生理學(xué)細胞生物電現(xiàn)象(七年制)ppt課件

1、細胞的生物電現(xiàn)象細胞的生物電現(xiàn)象Bioelectrical phenomenon of Cell生物電現(xiàn)象生物電是指生物的器官、組織和細胞在生命活動過程中發(fā)生的電位變化。早在100多年前恩格斯就指出：“地球上幾乎沒有一種變化發(fā)生而不同時顯示出電的變化”。臨床上廣泛應(yīng)用的心電圖、腦電圖、肌電圖及視網(wǎng)膜電圖等就是這些器官組織的細胞電變化的總和表現(xiàn)。電位：電位：在靜電學(xué)里，電勢又稱為電位，是指處于電場中某個位置的單位電荷所具有的電勢能。電勢只有大小，沒有方向，是標量，其數(shù)值不具有絕對意義，只具有相對意義。（1）單位正電荷由電場中某點A移到參考點O（即零勢能點，一般取無限遠處或者大地為零勢能點）時電場

2、力做的功與其所帶電量的比值。（2）電場中某點相對參考點O電勢的差，叫該點的電勢。跨膜電位：跨膜電位：在細胞膜內(nèi)外的電解質(zhì)中，K+離子比Na+和Cl-離子更容易透過細胞膜，因此細胞膜兩側(cè)K+離子的濃度差最大。靜止神經(jīng)細胞內(nèi)液體中K+離子的濃度是細胞外的35倍左右。為簡單起見，不考慮Na+、Cl-和H2O透過細胞膜的情況，只考慮K+離子透過細胞膜。膜電勢是膜兩邊離子有選擇性地穿透膜而使兩邊濃度不等而引起的電位差。它是指膜兩側(cè)的平衡電勢差。細胞生物電現(xiàn)象的主要表現(xiàn)：細胞生物電現(xiàn)象的主要表現(xiàn)：靜息電位和動作電位生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生機制生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生機制 由鈉泵活動產(chǎn)生的膜內(nèi)高K+和膜外高Na+狀態(tài)是各種

3、細胞生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的基礎(chǔ)。 Na+ 和 K+ 通過各自的電壓門控通道的易化擴散是形成神經(jīng)和骨骼肌細胞靜息電位和動作電位的直接原因。第一節(jié)第一節(jié) 靜息電位靜息電位（Resting Potential，RP）一、靜息電位的定義和測量一、靜息電位的定義和測量定義：細胞未受刺激時細胞膜內(nèi)外的電位差。 特點特點：膜內(nèi)電位較膜外為負，具體數(shù)值為毫 伏級，不同細胞有差異。 如規(guī)定膜外電位為0（接地），則膜內(nèi)電位在-10 100mV 之間。0 mV-90 mV+30 mVn 槍烏賊巨大神經(jīng)軸突（槍烏賊巨大神經(jīng)軸突（ 10001000 m)m)在細胞在細胞 電生理學(xué)中的貢獻電生理學(xué)中的貢獻n 細胞跨膜電位的發(fā)現(xiàn)

4、：細胞跨膜電位的發(fā)現(xiàn)：最早是利用槍烏賊神經(jīng)軸突作出的（凌寧凌寧 & Gerard& Gerard, 1949）玻璃微電極細胞內(nèi)記錄技術(shù)玻璃微電極細胞內(nèi)記錄技術(shù)電電極極刺刺穿穿細細胞胞膜膜前前靜息電位記錄示意圖靜息電位記錄示意圖電電極極刺刺穿穿細細胞胞膜膜后后0 mV-90 mV0 mV二二. 靜息電位產(chǎn)生原理：靜息電位產(chǎn)生原理：K+平衡電位平衡電位 Bernstein首次提出（1902年），細胞內(nèi)外K+的不均勻分布和安 靜時膜主要對K+有通透性可能是細胞能保持內(nèi)負外 正極化狀態(tài)的基礎(chǔ)。 K+i/K+o = 35, Na+o/Na+i = 14 濃度勢能使細胞內(nèi)K+有向細胞外擴散

