篇骨骼肌心肌和平滑肌細胞生理PPT課件

1、 第一節(jié)第一節(jié) 骨骼肌生理骨骼肌生理 一、骨骼肌的超微結(jié)構(gòu)一、骨骼肌的超微結(jié)構(gòu) 一個骨骼肌細胞長達數(shù)一個骨骼肌細胞長達數(shù)mmmm甚至數(shù)十甚至數(shù)十cmcm，為纖維，為纖維狀，故稱為肌纖維。其內(nèi)部縱行排列著大量的肌原纖狀，故稱為肌纖維。其內(nèi)部縱行排列著大量的肌原纖維，每一條肌原纖維又被肌管所圍繞。維，每一條肌原纖維又被肌管所圍繞。（一）（一）肌原纖維肌原纖維由高度有序列的粗肌絲和細肌絲構(gòu)成由高度有序列的粗肌絲和細肌絲構(gòu)成 肌原纖維肌原纖維 直徑為直徑為1 12m2m，縱貫肌纖維的全，縱貫肌纖維的全長。成千條的肌原纖維有高度有序的肌微絲構(gòu)成。每長。成千條的肌原纖維有高度有序的肌微絲構(gòu)成。每一條肌原纖

2、維都重復(fù)性地出現(xiàn)明暗交替的一條肌原纖維都重復(fù)性地出現(xiàn)明暗交替的橫紋橫紋。骨骼肌的生理問題主要是收縮問題。若想了解骨骼肌的收縮，首先要了解骨骼肌的超微結(jié)構(gòu)。第1頁/共38頁在橫斷面上，粗細肌絲之間的相互關(guān)系第2頁/共38頁橫紋與肌小節(jié)橫紋與肌小節(jié) 橫紋橫紋的暗帶稱為的暗帶稱為A A帶帶，暗帶的中央部分著色較淡，叫做，暗帶的中央部分著色較淡，叫做H H帶帶，H H帶的正中央是一條較深帶的正中央是一條較深色的間線，叫色的間線，叫M M線線。在。在M M線上附著著粗肌絲，所謂線上附著著粗肌絲，所謂A A帶的長度，實際上就是粗肌絲的長度。帶的長度，實際上就是粗肌絲的長度。在相鄰兩在相鄰兩A A帶之間為較

3、為透亮的明帶，又叫帶之間為較為透亮的明帶，又叫I I帶帶。I I帶的正中央是一條著色較深的帶的正中央是一條著色較深的Z Z線，將線，將I I帶分為兩半。帶分為兩半。I I帶上附著著細肌絲，一直延伸到帶上附著著細肌絲，一直延伸到H H帶的邊緣。帶的邊緣。 肌小節(jié)肌小節(jié) 從一個從一個Z Z線到另一個線到另一個Z Z線，即一個線，即一個A A帶與其兩側(cè)的各帶與其兩側(cè)的各1/21/2個個I I帶，構(gòu)成一個帶，構(gòu)成一個肌小節(jié)。肌小節(jié)長約肌小節(jié)。肌小節(jié)長約2.5m2.5m，M M線是肌小節(jié)的正中線。線是肌小節(jié)的正中線。 第3頁/共38頁（二）（二）內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)（環(huán)繞肌原纖維）（環(huán)繞肌原纖維） 在每一條

4、在每一條Z Z線處，肌細胞膜都下陷到細胞的深線處，肌細胞膜都下陷到細胞的深處環(huán)繞著每一根肌原纖維的處環(huán)繞著每一根肌原纖維的Z Z線，這個小管因與肌線，這個小管因與肌纖維的長軸相垂直，故稱為纖維的長軸相垂直，故稱為T T管管或或橫管橫管。橫管與細。橫管與細胞外液相溝通。（有的動物的橫管位于明帶和暗帶胞外液相溝通。（有的動物的橫管位于明帶和暗帶交界處）交界處） 在橫管的兩側(cè)，各有一在橫管的兩側(cè)，各有一縱管縱管（L L管管），縱管實），縱管實際上是肌細胞內(nèi)的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其兩端膨大，叫做際上是肌細胞內(nèi)的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其兩端膨大，叫做終池終池。在正常情況下，。在正常情況下，肌細胞內(nèi)部鈣離子的肌細胞內(nèi)部鈣離

