷酸激酶腺苷酸激酶*核苷二磷酸激酶核苷二

3、磷酸激酶內(nèi)內(nèi) 膜膜細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶*ATP合成酶合成酶NADH脫氫酶脫氫酶 -羥丁酸脫氫酶羥丁酸脫氫酶 琥珀酸脫氫酶等呼吸鏈酶系琥珀酸脫氫酶等呼吸鏈酶系丙酮酸氧化酶丙酮酸氧化酶肉毒堿脂肪酸酰基轉(zhuǎn)移酶肉毒堿脂肪酸?；D(zhuǎn)移酶 -羥丙酸脫氫酶羥丙酸脫氫酶線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶*脂肪酸氧化酶系脂肪酸氧化酶系 蛋白質(zhì)和核酸合成酶系蛋白質(zhì)和核酸合成酶系谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶檸檬酸循環(huán)酶系檸檬酸循環(huán)酶系 線粒體的主要功能是氧化磷酸化，合成細(xì)胞內(nèi)線粒體的主要功能是氧化磷酸化，合成細(xì)胞內(nèi)95%的的ATP，為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供能量。，為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供能量。糖、脂肪糖、脂肪細(xì)

4、胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)丙酮酸和脂肪酸丙酮酸和脂肪酸線粒體線粒體乙酰乙酰coA（經(jīng)（經(jīng)TCA循環(huán)）循環(huán)）氫氫通過(guò)電子傳遞鏈到達(dá)通過(guò)電子傳遞鏈到達(dá)氧氧生成水，同時(shí)生成水，同時(shí)ADP磷酸化磷酸化生成生成ATP線粒體氧化磷酸化進(jìn)行能量轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)：線粒體氧化磷酸化進(jìn)行能量轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)：（1 1）ATPATP合酶；合酶；（2 2）電子傳遞鏈；電子傳遞鏈；（3 3）內(nèi)膜的理化特性。內(nèi)膜的理化特性。氧化磷酸化氧化磷酸化：指當(dāng)電子從：指當(dāng)電子從NADHNADH或或FADHFADH2 2經(jīng)呼吸鏈傳遞經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時(shí)，同時(shí)伴有給氧形成水時(shí)，同時(shí)伴有ADPADP磷酸化形成磷酸化形成ATPATP的過(guò)程。的過(guò)程。 ATP合酶是

5、一種合酶是一種可逆性復(fù)合酶可逆性復(fù)合酶，既能利用質(zhì)子動(dòng)力，既能利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)勢(shì)合成合成ATP, 又能又能水解水解ATP將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙 。嵌入膜中的嵌入膜中的F0基部基部突出于膜外的突出于膜外的F1頭部頭部（1 1）頭部（偶聯(lián)因子）頭部（偶聯(lián)因子F F1 1）：）：含可溶性含可溶性ATPATP酶，酶，組分為組分為3 3 。功能：合成功能：合成ATPATP。（2 2）基部（偶聯(lián)因子）基部（偶聯(lián)因子F F0 0）：）：ab2c1012 的比例組成跨內(nèi)的比例組成跨內(nèi)膜的質(zhì)子通道膜的質(zhì)子通道功能：功能：H H+ +流向流向F F1 1的穿膜通道。的穿膜通道。ATP合酶的合酶

6、的“結(jié)合變構(gòu)結(jié)合變構(gòu)”模型模型L: 松弛構(gòu)象松弛構(gòu)象 T: 緊密構(gòu)象緊密構(gòu)象 O: 開放構(gòu)象開放構(gòu)象線粒體產(chǎn)能（線粒體產(chǎn)能（ATP）的原理示意圖）的原理示意圖獲得質(zhì)子驅(qū)動(dòng)獲得質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力和高能電子力和高能電子線粒體的能量線粒體的能量轉(zhuǎn)換的實(shí)質(zhì)是轉(zhuǎn)換的實(shí)質(zhì)是H+跨膜電位差和跨膜電位差和質(zhì)子在濃度梯質(zhì)子在濃度梯度形成的度形成的質(zhì)子質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力轉(zhuǎn)換成轉(zhuǎn)換成ATP中的高能中的高能磷酸鍵磷酸鍵。概念：概念：有序排列在線粒體的內(nèi)膜，能可逆的接受和釋放電子或有序排列在線粒體的內(nèi)膜，能可逆的接受和釋放電子或H H+ +的酶體系稱為電子傳遞鏈或呼吸鏈。的酶體系稱為電子傳遞鏈或呼吸鏈。 黃素蛋白黃素蛋白 電子傳

7、遞體、載氫體電子傳遞體、載氫體 細(xì)胞色素細(xì)胞色素 電子傳遞體電子傳遞體 泛醌泛醌 電子傳遞體、載氫體電子傳遞體、載氫體 鐵硫蛋白鐵硫蛋白 電子傳遞體電子傳遞體 銅原子銅原子 電子傳遞體電子傳遞體NADHNADH呼吸鏈呼吸鏈 、呼吸鏈呼吸鏈FADHFADH2 2呼吸鏈呼吸鏈 、蛋白復(fù)合物蛋白復(fù)合物電子載體電子載體O2211. NADH提供一對(duì)電子，經(jīng)呼吸鏈，最后為提供一對(duì)電子，經(jīng)呼吸鏈，最后為O2所接受。所接受。2. 呼吸鏈中的呼吸鏈中的載氫體載氫體和和電子傳遞體電子傳遞體相間排列。每當(dāng)電子由載氫體相間排列。每當(dāng)電子由載氫體傳向電子傳遞體時(shí)，氫即以傳向電子傳遞體時(shí)，氫即以H+的形式釋放到膜間隙，

