反芻動物營養(yǎng)學第五章碳水化合物營養(yǎng)

1、第五章 碳水化合物營養(yǎng)日糧中的碳水化合物在反芻動物營養(yǎng)中的起著重要的作用。碳水化合物在瘤胃微生物的作用下生成乙酸、丙酸、丁酸、異丁酸、異戊酸等揮發(fā)性脂肪酸（vfa），這些vfa是反芻家畜主要的能量來源，可以滿足宿主動物總能量需要的70%80%。但由于瘤胃微生物對日糧中碳水化合物的有效降解，小腸吸收的葡萄糖不能滿足宿主動物的需要。因此，糖元異生對反芻類動物極其重要，并且葡萄糖前體物的供應量和某些器官合成葡萄糖的效率都可能是反芻動物整體生產(chǎn)性能提高的限制性因素。奶牛酮病和綿羊妊娠毒血癥的預防、奶牛泌乳量和乳脂率的提高?以及保證瘤胃添加劑最大限度的提高生產(chǎn)性能，所有這些都取決于飼喂日糧中碳水化合物的

2、水平和類型。本章將論及反芻動物碳水化合物營養(yǎng)的許多方面。首先從界定具有重要營養(yǎng)價值的碳水化合物開始，而后論述瘤胃微生物對它們的代謝作用；影響碳水化合物消化部位、效率和程度的因素；小腸和大腸對碳水化合物消化的作用；宿主動物體內(nèi)的糖元異生過程；幼齡反芻動物碳水化合物營養(yǎng)的特征；日糧中碳水化合物營養(yǎng)價值的評定方法；最后討論飼料加工貯存過程中影響碳水化合物利用率的因素。其中，結構性碳水化合物和非結構性碳水化合物都將被考慮在內(nèi)。第一節(jié) 飼料中的碳水化合物碳水化合物（carbohydrates）是多羥基的醛、酮及其多聚物和某些衍生物的總稱。常規(guī)營養(yǎng)分析中將這類營養(yǎng)素分為無氮浸出物和粗纖維兩大類。無氮浸出又

3、可稱為可溶性無氮化合物（nitrogen free extract）,它包括單糖及其衍生物、寡糖（含210個糖單位）和某些多糖（如淀粉、糊精、糖原、果聚糖等）。粗纖維包括纖維素、半纖維素、多縮戊糖、木質(zhì)素、果膠、角質(zhì)組織等，其中纖維素、半纖維素等也屬于多糖。它們是一類重要的營養(yǎng)素，在反芻動物日糧中占一半以上。碳水化合物的組成和分類詳見表1。在青粗飼料的理化性質(zhì)研究領域還有結構型碳水化合物（structural carbohydrate,sc）非結構性碳水化合物（nonstructural carbohydrate,nsc）水溶性碳水化合物（water soluble carbohydrate,

4、wsc）以及糖與非糖物質(zhì)的結合物結合糖。分為淀粉、纖維素、半纖維素和果膠。表5-1 碳水化合物組成及其分類1. 單糖丙糖：甘油醛、二羥丙酮丁糖：赤鮮糖、蘇阿糖等戊糖：核糖、核酮糖、木糖、木酮糖、阿拉伯糖等已糖：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等、庚糖：景天庚酮糖、葡萄庚酮糖、半乳庚酮糖等衍生糖：脫氧糖（脫氧核糖、巖藻糖、鼠李糖），氨基糖（葡萄糖胺半乳糖胺）、糖醇（甘露糖醇、木糖醇、肌糖醇等）、糖醛酸（葡萄糖醛酸、半乳糖醛酸）、糖苷（葡萄糖苷、果糖苷）2 .低聚糖或寡糖（210個糖單位）二糖：蔗糖（葡萄糖果糖）乳糖（半乳糖葡萄糖）麥芽糖（葡萄糖葡萄糖）纖維二糖（葡萄糖葡萄糖）龍膽二糖（葡萄糖葡萄糖）

5、密二糖（半乳糖葡萄糖）三糖：棉籽糖（半乳糖葡萄糖果糖）松三糖（2葡萄糖果糖）龍膽三糖（2葡萄糖果糖）洋槐三糖（2鼠李糖半乳糖）四糖：水蘇糖（2半乳糖葡萄糖果糖）五糖：毛蕊草糖（3半乳糖葡萄糖果糖）六糖：乳六糖3. 多聚糖（10個糖單位以上）同質(zhì)多糖（由同一糖單位組成） 糖原（葡萄糖聚合物） 淀粉（葡萄糖聚合物） 纖維素（葡萄糖聚合物） 木聚糖（木糖聚合物） 半乳聚糖（半乳糖聚合物） 甘露聚糖（甘露糖聚合物）雜多糖（由不同單位組成） 半纖維素（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、糖醛酸） 阿拉伯樹膠（半乳糖、葡萄糖、鼠李糖、阿拉伯糖） 菊糖（葡萄糖、果糖） 果膠（半乳糖醛酸的聚

6、合物） 黏多糖（n乙酰氨基糖、糖醛酸為單位的聚合物） 透明質(zhì)酸（葡萄糖醛酸、n乙酰氨基糖為單位的聚合物4. 其他化合物 幾丁質(zhì)（n乙酰氨基糖、caco3的聚合物） 硫酸軟骨素（葡萄糖醛酸、n乙酰氨基半乳糖硫酸脂的聚合物） 糖蛋白質(zhì) 糖脂 木質(zhì)素（苯丙烷衍生物的聚合物）一. 單糖（monosaccharide）單糖是組成碳水化合物的基本單位。其所含的化學功能基團是酮基或是醛基，分為醛糖和酮糖兩類，以含46個碳原子的單糖最為普遍。1. 戊醛糖 營養(yǎng)學上有兩種重要的戊醛糖，它們是dl-阿拉伯糖和d-木糖（-d-吡喃木糖）。1.1 dl-阿拉伯糖 該糖通常不以游離形式存在，而是作為樹膠（粘多糖）和半纖