5、的趨勢，細 胞外Na+有向細胞內(nèi)擴散的趨勢。 如果沒有陽離子的不對等擴散，細胞內(nèi)外是電中性 的（不帶電），因為細胞內(nèi)或細胞外的正負離子 電荷數(shù)是相等的。細胞內(nèi)液和細胞外液各種離子的濃度細胞內(nèi)液和細胞外液各種離子的濃度 要點：要點：p 在生理情況下，如果不存在細胞膜對某些帶電粒子的選擇性通透，則不在生理情況下，如果不存在細胞膜對某些帶電粒子的選擇性通透，則不論是細胞外液還是細胞內(nèi)液，陰、陽粒子的電荷數(shù)是相等的，細胞內(nèi)液和細論是細胞外液還是細胞內(nèi)液，陰、陽粒子的電荷數(shù)是相等的，細胞內(nèi)液和細胞外液都是電中性的（即不帶電）。胞外液都是電中性的（即不帶電）。p 如果細胞膜對某種離子有選擇性通透現(xiàn)象，則細

6、胞膜兩側(cè)會有帶電現(xiàn)象。如果細胞膜對某種離子有選擇性通透現(xiàn)象，則細胞膜兩側(cè)會有帶電現(xiàn)象。 細胞膜在靜息狀態(tài)下確實主要對K+有通透性（內(nèi)向內(nèi)向 整流鉀通道，整流鉀通道，IK1），在 K+向細胞外擴散時不伴有 負離子的向外擴散和Na+向內(nèi)擴散。 由于K+帶正電荷， K+向細胞外擴散時使細胞外帶 正電荷，每移出一個K+就使細胞外多帶一個正電 荷。 由于同性電荷相斥，當K+移出足夠多時，電場力又 阻止K+的向外擴散，最終達到平衡 K+平衡電位平衡電位 K+向外擴散達到平衡時的細胞內(nèi)外電位差即是K+平 衡電位，可用Nernst方程方程計算。靜息電位產(chǎn)生原理示意圖靜息電位產(chǎn)生原理示意圖-20mV-30mV-

7、40mV-50mV-60mV-70mV-80mV靜息電位水平靜息電位水平不同靜息電位水平時不同靜息電位水平時IK1的大小比較的大小比較 (IK1: inward rectifier K+ current)問題問題1：怎么證明靜息電位是：怎么證明靜息電位是K+平衡電位？平衡電位？ 實驗證明：細胞外液中K濃度會影響神經(jīng)纖維靜息電位的大小， 而細胞外液中Na濃度幾乎不影響；Nernst方程能斯特方程是用以定量描述離子ri在A、B兩體系間形成的擴散電位的方程表達式。濃度對電極電勢的影響 影響電極電勢的因素很多。對特定的電極來說，溫度、溶液濃度(或氣體分壓)是主要的影響因素。德國化學(xué)家Nernst提出了

8、電極電勢與溶液濃度之間的關(guān)系式即Nernst方程式（Nernst equation）。 Nernst方程式較好的揭示了電極電勢與溶液濃度之間的關(guān)系。)(log60mVKKEioK（二）實際測量靜息電位（二）實際測量靜息電位 l 槍烏賊巨軸突實驗（槍烏賊巨軸突實驗（19391939，HodgkinHodgkin和和HuxleyHuxley）l 發(fā)現(xiàn)：測得的發(fā)現(xiàn)：測得的RPRP數(shù)值（數(shù)值（-60mV-60mV）和計算的）和計算的E EK K(-75mV)(-75mV)非常接近非常接近)(lnVKKZFRTEioK（一）用（一）用Nernst方程式計算方程式計算K K+ +的平衡電位的平衡電位將有關(guān)