8、的形式釋放到膜間隙，電子電子在呼在呼吸鏈中吸鏈中3次穿膜傳遞次穿膜傳遞，向膜間隙排放，向膜間隙排放H+。3. 內(nèi)膜對(duì)內(nèi)膜對(duì)H+和和OH-具有不可透性，故隨電子傳遞的進(jìn)行，具有不可透性，故隨電子傳遞的進(jìn)行， H+便在便在膜間隙中積累，造成了內(nèi)膜兩側(cè)的膜間隙中積累，造成了內(nèi)膜兩側(cè)的H+濃度差濃度差(勢(shì)能差勢(shì)能差)。4. 膜間隙中的膜間隙中的H+有順濃度差返回基質(zhì)的傾向，有順濃度差返回基質(zhì)的傾向，H+只能通過(guò)只能通過(guò)F1-F0復(fù)復(fù)合物進(jìn)入基質(zhì)，合物進(jìn)入基質(zhì)，ATP酶即可利用酶即可利用H+勢(shì)能合成勢(shì)能合成ATP?；瘜W(xué)滲透學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)可綜合如下化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)可綜合如下：線粒體和葉綠體的線粒體和葉綠體的

9、DNA線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝一、線粒體和葉綠體的半自主性一、線粒體和葉綠體的半自主性 自身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)自身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)(自主性自主性)；但編碼的遺傳信息十；但編碼的遺傳信息十分有限，其分有限，其RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限自主性有限)。第三節(jié)第三節(jié) 線粒體和葉綠體的半自主性及其起源線粒體和葉綠體的半自主性及其起源 線粒體是半自主性細(xì)胞器線粒體是半自主性細(xì)胞器 mtDNA

10、含有能夠編碼一部分含有能夠編碼一部分自身的自身的蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)、rRNA、tRNA等的基因等的基因 線粒體的遺傳裝置能夠完成線粒體的遺傳裝置能夠完成DNA復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)合成和基因重組蛋白質(zhì)合成和基因重組 參與參與mtDNA的復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯及的復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯及基因表達(dá)的很多蛋白質(zhì)來(lái)自核基因編碼，基因表達(dá)的很多蛋白質(zhì)來(lái)自核基因編碼， 對(duì)核基對(duì)核基因具有很大的因具有很大的依賴性依賴性 線粒體的生長(zhǎng)和增殖受核基因組及其自身的基因線粒體的生長(zhǎng)和增殖受核基因組及其自身的基因組組兩套遺傳系統(tǒng)的控制兩套遺傳系統(tǒng)的控制酵母幾種主要線粒體酶復(fù)合物的生物合成酵母幾種主

11、要線粒體酶復(fù)合物的生物合成酶酶 復(fù)復(fù) 合合 物物亞亞 基基 數(shù)數(shù)總數(shù)總數(shù)cp核糖體合成數(shù)核糖體合成數(shù)mt核糖體合成數(shù)核糖體合成數(shù)細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶743細(xì)胞色素細(xì)胞色素b-c1復(fù)合物復(fù)合物761ATP酶酶(寡霉素敏感寡霉素敏感)954核糖體大亞單位核糖體大亞單位30300核糖體小亞單位核糖體小亞單位22211 線粒體和葉綠體的起源線粒體和葉綠體的起源 葉綠體來(lái)自細(xì)胞內(nèi)共生的藍(lán)細(xì)菌葉綠體來(lái)自細(xì)胞內(nèi)共生的藍(lán)細(xì)菌 內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō) 線粒體線粒體來(lái)自細(xì)胞內(nèi)共生的細(xì)菌來(lái)自細(xì)胞內(nèi)共生的細(xì)菌非內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)非內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō) 質(zhì)膜內(nèi)陷的結(jié)果質(zhì)膜內(nèi)陷的結(jié)果第二節(jié)第二節(jié) 葉綠體與光合作用葉綠體與光合作用類囊體類囊體膜間隙膜間隙葉綠體膜葉綠體膜外膜的通透性大，孔蛋白外膜的通透性大，孔蛋白內(nèi)膜選擇性強(qiáng)內(nèi)膜選擇性強(qiáng)(特殊載體特殊載體)基質(zhì)基質(zhì)葉綠體的超微結(jié)構(gòu)葉綠體的超微結(jié)構(gòu)（捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈和（捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈和ATPATP合酶）合酶）葉綠體化學(xué)組成葉綠體化學(xué)組成葉綠體的功能：光合作用葉綠體的功能：光合作用有色體有色體(chromplast)：含有黃色或紅色的色素：含有黃色或紅色的色素葉綠體葉綠體(