7、維素（大部分的細胞壁多糖）的一個基團出現(xiàn)。阿拉伯糖在配糖鍵中是一個呋喃糖苷。1.2 d-木糖 即吡喃糖苷戊醛糖，是半纖維素的主要成分。棉籽殼、玉米穗軸以及各種谷物秸稈都是生產(chǎn)該糖的很好的原料。2. 己醛糖 2.1 d葡萄糖（右旋糖）在生物體系中發(fā)現(xiàn)以游離形式存在，也是蔗糖、乳糖等雙糖的組成成分和多糖的糖苷（如生氰糖苷）。青綠飼料只含有小量的游離已糖，但由葡萄糖相連而形成的多糖是植物性飼料的主要成分，所以葡萄糖主要來自動物消化多糖的終產(chǎn)物，為動物提供能量，一些葡萄糖的衍生物在代謝過程起著重要作用。該糖一般通過淀粉在40，ph1.5條件下水解獲得。2.2 d甘露糖 通常是多糖的組成成分，不游離存在

8、。可以通過酸水解獲得。2.3 d半乳糖 是乳糖、蜜二糖、棉子糖等寡糖的組成成分，也是阿拉伯樹膠、瓊脂及其它樹膠、粘質(zhì)等多糖的組成成分。它通常是由乳糖水解的d半乳糖直接結晶獲得。d半乳糖多存在于與葡萄糖結合形成的雙糖中，如乳糖，它是哺乳動物乳汁的重要成分。半乳糖也是神經(jīng)組織以及青綠植物的組分。3. 己酮糖 d果糖是一種左旋糖，商業(yè)上通過玉米淀粉的酶解獲得。它可被酵母發(fā)酵，是已知的最甜的糖。鑒于轉(zhuǎn)化糖（葡萄糖+果糖）比蔗糖的溶解度大，產(chǎn)量高出5%，也比蔗糖甜，因此具有重要的工業(yè)價值。果糖游離存在于青綠飼料中、以及精子、胎兒和初生幼畜的血液中，并且是蔗糖和果聚糖的組分。4. 衍生糖核糖為五碳醛糖，是

9、核酸的碳水化合物組分，存在于活細胞中。 葡萄糖 木糖 阿拉伯糖 甘露糖 果糖 牛乳糖 圖5-1 幾種營養(yǎng)價值重要的單糖的結構式二. 寡糖 （oligosaccharide）1. 寡糖的概念寡糖又叫低聚糖，這類碳水化合物自然條件下以游離態(tài)或化合態(tài)存在。和多糖相比，它們的分子量較小，是由2-10個分子的單糖（糖單位）通過糖苷鍵連接起來形成的，是多糖的組成部份。與酸加熱反應后，寡糖可水解成各種單糖。寡糖中的二糖是其基本模式，最為普遍。2. 寡糖的分類寡糖包括二糖（雙糖）、三糖、四糖、五糖和六糖以及七糖、八糖。據(jù)統(tǒng)計，具有一定的化學結構的寡糖，包括各種結晶形衍生物已達584種，其中二糖310種，三糖1

10、57種，四糖52種，五糖23種，六糖23種，七糖12種，八糖7種。2.1 雙糖（disaccharide）雙糖含有兩個單糖分子，2c6h12o6c 12h22o11h2o。常見的雙糖有蔗糖、乳糖、麥芽糖、纖維二糖、海藻二糖、蜜二糖、松二糖和龍膽二糖等。2.1.1蔗糖(sucrose)含有一分子葡萄糖和一分子果糖，對金屬離子不表現(xiàn)還原性。它廣泛地存在于植物王國中，蔗糖在糖甘蔗、制糖甜菜和高梁以及有甜味的果實中（如香蕉、菠蘿等）中含量較高（圖52），具有重要的商業(yè)意義。但在飼料甜菜、其他塊根及青綠飼料中的含量很低。蔗糖在酸處理或酶催化作用下水解成等量的葡萄糖和果糖的混合物，蔗糖的水解常稱為蔗糖的轉(zhuǎn)

11、化作用，其水解產(chǎn)物稱轉(zhuǎn)化糖，其甜度比蔗糖高，蜂蜜的主要成分是轉(zhuǎn)化糖。2.1.2 麥芽糖(maltose)又稱飴糖，還原性雙糖，通過淀粉和糖元的酶解獲得。是淀粉的基本組成單元。大量存在于發(fā)芽的谷粒，特別是麥芽中，由2個分子的葡萄糖分子縮合失水形成。天然的存在于人類、動物和植物的組織中，尤其是高等植物的花粉、花蜜和谷物發(fā)芽的麥芽中（圖5-3）。 圖5-2 蔗糖的環(huán)狀化學結構 圖53 麥芽糖的環(huán)狀化學結構2.1.3 乳糖(lactose)由葡萄糖和半乳糖個1分子縮合失水形成，植物中鮮見。乳糖不能被一般的酵母發(fā)酵。乳糖是乳腺代謝產(chǎn)物，以乳汁的形式分泌出。乳糖在乳汁中以游離態(tài)或乳糖低聚糖的形態(tài)存在。未加

12、熱的乳汁中，游離態(tài)和化合態(tài)乳糖的比例是8:1，乳糖的甜度是蔗糖的1/6，并且溶解度也相對較低。牛乳中含乳糖4-5，人乳中5-8（圖5-4）。2.1.4 ?纖維二糖（cellobiose）是纖維素的基本組成單元，水解純纖維素時可得到纖維二糖，由2個葡萄糖分子通過-1，4-糖苷鍵相連，它與麥芽糖的區(qū)別是纖維二糖為-葡萄糖苷（圖5-5）。 圖54 乳糖的環(huán)狀化學結構 圖55 纖維二糖的環(huán)狀化學結構2.2 三糖（trisaccharide） 是主要的寡糖，分還原性與非還原性兩類。2.2.1非還原性三糖包括棉子糖（raffinose），由d葡萄糖和-d-果糖相連組成；它在制糖甜菜中含量較低，在大豆和棉籽