9、數(shù)值代入方程，將有關(guān)數(shù)值代入方程，T T以以2727計算，再把自然對數(shù)化為常用對數(shù)，則上述計算，再把自然對數(shù)化為常用對數(shù)，則上述公式可簡化為：公式可簡化為：問題問題2 2：為什么實際測得的靜息電位接近于：為什么實際測得的靜息電位接近于 但并不等于但并不等于E EK K？NaNaKNaKNaKKmEPPPEPPPE影響靜息電位水平的因素影響靜息電位水平的因素 1）膜內(nèi)外）膜內(nèi)外K+濃度差濃度差 2）膜對）膜對K+和和Na+的相對通透性的相對通透性 3）鈉）鈉-鉀泵生電作用鉀泵生電作用第二節(jié)第二節(jié) 動作電位動作電位（Action potential，AP） 一、動作電位的概念一、動作電位的概念細胞

10、受刺激而興奮時，細胞膜在靜息電細胞受刺激而興奮時，細胞膜在靜息電位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的一次迅速短暫、可擴位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的一次迅速短暫、可擴布的電位變化布的電位變化, ,是細胞興奮的標志是細胞興奮的標志 ?？膳d奮細胞可興奮細胞: :神經(jīng)細胞、肌細胞、部分神經(jīng)細胞、肌細胞、部分腺細胞腺細胞超射負后電位負后電位正后電位正后電位動作電位由鋒電位和后電位兩部分組成。動作電位由鋒電位和后電位兩部分組成。鋒電位鋒電位(spike potential) ：細胞受到一定強度的刺激后跨膜電位由靜息電位（內(nèi)負外正）的狀態(tài)向內(nèi)正外負的方向轉(zhuǎn)變，繼之又恢復(fù)到靜息電位水平的過程，形狀如鋒，故稱鋒電位鋒電位(spike pote

11、ntial)(spike potential)。后電位（后電位（afterpotential)：鋒電位之后的未恢復(fù)部分動作電位的主要特征動作電位的主要特征: : 產(chǎn)生產(chǎn)生“全或無全或無” (all-or-none)(all-or-none)同一細胞上動作電位大小不隨刺激強度和傳導(dǎo)距離改變的現(xiàn)象。 不衰減性傳導(dǎo)不衰減性傳導(dǎo) 不會發(fā)生融合疊加（脈沖式）不會發(fā)生融合疊加（脈沖式）與動作電位相關(guān)的幾個概念：與動作電位相關(guān)的幾個概念：極化（極化（polarization)polarization)：膜兩側(cè)電位所保持的內(nèi)負外正的狀態(tài)。超極化（超極化（hyperpolarization)hyperpolar

12、ization)：膜內(nèi)電位負值增大。 去極化（去極化（depolarization)depolarization)：膜內(nèi)電位負值減小。 復(fù)極化（復(fù)極化（repolarization)repolarization)：膜內(nèi)電位向靜息電位方向變化反極化反極化：外正內(nèi)負外負內(nèi)正0q 不同細胞動作電位形態(tài)的差異不同細胞動作電位形態(tài)的差異 神經(jīng)和骨骼肌：神經(jīng)和骨骼?。菏堑湫偷匿h電位，動作電位時程只 有1到數(shù)毫秒。動作電位振幅約為120mV. 心肌心?。篈PD可長達數(shù)百毫秒，復(fù)極相有明顯的平臺 期。動作電位振幅約為120mV. NeuronSkeletal muscle cellGland cellVent

13、ricular cell二、動作電位的產(chǎn)生機制（鋒電位）二、動作電位的產(chǎn)生機制（鋒電位） 離子跨膜擴散需具備的兩個條件：離子跨膜擴散需具備的兩個條件：l 離子的電化學(xué)驅(qū)動力離子的電化學(xué)驅(qū)動力 （electrochemical driving force） l 膜對離子的通透性即膜電導(dǎo)膜對離子的通透性即膜電導(dǎo) （membrane conductance, G） p 動作電位去極相（上升支）的產(chǎn)生原理：動作電位去極相（上升支）的產(chǎn)生原理： Na+平衡電位平衡電位 Hodgkin等首次提出，動作電位上升支細胞負電性消失并轉(zhuǎn)化為正電位是由于膜等首次提出，動作電位上升支細胞負電性消失并轉(zhuǎn)化為正電位是由于