5、子的90%90%以以上都存在于終池內(nèi)上都存在于終池內(nèi)。表明縱管的膜上存在著鈣泵。表明縱管的膜上存在著鈣泵。 橫管與其兩側(cè)的縱管終池形成橫管與其兩側(cè)的縱管終池形成三聯(lián)體三聯(lián)體。三聯(lián)。三聯(lián)體在將肌肉的興奮電信號轉(zhuǎn)變?yōu)榧∪馐湛s信號的過體在將肌肉的興奮電信號轉(zhuǎn)變?yōu)榧∪馐湛s信號的過程中起著重要的作用。程中起著重要的作用。第4頁/共38頁肌肌管管系系統(tǒng)統(tǒng)的的立立體體模模式式圖圖三聯(lián)體第5頁/共38頁（三）粗、細肌絲（三）粗、細肌絲橫橋肌動蛋白肌鈣蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白第6頁/共38頁1 1、粗肌絲、粗肌絲（由肌球蛋白分子構(gòu)成）（由肌球蛋白分子構(gòu)成）M線相鄰的兩對橫橋互相扭轉(zhuǎn)60度角，相距14.3nm橫橋

6、單個肌球蛋白分子頭主干結(jié)合位點第7頁/共38頁肌球蛋白分子的頭組成粗肌絲后形成肌球蛋白分子的頭組成粗肌絲后形成橫橋。橫橋。橫橋的特性：橫橋的特性： A. A. 具有具有ATPATP酶的活性，可結(jié)合酶的活性，可結(jié)合ATPATP水解水解ATPATP，釋放能量。，釋放能量。 B. B. 可與細肌絲可逆性結(jié)合，拉動細肌可與細肌絲可逆性結(jié)合，拉動細肌絲絲向著向著M M線方向擺動。線方向擺動。第8頁/共38頁2 2、細肌絲（、細肌絲（由三種蛋白質(zhì)組成由三種蛋白質(zhì)組成） A. A. 肌動蛋白肌動蛋白（肌纖蛋白，（肌纖蛋白，actin） 占占60%60%。單。單體呈球狀，聚合成雙螺旋結(jié)構(gòu)，是細肌絲的主干。體呈

7、球狀，聚合成雙螺旋結(jié)構(gòu)，是細肌絲的主干。上面每隔一段距離就有一個與橫橋結(jié)合的位點。正上面每隔一段距離就有一個與橫橋結(jié)合的位點。正常情況下被掩蓋著。常情況下被掩蓋著。肌鈣蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌動蛋白肌動蛋白第9頁/共38頁B. B. 原肌球蛋白：原肌球蛋白： 為絲狀，位于肌動為絲狀，位于肌動蛋白雙螺旋的溝內(nèi)，處于橫橋與肌動蛋蛋白雙螺旋的溝內(nèi)，處于橫橋與肌動蛋白之間，掩蓋著橫橋的結(jié)合位點。白之間，掩蓋著橫橋的結(jié)合位點。C. C. 肌鈣蛋白：肌鈣蛋白： 是鈣離子的受體含有是鈣離子的受體含有T T、I I、C C三個亞單位：三個亞單位：C C亞單位亞單位帶負電荷，可與帶負電荷，可與CaCa2 2+

8、 +結(jié)合。結(jié)合。T T亞單位亞單位將整個肌鈣蛋白結(jié)合在原肌凝將整個肌鈣蛋白結(jié)合在原肌凝蛋白上。蛋白上。I I亞單位亞單位的作用是將的作用是將C C亞單位結(jié)合亞單位結(jié)合CaCa2 2+ +的的信號傳給原肌凝蛋白，引起它的變形。信號傳給原肌凝蛋白，引起它的變形。 第10頁/共38頁二、骨骼肌收縮的機制二、骨骼肌收縮的機制（一）肌肉收縮的肌絲滑行學(xué)說（一）肌肉收縮的肌絲滑行學(xué)說 1 1、主要證據(jù)、主要證據(jù) A. A. 粗細肌絲之間的幾何構(gòu)形表明在收縮時它們之間要相互作用。粗細肌絲之間的幾何構(gòu)形表明在收縮時它們之間要相互作用。 B. B. 肌肉收縮時，暗帶的長度沒有改變，說明粗肌絲沒有發(fā)生卷曲變化。肌

9、肉收縮時，暗帶的長度沒有改變，說明粗肌絲沒有發(fā)生卷曲變化。 C. C. 拉長肌絲，拉長肌絲，H H帶的長度也增長。暗帶的長度不變。帶的長度也增長。暗帶的長度不變。 這表明，肌收縮是粗細肌絲互相穿插滑行造成的。這表明，肌收縮是粗細肌絲互相穿插滑行造成的。第11頁/共38頁2 2、滑行的基本過程、滑行的基本過程 肌膜上的動作電位傳至橫管肌膜上的動作電位傳至橫管 終池膜上的鈣通道開放，肌漿中的鈣離子濃度升高終池膜上的鈣通道開放，肌漿中的鈣離子濃度升高 鈣離子與細肌絲的肌鈣蛋白結(jié)合，使肌鈣蛋白構(gòu)型發(fā)生改變鈣離子與細肌絲的肌鈣蛋白結(jié)合，使肌鈣蛋白構(gòu)型發(fā)生改變 原肌球蛋白的分子結(jié)構(gòu)隨之發(fā)生改變原肌球蛋白的