13、粕中的含量較為可觀。只有在微生物作用下才能被消化。龍膽三糖，由-d-葡萄糖與-d-果糖和d葡萄糖相連組成。2.2.2 還原性三糖包括甘露三糖，由d半乳糖與d半乳糖和d葡萄糖相連組成；刺槐三糖，由半乳糖與鼠李糖和鼠李糖相連組成；鼠李三糖，由半乳糖與鼠李糖和鼠李糖組成。2.3 四糖 由4個單糖殘基組成，主要有水蘇四糖（stachyose），主要存在于水蘇（stachys tuberifera）的根中，是非還原性糖，由兩分子半乳糖葡萄糖果糖組成，水解后變?yōu)楣?。最初是在大豆中發(fā)現(xiàn)。2.4 其他此外還有由3分子半乳糖葡萄糖果糖組成的五糖（毛蕊草糖）以及六糖、乳六糖等。自然界中很少存在，在動物營養(yǎng)學中無

14、重要意義。三. 多糖（polysaccharide） 多糖是自然界中分子結構復雜、且龐大的糖類物質(zhì)，它是由多個（10個以上-上萬個）單糖分子或單糖衍生物縮合、失水，通過糖苷鍵連接而成的大分子聚合物，是植物的重要成分。其中纖維素對植物起著支撐和骨架的作用，淀粉起著儲存能量的作用。vansoet等在20世紀60年代后期建議用中性洗滌纖維（ndf）、酸性洗滌纖維（adf）、細胞壁成分（cwc）以及結構性碳水化合物（sc）和非結構性碳水化合物（nsc）等作為鑒別飼料中纖維性和非纖維性營養(yǎng)的分類方法。目前在反芻動物碳水化合物的營養(yǎng)研究中已廣泛使用vansoet纖維分類體系。1. 非結構性多糖（non-s

15、tructural polysaccharide）1.1 淀粉(starch)是植物性多糖，遇碘呈藍色或紅色。植物的種子、莖、根、髓和葉中均含淀粉。馬鈴薯、木薯和玉米是淀粉的重要來源。淀粉在谷物中的含量可高達70，在塊根的干物質(zhì)中大約含有30的淀粉，植物青綠部分的含量則較少。不同種類的植物，其淀粉微粒的大小和外觀不同（見表5-2）。淀粉是非反芻動物重要的能量來源；對反芻動物，由于淀粉在瘤胃中大部分被瘤胃微生物降解，所以也是瘤胃微生物的重要能源，只有進入到小腸的淀粉才能被反芻動物直接利用。淀粉由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成。直鏈淀粉沒有支鏈，但并不是直線型，而呈彎曲狀。直鏈淀粉的甲基化表明，它是由約2

16、50300個葡萄糖單位通過-1，4糖苷鍵合而成的，其分子量約為60 000左右（范圍1萬-10萬），比支鏈淀粉小，可被淀粉酶水解為麥芽糖。蠟質(zhì)玉米中不含直鏈淀粉。淀粉中的直鏈淀粉量約占1030，支鏈淀粉量約占7090。玉米淀粉中直鏈淀粉占2228%。支鏈淀粉中葡萄糖殘基結合的方式，除-1，4糖苷鍵外，還有-1，6糖苷鍵，所以具有很多分支，大約每隔2430個葡萄糖單位便出現(xiàn)一個分支，狀似樹枝，其分子量多在20萬以上，相當于1300個以上的葡萄糖分子縮合而成。表5-2 不同種類植物淀粉含量、顆粒的大小和形狀來源大小（微米）形狀淀粉含量（）直鏈淀粉（）所占比例玉米20圓形、橢圓形71.025土豆35

17、橢圓形69.020木薯淀粉18截短、圓形、橢圓形72.017小麥10橢圓形、圓形65.425大米7多邊形65.717豆科牧草15多邊形42.015引自gallant，tamminga等人，1992 a b注：“”為一個葡萄糖分子a.支鏈淀粉的分子結構 b. 直鏈淀粉的分子結構 圖5-6 淀粉結構不同來源的淀粉在瘤胃中的降解率不同，來自谷物籽實、木薯、稻米和甘薯的未熟化淀粉的在瘤胃中的降解率要比制粒、破碎和熟化的低得多，這主要由其結晶程度或其微粒最外層的特性決定的。所以必須破壞這種微粒結構以提高淀粉的可消化性，可通過熟化使其發(fā)生膠凝作用，也可通過酶促水解或酸解使其發(fā)生糊化作用來實現(xiàn)，參見第二節(jié)。

18、即使是同種谷粒所含的淀粉，其直鏈淀粉與支鏈淀粉的含量也相差較大。直鏈淀粉在丁醇、硝基苯或百里酚作用下可從混濁的熱淀粉溶液中沉淀下來，利用這一特性，可把直線聚合的直鏈淀粉從高度分支的支鏈淀粉中分離出來。用離心的方法收集直鏈淀粉復合物，直鏈淀粉可經(jīng)乙醇洗滌得以還原。只有直鏈淀粉可以與碘結合，并且著色復合物可用比色法測定，利用這些特性可以確定淀粉中直鏈淀粉的含量。直鏈淀粉在溶液中有反溶解趨勢。反溶解的同時，直行的直鏈淀粉鏈相互接合，使溶液變得更加混濁，并能抵擋酶的作用。1.2 糖原（glycogen）只有小量的碳水化合物以糖原的形式存在于動物的肝和肌肉中。糖原的結構類似支鏈淀粉，分支有1012個葡萄

19、糖單位，所以也叫動物淀粉。動物身體中糖原的40存在于肝中，45存在于肌肉中。由于糖原的量很少，所以不能滿足動物饑餓24小時的需要。糖原是動物代謝過程中儲存在肌肉和肝臟中的多糖，它在結構上與支鏈淀粉密切相關。糖原與碘結合呈棕色。糖原由812個-d-吡喃葡萄糖基通過-1，4鍵連接而成的，但也有相當一部分其中穿插有-1，6糖苷鍵。由于糖原有較強的抗堿性，所以通常提取糖原的方式是將組織在30% koh溶液中煮沸。這種方法可將其它有機組分降解掉，再使糖原在酒精中得以沉淀和還原。糖原不能還原費林試劑，但有很強的右旋光性，能被酸降解為-d-葡萄糖。糖原的生理功能對于機體極為重要。血液中的葡萄糖稱為血糖，動物

