【生物課件】第六章 微生物的新陳代謝 第節(jié) 微生物獨特合成代謝途徑舉例

1、微生物學浙江工業(yè)大學生物技術系裘娟萍裘娟萍 鐘衛(wèi)鴻鐘衛(wèi)鴻 邱樂泉邱樂泉 汪琨汪琨第三節(jié)第三節(jié) 微生物獨特合成微生物獨特合成代謝途徑舉例代謝途徑舉例自養(yǎng)微生物的自養(yǎng)微生物的coco2 2固定固定生物固氮生物固氮細胞壁肽聚糖的合成細胞壁肽聚糖的合成微生物次生代謝物的合成微生物次生代謝物的合成一、一、自養(yǎng)微生物的自養(yǎng)微生物的coco2 2固定固定 各種自養(yǎng)微生物在其生物氧化磷酸化、發(fā)酵各種自養(yǎng)微生物在其生物氧化磷酸化、發(fā)酵和光合磷酸化中獲取的能量主要用于和光合磷酸化中獲取的能量主要用于coco2 2的固定。的固定。在微生物中在微生物中coco2 2的固定的的固定的4 4條途徑：條途徑：calvinc

2、alvin循環(huán)循環(huán)厭氧乙酰厭氧乙酰coacoa途徑途徑逆向逆向tcatca循環(huán)途徑循環(huán)途徑羥基丙酸途徑羥基丙酸途徑（一）（一）calvincalvin循環(huán)循環(huán)（calvin cycle） calvincalvin循環(huán)循環(huán)又稱又稱calvin-bensoncalvin-benson循環(huán)循環(huán)、calvin-calvin-basshambassham循環(huán)循環(huán)、核酮糖二磷酸途徑核酮糖二磷酸途徑或或還原性戊糖磷酸循環(huán)還原性戊糖磷酸循環(huán)。這一循環(huán)是光能自養(yǎng)生物。這一循環(huán)是光能自養(yǎng)生物和化能自養(yǎng)生物固定和化能自養(yǎng)生物固定coco2 2的主要途徑。的主要途徑。核酮糖二磷酸羧化酶核酮糖二磷酸羧化酶（ribulo

3、se biphosphate carboxylase，簡稱簡稱rubiscorubisco）和和磷酸核酮糖激酶磷酸核酮糖激酶（phosphoribulokinase）是本途徑中兩種特有的酶。是本途徑中兩種特有的酶。 利用利用calvincalvin循環(huán)進行循環(huán)進行coco2 2固定的生物包括綠色植物、固定的生物包括綠色植物、藍細菌、多數光合細菌（光能自養(yǎng)型）和硫細菌、鐵細藍細菌、多數光合細菌（光能自養(yǎng)型）和硫細菌、鐵細菌、硝化細菌等（化能自養(yǎng)型）。菌、硝化細菌等（化能自養(yǎng)型）。如果以產生如果以產生1 1個葡萄糖分子來計算，則個葡萄糖分子來計算，則calvincalvin循環(huán)的總式為：循環(huán)的總式

4、為：6 6coco2 212nad(p)h12nad(p)h2 218atpc18atpc6 6h h1212o o6 612nad(p)12nad(p)18adp18adp18pi18pi 厭氧乙酰厭氧乙酰coacoa途徑途徑又稱又稱活性乙酸途徑活性乙酸途徑（activated acetic acid pathway）。這種非循環(huán)式的這種非循環(huán)式的coco2 2固定機制主要存在于一些產乙酸菌、硫酸鹽還原固定機制主要存在于一些產乙酸菌、硫酸鹽還原菌和產甲烷菌等化能自養(yǎng)細菌中。菌和產甲烷菌等化能自養(yǎng)細菌中。（二）厭氧乙酰（二）厭氧乙酰coacoa途徑途徑 （activated acytyl-co