10、分子結(jié)構(gòu)隨之發(fā)生改變 細肌絲上的橫橋結(jié)合位點被暴露細肌絲上的橫橋結(jié)合位點被暴露 橫橋與結(jié)合位點結(jié)合，拉動細肌絲插向橫橋與結(jié)合位點結(jié)合，拉動細肌絲插向M線方向線方向 肌小節(jié)縮短，整個肌小節(jié)縮短，整個肌纖維收縮肌纖維收縮。肌肉的舒張肌肉的舒張 肌漿中鈣離子濃度升高肌漿中鈣離子濃度升高 激活了肌質(zhì)網(wǎng)縱管膜上鈣泵，鈣泵分解激活了肌質(zhì)網(wǎng)縱管膜上鈣泵，鈣泵分解ATP將鈣離子泵回終將鈣離子泵回終池內(nèi)池內(nèi)肌漿中鈣離子濃度下降肌漿中鈣離子濃度下降鈣離子與肌鈣蛋白脫開被泵鈣離子與肌鈣蛋白脫開被泵回終池回終池肌鈣蛋白和原肌球蛋白分子構(gòu)型復(fù)原肌鈣蛋白和原肌球蛋白分子構(gòu)型復(fù)原肌纖維舒張肌纖維舒張 由此可見，由此可見，肌

11、肉時刻處于一種肌肉時刻處于一種待收縮待收縮狀態(tài)，狀態(tài)，肌肉收縮是一個肌肉收縮是一個去抑制過程；肌肉去抑制過程；肌肉舒張也是需要耗能的舒張也是需要耗能的。第12頁/共38頁骨骼肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制(構(gòu)象變化觸發(fā)鈣釋放)（終池膜）（終池膜）第13頁/共38頁3、橫橋周期（crossbridge cycle） 橫橋與細肌絲的結(jié)合、解離、復(fù)位，然后再與細肌絲橫橋與細肌絲的結(jié)合、解離、復(fù)位，然后再與細肌絲上的另外結(jié)合點結(jié)合這種反復(fù)性的活動，稱為上的另外結(jié)合點結(jié)合這種反復(fù)性的活動，稱為。第14頁/共38頁橫橋頭部具有橫橋頭部具有ATPATP酶的活性，在肌肉處于舒張狀酶的活性，在肌肉處于舒張狀態(tài)時，橫橋

12、結(jié)合的態(tài)時，橫橋結(jié)合的ATPATP被分解，但是分解產(chǎn)物被分解，但是分解產(chǎn)物ADPADP和無機磷酸仍留在頭部，此時橫橋處于高勢能狀和無機磷酸仍留在頭部，此時橫橋處于高勢能狀態(tài)，其方位與細肌絲垂直，并對細肌絲中的肌動態(tài)，其方位與細肌絲垂直，并對細肌絲中的肌動（纖）蛋白具有高度親和力，但是不能與肌動（纖）蛋白具有高度親和力，但是不能與肌動（纖）蛋白結(jié)合，原因是肌絲上的肌鈣蛋白與原（纖）蛋白結(jié)合，原因是肌絲上的肌鈣蛋白與原肌球（凝）蛋白的復(fù)合物掩蓋著肌動（纖）蛋白肌球（凝）蛋白的復(fù)合物掩蓋著肌動（纖）蛋白上的活化位點。上的活化位點。 當骨骼肌的肌漿中當骨骼肌的肌漿中CaCa2+2+濃度升高以后（一般要

13、升濃度升高以后（一般要升高高100100倍以上），肌鈣蛋白與倍以上），肌鈣蛋白與CaCa2+2+結(jié)合并發(fā)生構(gòu)象結(jié)合并發(fā)生構(gòu)象變化，導(dǎo)致肌鈣蛋白與肌動（纖）蛋白的結(jié)合減變化，導(dǎo)致肌鈣蛋白與肌動（纖）蛋白的結(jié)合減弱，使原肌球（凝）蛋白向肌動（纖）蛋白雙螺弱，使原肌球（凝）蛋白向肌動（纖）蛋白雙螺旋溝槽的深部移動，從而暴露出肌動（纖）蛋白旋溝槽的深部移動，從而暴露出肌動（纖）蛋白的活化點，使肌球（凝）蛋白頭部與肌動（纖）的活化點，使肌球（凝）蛋白頭部與肌動（纖）蛋白結(jié)合。蛋白結(jié)合。第15頁/共38頁 肌動（纖）蛋白與橫橋頭部的結(jié)合造成橫橋頭部構(gòu)象的改變，使其頭部向橋臂方向擺動肌動（纖）蛋白與橫橋頭部