20、進食后血糖含量升高，合成糖原的作用增強。肝臟和肌肉儲存的糖原可以分解，釋放能量，供機體組織利用和動物肌肉收縮所需要的能量。當血糖含量低時，糖原又可分解為葡萄糖進入血液，再隨血液運輸?shù)綑C體的各個組織器官，進入細胞，為機體提供能源。2. 結構性多糖（structural polysaccharide）結構性多糖可分為中性洗滌纖維（ndf）、酸性洗滌纖維（adf）和木質(zhì)素。ndf減去adf后的主要成分是半纖維素，而纖維素的含量可從adf中減去木質(zhì)素來測得。2.1 纖維素（cellulose）纖維素是植物細胞壁的主要成分。由-1，4糖苷鏈聯(lián)接的葡萄糖單位所組成的直鏈分子（圖5-7）。聚合的葡萄糖分子數(shù)

21、，一般為900至2000，沒有分支，是以纖維二糖為重復單位的高聚糖。纖維素雖同淀粉和糖原一樣由葡萄糖構成，但其葡萄糖分子間的連接方式卻有所不同, 淀粉、糖原分子組成中的葡萄糖是-d-葡萄糖，以a(14)糖苷鍵相連接，而纖維素則是-d-葡萄糖，以(14)苷鍵相連接，纖維素分子結構式見圖5-7。在植物中，纖維素分子束中纖維素分子呈平行緊密排列，其間存在很多羥基，分子之間和分子內(nèi)部存在大量結合力強的氫鍵，纖維素鏈有序結合成致密的聚合物, 纖維素分子依靠這些氫鏈相互連接而成牢固的纖維素膠束，膠束再定向排列而成網(wǎng)狀結構，像一條長的扁絲帶, 使纖維素分子變得硬而直。這種結構使纖維素保持比較穩(wěn)定的理化性質(zhì)。

22、纖維素不溶于水，僅能吸水而膨脹，亦不溶于稀酸、稀堿，僅在強酸作用下發(fā)生水解生成葡萄糖。用堿溶液劇烈提取谷物籽實細胞壁后，其不溶部分為纖維素。在植物細胞壁中，纖維素與木質(zhì)素伴隨存在或單一存在。纖維素以物理或化學的方式與其它成分，如半纖維素和木質(zhì)素結合在一起。纖維素在禾本科植物成熟的莖葉中占有很大比例。小麥、大麥、燕麥的秸稈干物質(zhì)中，細胞壁占70以上；而細胞壁中的纖維素成分約占40以上。所以，纖維素占秸稈干物質(zhì)的30以上（表5-3）。青綠植物的纖維素含量比秸稈低。圖5-7 纖維素的結構式表5-3 秸稈的細胞壁組成克100克干物質(zhì)細胞壁纖維素半纖維素木質(zhì)素大麥秸8144277燕麥秸73411611稻

23、草7933267小麥秸80392610高梁秸74313011苜蓿秸69381911甘蔗渣82402913甘蔗枯葉80362610稻殼86391411棉籽殼91591513jackson，1977傳統(tǒng)將植物細胞壁分為三個部分，即胞間層、初生壁和次生壁（圖5-8）。胞間層是在兩個細胞的細胞壁之間，含有大量果膠，但無纖維素。初生壁較薄，首先在生長植物中形成，含有疏松鍵的纖維素及果膠聚合物、半纖維素、結構性蛋白質(zhì)。當細胞壁變厚時，則纖維素和半纖維定向沉積在初生壁的內(nèi)側(cè)而形成次生壁。在變厚期終了時，木質(zhì)素明顯形成，開始時圍繞著初生壁，然后進入次生壁。當木質(zhì)化完成時，則細胞死亡。次生壁為作物秸稈的主要組成

24、部分。表5-4 描述了4種牧草在成熟過程中碳水化合物和木質(zhì)素組成的變化。隨著初生牧草的成熟直到七月下旬，結構性碳水化合物和木質(zhì)素的含量不斷增加，牧草再生（9月中下旬）時它們的含量又逐漸降低。細胞可溶物的含量則按相反的趨勢變化。圖5-8 秸稈細胞壁的分層示意圖表5-4 四種不同收獲時間的牧草中碳水化合物和木質(zhì)素的含量品種和化學成分收獲日期4/195/37/239/2610/24葦狀羊茅ndf46.556.465.756.454.6adf24.630.236.528.730.8半纖維素21.926.229.227.723.8木質(zhì)素2.83.85.54.24.3細胞內(nèi)含物53.543.734.443

25、.745.5多年生黑麥草ndf42.251.055.853.038.3adf22.328.332.924.620.4半纖維素19.922.822.928.418.0木質(zhì)素3.03.66.44.23.3細胞內(nèi)含物57.849.044.247.161.7無芒雀麥草ndf43.952.863.155.440.3adf22.829.537.727.120.7半纖維素21.223.425.428.319.6木質(zhì)素3.03.56.94.92.8細胞內(nèi)含物56.147.237.044.759.7鴨茅草ndf46.656.364.354.447.9adf23.330.039.828.024.8半纖維素23.3

26、26.425.026.423.1木質(zhì)素3.44.06.64.33.9細胞內(nèi)含物53.443.735.345.752.2引自church << ruminant nutrition>>,1988.ndf = 中性洗滌纖維（纖維素半纖維素木質(zhì)素）adf = 酸性洗滌纖維（纖維素木質(zhì)素） 植物的纖維素很多呈結晶形式而成為纖維。這種聚合物在其結構上可擁有15 000多個葡萄糖殘基，而且在其鏈的內(nèi)部和鏈與鏈之間的氫鍵可延伸。其結果是形成了一個由很強的氫鏈連接在一起的結實的、鍵結合緊的、具有很大強度的纖維素結構?？墒怪参锉３种螐姸龋▓D5-9）。纖維素能抵抗消化酶的分解，但在較大程