14、膜對對Na+的通透性突然增大所致，現(xiàn)已得到證實。的通透性突然增大所致，現(xiàn)已得到證實。 在在Na+通道開放的情況下，通道開放的情況下，Na+的濃度勢能使細胞外的濃度勢能使細胞外Na+通過通道擴散的方式進入通過通道擴散的方式進入細胞內(nèi)，并很快達到電化學(xué)平衡，動作電位的超射值相當于計算所得的細胞內(nèi)，并很快達到電化學(xué)平衡，動作電位的超射值相當于計算所得的Na+平衡電平衡電位（位（ENa)。 與達到與達到K+平衡電位所需的很小平衡電位所需的很小K+外流量相似，形成外流量相似，形成Na+平衡電位所需的平衡電位所需的Na+外流外流量亦很?。恳嗪苄。?/80000）p 動作電位復(fù)極相（下降支）的產(chǎn)生原理：動

15、作電位復(fù)極相（下降支）的產(chǎn)生原理： 1. 神經(jīng)細胞、骨骼肌細胞、腺細胞：神經(jīng)細胞、骨骼肌細胞、腺細胞：K+外流外流2. 心肌細胞：復(fù)雜，有心肌細胞：復(fù)雜，有K+外流、外流、Ca2+內(nèi)流等內(nèi)流等Na+和和K+轉(zhuǎn)運的電化學(xué)驅(qū)動力轉(zhuǎn)運的電化學(xué)驅(qū)動力靜息狀態(tài)下靜息狀態(tài)下Na+的驅(qū)動力：的驅(qū)動力： Em ENa= -70mV - (+60mV) = -130mV 靜息狀態(tài)下靜息狀態(tài)下K+的驅(qū)動力：的驅(qū)動力： Em EK = 70mV (90mV) = +20mV細胞電活動與離子通道細胞電活動與離子通道Hodgkin提出離子通道的概念；提出離子通道的概念；Neher和和Sakmann證實！證實！1991年

16、年Nobel Prizel 膜片鉗（膜片鉗（patch clamp）技術(shù)原）技術(shù)原理理l 單通道電流特征單通道電流特征l 單通道電流指標單通道電流指標l 與全細胞電流關(guān)系與全細胞電流關(guān)系l 離子通道的功能狀態(tài)離子通道的功能狀態(tài)動作電位過程中膜電導(dǎo)的變化動作電位過程中膜電導(dǎo)的變化HodgkinHodgkin和和HuxleyHuxley提出鈉學(xué)說：提出鈉學(xué)說： NaNa+ +通透性一過性增強通透性一過性增強 證明：證明：（1 1）測定超射值）測定超射值（2 2）離子取代）離子取代 （3 3）放射性核素）放射性核素2424NaNa+ +（4 4）直接測定膜電導(dǎo)）直接測定膜電導(dǎo) l 測定膜電導(dǎo)的根據(jù)：

17、測定膜電導(dǎo)的根據(jù)： INa=GNa（Em-ENa） l 電壓鉗電壓鉗（voltage clamp）及其測定膜電導(dǎo)的及其測定膜電導(dǎo)的 基本原理：基本原理： 電壓鉗測定全細胞膜電流的結(jié)果：電壓鉗測定全細胞膜電流的結(jié)果：去極化可引起去極化可引起G GNaNa一過性增大和一過性增大和G GK K的逐漸的逐漸增大。增大。膜電導(dǎo)的膜電導(dǎo)的電壓電壓依賴性和時間依賴性和時間依賴性依賴性： 動作電位的成因：動作電位的成因： GNa和和GK依次增大，相應(yīng)離子發(fā)依次增大，相應(yīng)離子發(fā)生跨膜擴散生跨膜擴散 l 復(fù)極化的因素：復(fù)極化的因素： 主要是主要是GNa減小減小 GK增大增大可加速復(fù)極可加速復(fù)極q 不同細胞動作電位