5、a pathway）（三）逆向（三）逆向tcatca循環(huán)循環(huán)（reverse tca cycle）自自 學學（四（四）羥基丙酸途徑羥基丙酸途徑 （hydroxypropionate pathway）自自 學學二、二、生物固氮生物固氮 生物固氮生物固氮（nitrogen-fixing organisms，diazotrophs）是指大氣中的分子氮通過微生物固氮酶的催化而還原成氨的是指大氣中的分子氮通過微生物固氮酶的催化而還原成氨的過程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。過程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。自自 學學三、三、微生物結構大分子微生物結構大分子肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成肽

6、聚糖是絕大多數原核生物細胞壁所含有的獨特成分；肽聚糖是絕大多數原核生物細胞壁所含有的獨特成分；它在真細菌的生命活動中有著重要的功能，尤其是許多重要它在真細菌的生命活動中有著重要的功能，尤其是許多重要抗生素例如青霉素、頭孢霉素、萬古霉素、環(huán)絲氨酸（惡唑抗生素例如青霉素、頭孢霉素、萬古霉素、環(huán)絲氨酸（惡唑霉素）和桿菌肽等呈現其選擇毒力（霉素）和桿菌肽等呈現其選擇毒力（selective toxicity）的物的物質基礎；加之它的合成機制復雜，并在細胞膜外進行最終裝質基礎；加之它的合成機制復雜，并在細胞膜外進行最終裝配步驟。配步驟。 青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的d-d

7、-丙氨酰丙氨酰- -d-d-丙氨酸的結構類似物，即它們兩者可互相競爭轉肽酶丙氨酸的結構類似物，即它們兩者可互相競爭轉肽酶的活力中心。的活力中心。 當轉肽酶與青霉素結合后，因前后兩個肽聚糖單當轉肽酶與青霉素結合后，因前后兩個肽聚糖單體間的肽橋無法交聯(lián)，因此只能合成缺乏正常機械強體間的肽橋無法交聯(lián)，因此只能合成缺乏正常機械強度的缺損度的缺損“肽聚糖肽聚糖”，從而形成了細胞壁缺損的細胞，從而形成了細胞壁缺損的細胞，例如原生質體或球狀體等，它們在滲透壓變動的不，例如原生質體或球狀體等，它們在滲透壓變動的不利環(huán)境下，極易因破裂而死亡。利環(huán)境下，極易因破裂而死亡。 因為青霉素的作用機制在于抑制肽聚糖的生物

8、合因為青霉素的作用機制在于抑制肽聚糖的生物合成，因此對處于生長繁殖旺盛期的微生物具有明顯的成，因此對處于生長繁殖旺盛期的微生物具有明顯的抑制作用，而對處于生長休止期的細胞（抑制作用，而對處于生長休止期的細胞（rest cell），），則無抑制作用。則無抑制作用。四、四、微生物次生代謝物的合成微生物次生代謝物的合成自自 學學本章小結本章小結1. 1. 能量代謝是微生物新陳代謝的核心。能量代謝是微生物新陳代謝的核心。生生物物氧氧化化的的過過程程遞氫（或電子）遞氫（或電子）受氫（或電子）受氫（或電子）脫氫（或電子）脫氫（或電子）異養(yǎng)微生物異養(yǎng)微生物生生物物氧氧化化的的類類型型無氧呼吸無氧呼吸產能效率次高產能效率次高發(fā)酵發(fā)酵產能效率最低產能效率最低呼吸呼吸產能效率最高產能效率最高自養(yǎng)微生物自養(yǎng)微生物獲獲取取a at tp p非循環(huán)光合磷酸化非循環(huán)光合磷酸化紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化循環(huán)光合磷酸化循環(huán)光合磷酸化2. 2. 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系分解代謝和合成代謝的聯(lián)系兩用代謝途徑兩用代謝途徑代謝物回補順序代謝物回補順序乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)3. 3. 微生物獨特合成代謝途徑微生物獨特合成代謝途徑co2co2的自養(yǎng)固定的自養(yǎng)固定生物固氮生物固氮細胞壁肽聚糖的生物合成細胞壁肽聚糖的生物合成微生物次生代謝產物的生物合成微生物次生代謝產物的生物合成復習思考題復習思考題1. 1. 試圖示