27、度上能被瘤胃微生物降解，而在消化道后部的消化很有限。結晶的纖維由半纖維素、木質(zhì)素和某些蛋白質(zhì)包圍而形成細胞壁。木質(zhì)素與纖維素的緊密結合，影響了瘤胃微生物對纖維素的分解。用機械加工增加接觸面積，蒸，煮化學處理等方法，可使纖維結晶程度降低，并減少木質(zhì)素對纖維素分解的阻礙。圖5-9植物細胞壁中纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的結合及其鍵的模式圖 a為橫斷面，b為縱斷面（grent等，1991）2.2 半纖維素(hemicellulose) 半纖維素是植物和微生物中的一些聚糖，對細胞壁的彈性和可塑性起主要作用, 是植物細胞壁的主要構成成分之一，半纖維素大量的存在于植物的木質(zhì)化部分，是高等植物細胞壁中非纖維素也

28、非果膠類物質(zhì)的多糖。它較集中于植物的初級和次極細胞壁中，與木質(zhì)素、纖維素鑲嵌在一起（圖5-8）。它的化學組成很復雜，但不是纖維素，也不是纖維素衍生物，是與纖維素類似而較易溶解及分解的高分子糖的統(tǒng)稱。它是只能與非共價鍵連接纖維素的植物細胞壁的多糖，d-木糖通過-1，4糖苷連接而成的線狀同聚物，同時還含有其他單糖構成的支鏈。半纖維素主要由聚戊糖和聚己糖組成，聚戊糖中主要是木聚糖和阿拉伯聚糖，聚己糖則主要是半乳聚糖、甘露聚糖和半乳糖醛酸聚糖等，是一種堿溶性細胞壁多糖，與纖維素緊密結合在一起，很難與纖維素區(qū)別開來(grent et el., 1991)。半纖維素與纖維素化學結構的差別主要在以下幾個方面

29、： 不同的糖單元組成。短得多的分子鏈。分子中有支鏈，有些糖元常以支鏈連接到主鏈上。其主鏈可由一種糖元構成為均一的聚糖，如木聚糖；也可由二或更多種糖單元構成的非均一聚糖(高潔和湯烈貴，1999)。植物的半纖維素由d-木聚糖以b(14)糖苷鍵連成主鏈，支鏈上含有甲基葡萄糖醛酸，常常由葡萄糖，半乳糖和阿拉伯糖。半纖維素應是能與纖維素形成氫鍵結合，與果膠形成共價鍵結合的多糖,或者說半纖維素應是能與纖維素形成非共價鍵結合的植物細胞壁多糖。半纖維素的化學性質(zhì)不如纖維素穩(wěn)定，耐受酸堿的能力較纖維素差，可溶于稀堿，用5的稀堿溶液即可提取木聚糖，在稀酸作用下可發(fā)生水解而產(chǎn)生戊糖和己糖, 用乙醇可沉淀提取液中的木

30、糖，因此可以把半纖維素看成一種堿溶性的物質(zhì)。半纖維素在植物間變化很大，同一生長期的植物，禾本科植物比豆科植物含有更多的木糖，阿拉伯糖、糖醛酸和六聚糖含量則更少。隨著植物的成熟，木聚糖側(cè)鏈增加，阿拉伯木聚糖僅在單子葉植物中發(fā)現(xiàn)，呋喃聚糖只在豆科植物中發(fā)現(xiàn)。各種飼料中以秸稈和秕殼含半纖維素較多。半纖維素實際上是來源于植物的聚糖類，它們分別含有一至幾種糖基，如d-葡萄糖，d-半乳糖，d甘露糖，d木糖，l-阿拉伯糖等不同的單糖基以不同糖苷鍵聯(lián)結方式構成基礎鏈，而其它的糖基則作為支鏈鏈接于此基礎鏈上形成具有不同結構的多種聚糖，是一群多種聚糖的總稱(aspinall，1962)。半纖維素主要含有以下幾種多

31、聚糖：2.2.1 b葡聚糖(bglucans)b葡聚糖又稱b(1®3) (1®4)葡聚糖，分子結構類似于纖維素分子，但b葡聚糖分子中存在一些b(1®3)鍵，由于b(1®3)鍵的存在，b葡聚糖的主鏈呈不規(guī)則形，阻止了b葡聚糖分子緊密聯(lián)結在一起，致使水分子易于滲入b葡聚糖分子束中，故b葡聚糖較纖維素易溶于水。b葡聚糖分子中b(1®3)鍵與 b(1®4)鍵之比約在1：2與1：3之間。葡聚糖分子結構見圖3。2.2.2 阿拉伯木聚糖(arabinoxylans)阿拉伯木聚糖也稱戊聚糖(pentosans)，主鏈為b(1®4)木聚糖，側(cè)

32、鏈為a(1®2，3)阿拉伯糖。阿拉伯糖側(cè)鏈的數(shù)量和分布是可變的，隨植物品種而異，阿拉伯糖和木糖的比例為0.650.74：1。側(cè)鏈數(shù)量增加則水分子容易滲入，溶解度增大。有時阿拉伯木聚糖分子中還有少量其他側(cè)鏈殘基，如六碳糖(hexose)、葡萄糖醛酸(glucuronicacid)、阿魏酸(ferulic acid)，阿拉伯木聚糖通過這些殘基以共價鍵結合在細胞壁其他成分上，使之不溶于水。阿拉伯木聚糖有水溶性和水不溶性兩種，兩者的區(qū)別在于取代度的不同，一般來說，主鏈上的取代基越少，分子越呈線性結構，則水溶性越差。用酶或化學的方法將原先是水溶性分子的取代基去除，則該分子就沉淀析出。2.2.3