14、的結(jié)合造成橫橋頭部構(gòu)象的改變，使其頭部向橋臂方向擺動45o45o，并拖動細肌絲向，并拖動細肌絲向M M線方向滑動，從而將橫橋頭部貯存的能量（來自線方向滑動，從而將橫橋頭部貯存的能量（來自ATPATP的分解）轉(zhuǎn)變的分解）轉(zhuǎn)變?yōu)榭朔摵傻膹埩停ɑ颍┘〗z滑動引起的肌小節(jié)縮短。在橫橋頭部發(fā)生變構(gòu)和擺動的同為克服負荷的張力和（或）肌絲滑動引起的肌小節(jié)縮短。在橫橋頭部發(fā)生變構(gòu)和擺動的同時，時，ATPATP和無機磷酸便與之分離。和無機磷酸便與之分離。 在在ATPATP解離的位點，橫橋頭部結(jié)合一個解離的位點，橫橋頭部結(jié)合一個ATPATP分子，結(jié)合分子，結(jié)合ATPATP后，橫橋頭部對肌動（纖）蛋后，橫橋頭部對

15、肌動（纖）蛋白的親和力明顯降低，因此使它與肌動（纖）蛋白解離。白的親和力明顯降低，因此使它與肌動（纖）蛋白解離。 解離后的橫橋頭部迅速將與其結(jié)合的解離后的橫橋頭部迅速將與其結(jié)合的ATPATP分解為分解為ADPADP和無機磷酸，并恢復(fù)垂直于細肌絲和無機磷酸，并恢復(fù)垂直于細肌絲的高勢能狀態(tài)。如果此時胞漿中的的高勢能狀態(tài)。如果此時胞漿中的Ca2+Ca2+濃度較高，橫橋頭部便又可與下一個新的肌動濃度較高，橫橋頭部便又可與下一個新的肌動（纖）蛋白活化位點結(jié)合，重復(fù)上述的收縮過程。（纖）蛋白活化位點結(jié)合，重復(fù)上述的收縮過程。 可見，橫橋周期越短，肌肉收縮的速度就越快?？梢?，橫橋周期越短，肌肉收縮的速度就越

16、快。第16頁/共38頁4、 Ca2+是骨骼肌興奮收縮的偶聯(lián)因子 將肌膜的電活動與肌小節(jié)的收縮活動關(guān)聯(lián)到一起的將肌膜的電活動與肌小節(jié)的收縮活動關(guān)聯(lián)到一起的過程，稱之為過程，稱之為興奮興奮- -收縮偶聯(lián)收縮偶聯(lián)（excitation-contraction coupling）。 由上可見，由上可見， CaCa2+2+是骨骼肌興奮是骨骼肌興奮- -收縮的偶聯(lián)物質(zhì)；收縮的偶聯(lián)物質(zhì)；三聯(lián)體三聯(lián)體是興奮是興奮- -收縮偶聯(lián)的關(guān)鍵部位。收縮偶聯(lián)的關(guān)鍵部位。 肌肉舒張時，肌漿中的肌肉舒張時，肌漿中的CaCa2+2+濃度只有濃度只有1010-7mol/Lmol/L；??；肌細胞每次興奮后，肌漿中的細胞每次興奮后，

17、肌漿中的CaCa2+2+濃度可升高濃度可升高100100多倍，多倍，達到達到1010-5mol/Lmol/L，其濃度足以保證肌肉收縮時使用。，其濃度足以保證肌肉收縮時使用。 直接參與肌肉收縮的蛋白質(zhì)稱為直接參與肌肉收縮的蛋白質(zhì)稱為收縮蛋白收縮蛋白（肌動蛋（肌動蛋白和肌球蛋白）；而肌鈣蛋白和原肌球蛋白是調(diào)節(jié)白和肌球蛋白）；而肌鈣蛋白和原肌球蛋白是調(diào)節(jié)肌肉收縮的蛋白質(zhì)，稱為肌肉收縮的蛋白質(zhì)，稱為調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)蛋白。第17頁/共38頁三、骨骼肌收縮的機械特性三、骨骼肌收縮的機械特性肌肉收縮的結(jié)果必然表現(xiàn)纖維長度的變化肌肉收縮的結(jié)果必然表現(xiàn)纖維長度的變化和張力的變化。和張力的變化。肌肉收縮需要克服的阻力