33、 萄萄甘露聚糖(glucornannan)葡萄甘露聚糖為裸子植物次生細胞壁的主要的半纖維素成分，含量很低，其主鏈為b(1®4)鍵連接的葡萄糖和甘露糖殘基，二者比例約為1：2，側(cè)鏈為半乳糖殘基，其數(shù)量與葡萄糖殘基相當。2.2.4 半乳甘露聚糖(galactomannan)半乳甘露聚糖的主鏈為b(1®4)鍵連接的甘露聚糖，側(cè)鏈為a(1®6)鍵連接的半乳糖。半乳甘露聚糖存在于種子胚乳細胞壁中，有很強的吸脹和保持水分作用，但含量很低。2.3 果膠（pectin）果膠主要存在于植物的中間層，含量從植物初級細胞壁到次級細胞壁逐漸減少，作為細胞間和細胞壁其它成分間的粘合劑，在細

34、胞壁組成中亦含有一些果膠。實際中，果膠以雜多糖組成更常見，其主骨架是a(1®4)鍵連接的半乳糖醛酸，其中部分羧基被甲酯化，部分羧基與ca、mg等結合。果膠類物質(zhì)主要有阿拉伯聚糖、半乳聚糖或阿拉伯半乳聚糖，分子結構見圖3。果膠類物質(zhì)均能溶于水，在谷物纖維中的含量較少，但在豆類及果蔬纖維中含量較高。它可被熱水或冷水浸出而成膠狀物，對維持纖維的結構有重要作用。果膠苷鍵為a型，故動物消化道分泌的酶不能使其水解；但在微生物作用下可被降解。果膠由于在水中可形成膠態(tài)溶液，故在實際動物飼養(yǎng)中可于防治犢牛等幼齡動物的腹瀉。果膠包括鼠李半乳糖醛酸聚糖i和、同型半乳糖醛酸聚糖、阿拉伯聚糖、半乳聚糖和阿拉伯

35、半乳聚糖i等。幼嫩植物中的果膠叫原果膠，與纖維素、半纖維素結合存在，較硬，不溶于水。植物成熟后，原果膠中纖維素和半纖維素被分離出去，形成真果膠，質(zhì)地較軟，有黏性，是一種親水性物質(zhì)。植物或果實進一步成熟，果膠經(jīng)去甲酯化作用變成果膠酸，從而失去黏性，液化程度明顯增加。單子葉植物果膠的含量比雙子葉植物(如蘋果、甜菜、檸檬皮)少10倍多，在雙子葉植物的部分組織中的干物質(zhì)達20以上(grent et el., 1991)。大多數(shù)牧草和玉米青貯中果膠含量很少(van soest et el., 1991)。在酸、堿條件下，果膠、原果膠都會發(fā)生水解。高溫強酸條件下，其中糖醛酸會發(fā)生脫羧作用。一般成熟植物中果

36、膠消化率比未成熟植物高。2.4 木質(zhì)素(ligin)木質(zhì)素并非碳水化合物，但與碳水化合物類物質(zhì)緊密結合在一起，常常與半纖維素或纖維素伴隨存在，共同作為植物細胞壁的結構物質(zhì)。天然存在的木質(zhì)素大多與碳水化合物緊密結合在一起，很難將之分離開來，通常與碳水化合物一起進行討論。嚴格地講，木質(zhì)素不是指一種有明確定義的單一化合物，而是指密切相關的一類化合物。木質(zhì)素是由三類苯基-丙烷衍生物：香豆醇(coumaryl alcohol), 松柏醇(coniferyl alcohol) 和芥子醇(sinapyl alcohol)構成的復雜的高分子聚合物，其分子結構式隨植物種類不同變化頗大，至今還不完全清楚。已知其基

37、礎結構是碳鏈和醚鍵或酯鍵, 木質(zhì)素分子結構式見圖5-10，酸堿均不能使其降解。木質(zhì)素主要存于植物的木質(zhì)化部分如種子莢殼、玉米芯及根、莖、葉的纖維化部分。木質(zhì)素給細胞壁提供化學性和生物學的抵抗力，并賦予植物以機械強度。通常，禾本科青草中的木質(zhì)素在其分子結構中含有酯鍵，而豆科植物含有醚鍵。木質(zhì)素是次級細胞壁中主要的酚類化合物，與多糖基質(zhì)緊密連接在一起，至少形成兩類木質(zhì)素碳水化合物復合體，一種是與戊糖，另一類是與戊糖和己糖形成復合體，形成的這種復合體在植物間和植物不同部分中各有不同。 香豆醇 松柏醇 芥子醇 圖5-10 構成木質(zhì)素基質(zhì)的三種苯丙烷衍生物的化學結構木質(zhì)素在幼嫩植物或多汁飼料中含量較少，

38、但隨著植物的生長及成熟，其含量不斷增加，稱為支撐莖葉、細胞壁硬化的主要物質(zhì)基礎，這一現(xiàn)象在植物學上稱為“木質(zhì)化”。木質(zhì)素在動物營養(yǎng)上有著特殊的意義，是因為它對化學和生物性降解具有高度抵抗力。木質(zhì)素形成的植物纖維外殼能夠阻止酶接近植物纖維。木質(zhì)素與許多植物多糖和細胞壁蛋白質(zhì)之間形成的牢固的化學鍵從而使這些物質(zhì)難以被消化，木質(zhì)素的化學鍵可妨礙動物對半纖維素和纖維素的利用。哺乳動物消化道不能分泌分解木質(zhì)素的酶，微生物中亦僅好氧菌和真菌可裂解木質(zhì)素的化學鍵。木材產(chǎn)品，成熟的干草和秸稈富含木質(zhì)素，因而其消化率很低，除非采用化學處理，打破木質(zhì)素與其它碳水化合物之間的化學鍵。用堿處理高纖維的飼草如秸稈等，可

39、破壞纖維素和半纖維素與木質(zhì)素的聯(lián)系，從而可改善動物對纖維素和半纖維素的消化。2.5 蠟質(zhì)、角質(zhì)、軟木脂主要由不同程度羥化和完全酯化的乙醇和酸的長鏈構成。蠟質(zhì)和角質(zhì)是植物氣生部分的表皮化合物，這些物質(zhì)與木質(zhì)素在一起。 稻草、稻米外殼、花生外殼的細胞壁中分別含有0.2、9和14的角質(zhì)(grent et el., 1991)。2.6 粘多糖粘多糖廣泛分布于動物的結蹄組織中，粘性極強，易形成凍膠，主要由d-氨基葡萄糖和d-氨基半乳糖與糖醛酸結合而成。它所具有的理化性質(zhì)可使動物體組織呈現(xiàn)一定的韌性。植物中還含有一種化合物植酸，雖然沒有被劃分為纖維，但在飼料中常與纖維一起存在，大多來自禾谷類種子。植酸可以

40、結合礦物質(zhì)，使其排出體外。硅是一種礦物質(zhì)，在植物細胞壁中常常作為結構性成分存在，補充木質(zhì)素的功能，也沉積于植物表面的纖毛和外皮邊緣中，在稻草中硅的含量特別高,達干物質(zhì)的13(van soest， 1982)。表5-5列出了單胃動物以及反芻動物能夠利用的結構性和非結構性碳水化合物，表5-6列舉了一些牧草中細胞壁化學組成成分和含量。表5-5 可被單胃動物以及反芻動物能夠利用的碳水化合物碳水化合物 動物 單胃動物 反芻動物 非纖維糖 ±100 ±100 淀粉 ±90 ±90 纖維纖維素 ±0 ±50半纖維素 ±0 ±50

41、引自米歇爾.瓦提歐 營養(yǎng)和飼喂表5-6 一些牧草的細胞壁含量和化學成分組成（dm）牧草品種細胞壁纖維素其它多糖半纖維素木質(zhì)素香豆酸阿魏酸木聚糖阿拉伯聚糖己聚醣糖醛酸多年生黑麥草(抽穗)46.22012.53419.530.30.30.7鴨茅(開花)50.62714.53.5422.037ndnd稻草80.230193325.04110.40.2苜蓿(發(fā)芽)41.81873414860.00.0白三葉27.21342.54.511nd40.00.0玉米青貯(20-30%dm)45.01162210142.00.5nd:未測定，引自grent and besle, 19913. 飼料纖維的分類飼料

42、纖維是一組差異較大的化合物的混合體，可根據(jù)各自物理特性、生理功能、分析方法、應用范圍、產(chǎn)品來源以及加工方法等分成不同的類別，但比較普遍的是以下三種分類：(1) 根據(jù)纖維與水的反應狀況，可將纖維分為可溶性纖維(soluble fiber，sf)和不溶性纖維(insoluble fiber，if)(davidson and mcdonald, 1998)。可溶性纖維主要是植物細胞壁內(nèi)的非結構性成分，存在于植物的中間層，包括果膠、藻膠、樹膠以及粘質(zhì)，果膠多含于水果中，藻膠來源于藻類，樹膠和粘質(zhì)則是植物創(chuàng)傷處的分泌物。不可溶性纖維是構成植物細胞壁的結構成分，主要是結構性多糖(纖維素和半纖維素)和非多糖

43、聚合物(木質(zhì)素)，主要來源于植物的莖、葉以及豆類植物的外皮?？扇苄岳w維與水形成分散溶液，不可溶性纖維則不能。這種分類對于區(qū)分功能特性沒有多大作用，雖然各自有特性，但兩者具有許多共同的生理作用，均能夠結合水和礦物質(zhì)離子，可被用做消化道微生物的發(fā)酵底物而被分解為機體能夠利用的成分，降低碳水化合物如淀粉的分解，減緩葡萄糖被吸收進血液的速度。然而可溶性纖維在消化道內(nèi)具有形成粘膠的特性，不可溶性纖維是所有植物中的主要纖維，沒有粘性，但卻能增大糞便的體積。不可溶性纖維是所有植物中的主要纖維，蔬菜和農(nóng)作物富含不可溶性纖維，特別是秸稈和牧草。大多數(shù)飼料植物中可溶性纖維的含量很少，含量比較多的植物有柑橘類，豆類

44、, 大麥、燕麥、黑麥(whitney and rolfs, 1993)?？扇苄岳w維與不可溶性纖維的比例顯著影響反芻動物對飼料的反應效果(van soest, 1994)。可溶性纖維可在瘤胃中被迅速廣泛地降解，但它不像可發(fā)酵的非結構性碳水化合物那樣容易降低瘤胃的ph，不溶性纖維在瘤胃中降解的速度較慢(hall et al.,1997)。這種以實驗室分析為基礎的分類對人類醫(yī)療和食療非常有用，可溶性纖維如葡聚糖、果膠、樹膠、黏質(zhì)和部分半纖維素主要在上段消化道發(fā)揮作用，如減緩食物通過消化道的時間和胃排空，阻止一些營養(yǎng)素（如葡萄糖）在小腸的消化和吸收，降低血糖、血膽固醇水平，這對糖尿病、高脂血癥和控制體

45、重有益處，與此相反，不可溶性纖維更多地在下段消化道發(fā)揮作用，加速食糜通過小腸的時間，增加糞便重量，減少淀粉水解和葡萄糖的吸收(o'sullivan et el., 1998；leeds et el., 1998)。sf可在胃腸道內(nèi)形成粘膠，能夠減緩胃排空和食糜通過腸道的時間，降低血液膽固醇的水平，if沒有黏性，但體積膨大，能夠加速食糜通過腸道的時間，顯著增大糞便的重量和體積(davidson et el., 1998)。但也有一些例外，不溶性纖維稻糠也能夠降低血膽固醇的水平，水溶性纖維亞麻子能夠有效地促進腸道的運動。(2)根據(jù)纖維來源的不同可分為：谷物類纖維：主要包括小麥纖維、燕麥纖維