18、稱為肌肉收縮需要克服的阻力稱為負荷負荷。在收。在收縮之前就已經(jīng)作用到肌肉上的負荷，稱為縮之前就已經(jīng)作用到肌肉上的負荷，稱為前負荷前負荷；收縮之后才遇到的阻力稱為；收縮之后才遇到的阻力稱為后負后負荷荷。肌肉收縮的速度、幅度以及張力變化的程肌肉收縮的速度、幅度以及張力變化的程度與肌肉的度與肌肉的負荷負荷和和機能狀態(tài)機能狀態(tài)有關(guān)。有關(guān)。 第18頁/共38頁（一）肌肉收縮的基本形式（一）肌肉收縮的基本形式1 1、等張收縮（、等張收縮（isotonic contraction） 只有收縮長度的變化，而無張力改變的收縮。如將手中的只有收縮長度的變化，而無張力改變的收縮。如將手中的提物提高。提物提高。2 2

19、、等長收縮（、等長收縮（ isometric contraction ） 只有收縮張力的變化，沒有長度改變的收縮。如維持身體只有收縮張力的變化，沒有長度改變的收縮。如維持身體姿勢。姿勢。 在體正常情況下，肌肉的收縮都是兩者不同程度的復(fù)合。在體正常情況下，肌肉的收縮都是兩者不同程度的復(fù)合。 一般肌肉在收縮時，首先進行等長收縮，只有當收縮張力一般肌肉在收縮時，首先進行等長收縮，只有當收縮張力超過負荷時才開始進行等張收縮。超過負荷時才開始進行等張收縮。 當有一定的負荷作用于肌肉時，可使肌肉被動拉長，稱為當有一定的負荷作用于肌肉時，可使肌肉被動拉長，稱為伸長收縮（伸長收縮（lengthening co

20、ntraction ）。此時肌肉的伸。此時肌肉的伸長不是橫橋的主動活動，是外部力量作用的結(jié)果。沒有外長不是橫橋的主動活動，是外部力量作用的結(jié)果。沒有外部力量，肌肉永遠不會伸長的。部力量，肌肉永遠不會伸長的。第19頁/共38頁（二）單收縮和強直收縮（二）單收縮和強直收縮1 1、單收縮（單收縮（twitch）：）：給肌肉一個刺激使肌給肌肉一個刺激使肌肉產(chǎn)生一次收縮叫做肉產(chǎn)生一次收縮叫做單收縮。單收縮。 可分為可分為潛伏期潛伏期、收收縮期縮期和和舒張期舒張期。在蛙。在蛙的腓腸肌，這三個時的腓腸肌，這三個時期分別為期分別為10ms10ms、50ms50ms和和60ms60ms。注意右圖注意右圖：鋒電位

21、（：鋒電位（絕絕對不應(yīng)期對不應(yīng)期）的時程，）的時程，遠遠短于肌肉的收縮遠遠短于肌肉的收縮期！期！第20頁/共38頁2 2、收縮總和強直收縮、收縮總和強直收縮 如果多根肌纖維同時收縮，則產(chǎn)生較大的收縮幅度和如果多根肌纖維同時收縮，則產(chǎn)生較大的收縮幅度和張力，這稱為張力，這稱為空間總和效應(yīng)空間總和效應(yīng)。 使用連續(xù)刺激，后一個刺激落到前一刺激產(chǎn)生的收縮使用連續(xù)刺激，后一個刺激落到前一刺激產(chǎn)生的收縮曲線內(nèi)，可使兩次收縮曲線重疊，這是肌肉收縮的曲線內(nèi)，可使兩次收縮曲線重疊，這是肌肉收縮的時間總時間總和效應(yīng)和效應(yīng)。 如果后一個刺激分別都落到前一刺激產(chǎn)生的收縮曲線如果后一個刺激分別都落到前一刺激產(chǎn)生的收縮曲

22、線的舒張期內(nèi)，可形成的舒張期內(nèi)，可形成不完全強直收縮不完全強直收縮。其收縮的波峰是分。其收縮的波峰是分離的、發(fā)生部分融合的收縮。離的、發(fā)生部分融合的收縮。 如果后一個刺激都落在前一刺激產(chǎn)生的收縮曲線的收如果后一個刺激都落在前一刺激產(chǎn)生的收縮曲線的收縮期內(nèi)時，可使肌肉發(fā)生波形完全融和的縮期內(nèi)時，可使肌肉發(fā)生波形完全融和的完全強直收縮完全強直收縮（complate tetanus）。 產(chǎn)生完全強直收縮時，肌肉收縮的幅度和力量都要比產(chǎn)生完全強直收縮時，肌肉收縮的幅度和力量都要比單收縮大單收縮大4 4倍左右。倍左右。 因為肌肉興奮存在著絕對不應(yīng)期，因此即使是產(chǎn)生完因為肌肉興奮存在著絕對不應(yīng)期，因此即使