46、、玉米纖維和米糠纖維等，其中燕麥膳食纖維是公認的優(yōu)質(zhì)膳食纖維，能顯著降低人體血液中的膽固醇含量，從而降低心臟病和中風的發(fā)病率；豆類纖維：比較常用的有大豆纖維、豌豆纖維以及瓜兒豆膠、刺槐豆膠等；水果纖維：有果渣纖維、果皮纖維、全果纖維和果膠等。水果纖維一般用于高纖維果汁、果凍以及其它果味飲料中；蔬菜纖維：蔬菜纖維中研究最多的是甜菜纖維、胡蘿卜纖維、竹筍纖維、茭白纖維以及各種各樣的蔬菜粉等；生化合成或轉(zhuǎn)化纖維：該類膳食纖維功能突出、性能優(yōu)越、成分明確、純度高，是膳食纖維類產(chǎn)品中最受歡迎和應用最為廣泛的品種之一，主要包括：改性纖維素、抗性糊精、水解瓜爾膠、微晶纖維素、葡聚糖等；其它類纖維：主要指真菌

47、類纖維、海藻類纖維以及一些粘質(zhì)、樹膠等。(3). 根據(jù)纖維的結構特點，也可將纖維分類為結構性纖維和非結構性纖維。結構性纖維主要作為植物細胞壁的結構物質(zhì)，起支持作用，使植物具有足夠的結構強度，是植物抵御外界侵襲的屏障，主要有纖維素、半纖維素和木質(zhì)素，在洗滌纖維分析體系中被測定為中性洗滌纖維(ndf)。非結構性纖維在植物中主要起粘合包被作用，成分有果膠、蠟質(zhì)、角質(zhì)、軟木脂，主要由不同程度羥化和完全酯化的醇和酸的長鏈構成。果膠主要存在于植物的中間層，含量從植物初級細胞壁到次級細胞壁逐漸減少，作為細胞間和細胞壁其它成分間的粘合劑。蠟質(zhì)和角質(zhì)是植物氣生部分的表皮化合物，這些物質(zhì)常與木質(zhì)素在一起。 4.

48、植物性飼料中的纖維含量飼料纖維是飼草和豆科植物的主要成分，谷物也可用作反芻動物的飼料，但一般作為反芻動物的天然飼料。反芻動物，準確地說是瘤胃微生物降解和利用大量的結構性碳水化合物(hungate, 1966)。反芻動物的日糧中含有大量的纖維素、半纖維素、淀粉和主要以果聚糖形式存在的水溶性碳水化合物。幼嫩的飼草每千克干物質(zhì)含有400克纖維素和半纖維素，200克水溶性碳水化合物，成熟的飼草，如干草和秸稈，纖維素和半纖維素的含量高得多，而水溶性碳水化合物含量則低得多。b鏈接的木質(zhì)素在每千克干物質(zhì)中的含量為20120克(varga and kolver,1997)。不同種類、不同生長階段的植物，其飼料

49、纖維的組成種類和含量不同。植物品種比成熟階段對粗蛋白和纖維組成以及其中可溶性蛋白的比例影響更大，可是成熟程度對總粗蛋白和纖維含量的影響比其它可溶解性成分更大。牧草的生長階段和品種影響牧草的營養(yǎng)組成。大多數(shù)植物的莖干比葉片含有更多的纖維，禾本科植物比豆科植物通常含纖維多。纖維濃度隨植物成熟而增加，這是最重要的影響干物質(zhì)消化率的因素。在中花期，ndf在苜蓿和紅三葉草的葉片中含約25%，而這些植物的莖干中含有4055%的ndf。同樣類似的成熟期，c3光合的涼季禾本科草諸如高酥油草、無芒雀毛草、鴨茅草葉片含有大約50% ndf，莖干含70% ndf，c4光合溫季草，諸如柳枝稷，狗牙根，藍色須芒草葉片含

50、70% ndf以及莖干含85% ndf。葉片外殼，包裹莖干周圍的葉片部分，纖維含量介于葉片莖干之間。在莖干中含有較高的纖維，部分原因是莖干比葉片含有較多的結構和導管組織，而樹葉的大部分被薄壁的葉肉細胞占有(buxton et al.,1995)。四種牧草中細胞內(nèi)容物和纖維組成見圖5-11。植物都含有纖維素、半纖維素和果膠，但之間含量變化大，一般纖維素含量約占2040，可高達60，半纖維素含量約占1040，果膠約占110。反芻動物飼料中結構性碳水化合物組成(纖維素、半纖維素和果膠)見圖5-7。圖5-11反芻動物飼料中結構性碳水化合物組成表5-8列舉了常用飼料中多糖和木質(zhì)素的典型數(shù)值。多糖和木質(zhì)素

51、在所有谷物和谷物副產(chǎn)品中的含量變化很大，這是由于多糖和木質(zhì)素在細胞組織中的分布不同所致。外殼、果皮和種皮主要由不可溶性的nsp和木質(zhì)素組成，胚乳中的多糖主要是淀粉和可溶性b葡聚糖，阿拉伯基木聚糖等成分。外殼、果皮及種皮與胚乳的相對比例極大地影響著總的淀粉和纖維的含量以及可溶性和不可溶性纖維的比例。蛋白含量豐富的物質(zhì)，它的多糖和木質(zhì)素的組成與禾谷類不同，所有的谷物含有大量淀粉，淀粉則僅存在于豌豆和蠶豆中。纖維成分的組成比例也在變化，在蛋白含量豐富的物質(zhì)中纖維素是細胞壁的主要組成成分，同時也含有高水平的果膠類多糖(bach kludsen,2001)。 表5-7 反芻動物飼料中結構性碳水化合物的含量（dm）類 別纖維素半纖維素果膠總計豆科植物紅三葉177630白三葉139526大豆78苜蓿136625平均147627牧草小金梅草(starr grass)2828157小麥秸272雀麥草2015237茅頭(spear)草3122154鴨茅草2319549玉米2214238俯仰馬唐草(pangola)21黑麥草2318343羊茅草2217140平均2420246谷物大麥5813燕麥1616玉米235