23、是產(chǎn)生完全強直收縮時，肌細胞的動作電位永遠是分離的。全強直收縮時，肌細胞的動作電位永遠是分離的。 產(chǎn)生完全強直收縮的最低刺激頻率叫做產(chǎn)生完全強直收縮的最低刺激頻率叫做臨界融合頻率臨界融合頻率。第21頁/共38頁由上到下：由上到下：單收縮單收縮收縮總和收縮總和不完全強直收縮不完全強直收縮完全強直收縮完全強直收縮 在體骨骼肌是在體骨骼肌是以運動單位而不以運動單位而不是以單根肌纖維是以單根肌纖維收縮的。收縮的。第22頁/共38頁3 3、肌肉長度與收縮張力的關(guān)系、肌肉長度與收縮張力的關(guān)系 肌肉過長或過短都使張力下降，以肌肉過長或過短都使張力下降，以肌小節(jié)長肌小節(jié)長2.20-2.25 2.20-2.25

24、 mm時張力最大時張力最大。此時粗細肌絲重疊程度最佳，發(fā)揮作用的數(shù)。此時粗細肌絲重疊程度最佳，發(fā)揮作用的數(shù)目最多。目最多。初長過長時，部分橫橋沒有結(jié)合位點初長過短，部分細肌絲得不到橫橋第23頁/共38頁 前負荷前負荷 初長度初長度 mm 肌小節(jié)長度肌小節(jié)長度 粗細肌絲的粗細肌絲的 重疊程度重疊程度 發(fā)揮作用的發(fā)揮作用的 橫橋的數(shù)目橫橋的數(shù)目 產(chǎn)生張力的產(chǎn)生張力的大小大小前負荷影響肌肉初長前負荷影響肌肉初長在一定范圍前負荷越大，肌肉的初在一定范圍前負荷越大，肌肉的初長就越長，收縮張力也就越大。長就越長，收縮張力也就越大。能夠使肌肉產(chǎn)生最大收縮張力的初能夠使肌肉產(chǎn)生最大收縮張力的初長度，稱為長度，

25、稱為最適初長最適初長。在體骨骼肌當關(guān)節(jié)做最大舒展時的在體骨骼肌當關(guān)節(jié)做最大舒展時的初長，正好是它的最適初長。初長，正好是它的最適初長。后負荷影響肌肉收縮的速度后負荷影響肌肉收縮的速度后負荷越大，肌肉收縮后的等長收后負荷越大，肌肉收縮后的等長收縮時間就越長、縮短的速度越慢。縮時間就越長、縮短的速度越慢。當后負荷超過了肌肉的最大收縮張當后負荷超過了肌肉的最大收縮張力后，肌肉只能進行等長收縮，期縮短力后，肌肉只能進行等長收縮，期縮短速度就變成速度就變成0。第24頁/共38頁第二節(jié)第二節(jié) 平滑肌生平滑肌生理理 一、平滑肌的結(jié)構(gòu)一、平滑肌的結(jié)構(gòu) 細胞之間有縫隙連接，可直細胞之間有縫隙連接，可直接進行化學(xué)

26、信號通訊。接進行化學(xué)信號通訊。 細胞內(nèi)存在粗、細肌絲和中細胞內(nèi)存在粗、細肌絲和中間絲三種肌絲。間絲三種肌絲。粗肌絲粗肌絲含肌球蛋含肌球蛋白，白，細肌絲細肌絲含肌動蛋白，但是含肌動蛋白，但是無無肌鈣蛋白肌鈣蛋白。中間絲中間絲不參與收縮，不參與收縮，作為細胞骨架維持細胞的形態(tài)。作為細胞骨架維持細胞的形態(tài)。 三種肌絲沿著細胞的長軸構(gòu)三種肌絲沿著細胞的長軸構(gòu)成對角線排列，不構(gòu)成肌原纖維，成對角線排列，不構(gòu)成肌原纖維，也沒有肌小節(jié)。它們一端附著在也沒有肌小節(jié)。它們一端附著在細胞膜內(nèi)側(cè)，另一端附著在細胞細胞膜內(nèi)側(cè)，另一端附著在細胞內(nèi)的致密體上。內(nèi)的致密體上。第25頁/共38頁二、平滑肌的電活動二、平滑肌的

27、電活動（一）單位平滑肌的電活動（一）單位平滑肌的電活動（參見下頁圖）（參見下頁圖） 在消化管、泌尿生殖管道等處的平滑肌，細胞之間通在消化管、泌尿生殖管道等處的平滑肌，細胞之間通過縫隙連接可直接傳遞電信號，很多的平滑肌作為一個功能過縫隙連接可直接傳遞電信號，很多的平滑肌作為一個功能合胞體構(gòu)成一個活動單位興奮收縮，這類平滑肌稱為合胞體構(gòu)成一個活動單位興奮收縮，這類平滑肌稱為單位平單位平滑肌（滑?。╯ingle-unit smooth muscle）。 平滑肌動作電位的去極化是電壓門控鈣通道開放，鈣平滑肌動作電位的去極化是電壓門控鈣通道開放，鈣離子內(nèi)流形成的。離子內(nèi)流形成的。 單位平滑肌根據(jù)自動去極

28、化電位可分為兩種：單位平滑肌根據(jù)自動去極化電位可分為兩種： 1、起搏點電位、起搏點電位：這類細胞可以在沒有外來神經(jīng)的支配這類細胞可以在沒有外來神經(jīng)的支配下自動產(chǎn)生去極化電位，達到細胞的閾電位水平后即可興奮，下自動產(chǎn)生去極化電位，達到細胞的閾電位水平后即可興奮，刺激其他細胞產(chǎn)生緊張性收縮。刺激其他細胞產(chǎn)生緊張性收縮。這是這類平滑肌本身不能收這是這類平滑肌本身不能收縮?？s。 2、慢波電位：、慢波電位：這類細胞膜上的鈉泵周期性的活動，可這類細胞膜上的鈉泵周期性的活動，可使細胞的電位周期性的復(fù)極化和超極化，形成周期性的慢波使細胞的電位周期性的復(fù)極化和超極化，形成周期性的慢波電位。超極化時遠離閾電位，復(fù)

29、極化時接近閾電位；一旦達電位。超極化時遠離閾電位，復(fù)極化時接近閾電位；一旦達到閾電位便可引起細胞興奮收縮。到閾電位便可引起細胞興奮收縮。 這種依靠肌肉本身自動啟動的收縮活動稱為這種依靠肌肉本身自動啟動的收縮活動稱為肌源性活肌源性活動（動（myogenic activity）。第26頁/共38頁平滑肌細胞的電位平滑肌細胞的電位起搏點電位慢波電位第27頁/共38頁（二）多單位型平滑肌（二）多單位型平滑肌 這類平滑肌細胞是單個分離的，功能上互相獨立，分別接受自主神經(jīng)纖維的支配可獨這類平滑肌細胞是單個分離的，功能上互相獨立，分別接受自主神經(jīng)纖維的支配可獨立收縮，因此稱之為立收縮，因此稱之為多單位型平滑

30、肌多單位型平滑肌。這類平滑肌不能自發(fā)性地產(chǎn)生收縮活動，屬于。這類平滑肌不能自發(fā)性地產(chǎn)生收縮活動，屬于神經(jīng)源性活動神經(jīng)源性活動（neurogenic activity）。）。 這類平滑肌不產(chǎn)生動作電位，激素類的物質(zhì)也可以增強或者減弱它們的活動。這類平滑肌不產(chǎn)生動作電位，激素類的物質(zhì)也可以增強或者減弱它們的活動。 多單位型平滑肌主要存在于大血管壁、氣管、眼的睫狀肌虹膜肌等處。多單位型平滑肌主要存在于大血管壁、氣管、眼的睫狀肌虹膜肌等處。第28頁/共38頁三、平滑肌的收縮三、平滑肌的收縮 平滑肌的收縮機制平滑肌的收縮機制 肌漿中肌漿中CaCa2+2+濃度升高。濃度升高。 CaCa2+2+與肌漿中的鈣

31、調(diào)蛋白結(jié)合，形成復(fù)合物。與肌漿中的鈣調(diào)蛋白結(jié)合，形成復(fù)合物。 復(fù)合物再與肌球蛋白輕鏈激酶結(jié)合，使其酶的活性被激活。復(fù)合物再與肌球蛋白輕鏈激酶結(jié)合，使其酶的活性被激活。 激活的肌球蛋白激酶再分解激活的肌球蛋白激酶再分解ATPATP，使肌球蛋白分子的頭（橫橋）磷酸化。，使肌球蛋白分子的頭（橫橋）磷酸化。 磷酸化的橫橋與激動蛋白結(jié)合，拉動細肌絲滑行收縮。磷酸化的橫橋與激動蛋白結(jié)合，拉動細肌絲滑行收縮。第29頁/共38頁平滑肌的興奮平滑肌的興奮- -收縮偶聯(lián)過程收縮偶聯(lián)過程（可參見教材（可參見教材P79P79圖圖5-145-14）平滑肌外源性平滑肌外源性CaCa2+2+的來源的來源 細胞興奮時通過電壓

32、門控通道進入細胞興奮時通過電壓門控通道進入CaCa2+2+ 。平滑肌內(nèi)源性平滑肌內(nèi)源性CaCa2+2+的來源的來源 激素類物質(zhì)作用于細胞膜上的特異性受體激素類物質(zhì)作用于細胞膜上的特異性受體 激激活活G G蛋白蛋白激活磷酸二酯酶（激活磷酸二酯酶（PLCPLC）產(chǎn)生三磷酸產(chǎn)生三磷酸肌醇（肌醇（IPIP3 3, ,即第二信使）即第二信使） IPIP3 3與肌質(zhì)網(wǎng)膜上的受與肌質(zhì)網(wǎng)膜上的受體結(jié)合，打開體結(jié)合，打開IPIP3 3門控的鈣離子通道門控的鈣離子通道肌質(zhì)網(wǎng)中的肌質(zhì)網(wǎng)中的釋放到肌漿中。釋放到肌漿中。 肌漿中肌漿中CaCa2+2+濃度升高濃度升高 一方面觸發(fā)細胞的粗細肌一方面觸發(fā)細胞的粗細肌絲滑行收

33、縮；絲滑行收縮； 另一方面，激活細胞膜和肌質(zhì)網(wǎng)膜另一方面，激活細胞膜和肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵，將上的鈣泵，將CaCa2+2+泵出胞外、泵回肌質(zhì)網(wǎng)中泵出胞外、泵回肌質(zhì)網(wǎng)中肌漿中肌漿中CaCa2+2+濃度下降濃度下降平滑肌開始舒張。平滑肌開始舒張。第30頁/共38頁第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理 心肌細胞與骨骼肌一樣是橫紋肌。與平滑肌一樣受自主神經(jīng)支配。心肌細胞與骨骼肌一樣是橫紋肌。與平滑肌一樣受自主神經(jīng)支配。一、心肌細胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)一、心肌細胞的形態(tài)結(jié)構(gòu) 細胞為長柱形，有的有分支。纖維的長度要比骨骼肌短。心肌細胞之間大多通過細胞為長柱形，有的有分支。纖維的長度要比骨骼肌短。心肌細胞之間大多通過閏閏盤盤（

34、intercalated disk）聯(lián)系在一起。閏盤處的縫隙連接電阻很低，可以直接從一個細胞）聯(lián)系在一起。閏盤處的縫隙連接電阻很低，可以直接從一個細胞傳到另一細胞。因此使得整個心房和整個心室就如同一個細胞一樣活動，這稱為傳到另一細胞。因此使得整個心房和整個心室就如同一個細胞一樣活動，這稱為機能合胞機能合胞體體。第31頁/共38頁二、心肌細胞的動作電位二、心肌細胞的動作電位 主要依據(jù)興奮時動作電位去極化的速度，可將心肌細胞分為兩種類型：主要依據(jù)興奮時動作電位去極化的速度，可將心肌細胞分為兩種類型：1 1、快反應(yīng)細胞、快反應(yīng)細胞 主要是房室肌和特殊傳導(dǎo)組織中的普肯野纖維。其動作電位的產(chǎn)生是由快鈉通

35、道開主要是房室肌和特殊傳導(dǎo)組織中的普肯野纖維。其動作電位的產(chǎn)生是由快鈉通道開放，鈉離子快速內(nèi)流形成的；其靜息電位約為放，鈉離子快速內(nèi)流形成的；其靜息電位約為-90mv-90mv，存在超射電位，去極化幅度較大，存在超射電位，去極化幅度較大，動作電位有一個平臺期，持續(xù)時程在動作電位有一個平臺期，持續(xù)時程在200ms200ms以上。以上。2 2、慢反應(yīng)細胞、慢反應(yīng)細胞 主要是竇房結(jié)的主要是竇房結(jié)的P P細胞。其動作電位是由慢鈣通道開放，鈣離子緩慢內(nèi)流形成的；靜細胞。其動作電位是由慢鈣通道開放，鈣離子緩慢內(nèi)流形成的；靜息電位約為息電位約為-60mv-60mv，幾乎無超射電位，去極化幅度較小。，幾乎無超射電位，去極化幅度較小。第32頁/共38頁快反應(yīng)細胞和慢反應(yīng)細胞的動作電位快反應(yīng)細胞和慢反應(yīng)細胞的動作電位第33頁/共38頁快反應(yīng)細胞（以快反應(yīng)細胞（以心室肌細胞心室肌細胞為例）動作電位的形成機為例）動作電位的形成機制制第34頁/共38頁心肌快反應(yīng)細胞動作電位的離子流向心肌快反應(yīng)細胞動作電位的離子流向 0 0期去極化期去