18、去極化離子通道機制的差別不同細胞動作電位去極化離子通道機制的差別絕大多數(shù)細胞是絕大多數(shù)細胞是Na+內(nèi)流內(nèi)流心肌慢反應(yīng)細胞是心肌慢反應(yīng)細胞是Ca2+內(nèi)流內(nèi)流神經(jīng)細胞樹突神經(jīng)細胞樹突APp 動作電位復(fù)極完成后膜的活動：動作電位復(fù)極完成后膜的活動： 1. IK1活動：維持靜息電位活動：維持靜息電位 2. 鈉泵活動：驅(qū)出鈉泵活動：驅(qū)出Na+、泵入、泵入K+q 生電性鈉泵生電性鈉泵：鈉泵活動時由于兩種離子同時轉(zhuǎn)運，且出入的離子總數(shù)近似相等，故不伴有膜電位的改變。但當膜內(nèi)蓄積過多Na+時，鈉泵泵出的Na+有可能超過泵入的K+（3：2），于是膜電位向超級化方向變化（正后電位正后電位），此時的鈉泵稱為生電性鈉

19、泵。負后電位是由于膜外蓄積較多的K+所致。q 神經(jīng)干動作電位的記錄神經(jīng)干動作電位的記錄 神經(jīng)干動作電位神經(jīng)干動作電位是神經(jīng)干內(nèi)許多神經(jīng)纖維動作電位的 復(fù)合 雙向和單向動作電位雙向和單向動作電位 記錄電極記錄電極：可分為單極記錄和雙極記錄 單極記錄單極記錄：一極接地，一極接觸神經(jīng)干。記錄到的電 信號反映電極接觸部位與大地的電位差。 雙極記錄雙極記錄：兩極都與神經(jīng)干接觸，記錄到的電信號反 映兩電極接觸部位的電位差。單極記錄單極記錄雙極記錄雙極記錄或或兩電極間距很近時兩電極間距很近時兩電極間距較遠時兩電極間距較遠時記錄儀記錄儀記錄儀記錄儀陰極刺激原則陰極刺激原則興奮總是發(fā)生在陰極電極下方，興奮總是發(fā)

20、生在陰極電極下方，陽極下方甚至出現(xiàn)超級化陽極下方甚至出現(xiàn)超級化 刺激器刺激器雙向動作電位雙向動作電位的形成機理的形成機理神經(jīng)局部阻滯后單向神經(jīng)局部阻滯后單向動作電位的形成機理動作電位的形成機理四、動作電位的引發(fā)四、動作電位的引發(fā)（一）閾刺激（一）閾刺激（threshold stimulus） * * 刺激刺激（stimulation）* * 刺激三要素：刺激三要素：1 1）強度）強度2 2）持續(xù)時間）持續(xù)時間3 3）強度）強度/ /時間變化率時間變化率* 閾刺激閾刺激* * 強度強度- -時間曲線時間曲線概念：剛剛能夠引起概念：剛剛能夠引起NaNa+ +通道大量開放、產(chǎn)生動作電位的膜電位通道大

21、量開放、產(chǎn)生動作電位的膜電位臨界值臨界值，也稱也稱為燃點為燃點（fire point）。（通常較。（通常較RP小小1020mV ) )* * 決定因素決定因素* * 意義意義問題：動作電位問題：動作電位“全或無全或無”特征特征的原因？的原因？（二）閾電位（二）閾電位（threshold potential）18四、興奮的傳導(dǎo)四、興奮的傳導(dǎo)（conduction of excitation） * * 傳導(dǎo)機制：局部電流傳導(dǎo)機制：局部電流(local current)學(xué)說學(xué)說* * 有髓纖維的跳躍式傳導(dǎo)有髓纖維的跳躍式傳導(dǎo)（saltatory conductionsaltatory conduct

22、ion） 意義：意義： 提高傳導(dǎo)速度提高傳導(dǎo)速度 減少能量消耗減少能量消耗* * 細胞之間興奮的直接傳播細胞之間興奮的直接傳播縫隙連接縫隙連接 （gap junction） 縫隙連接的組成：連接蛋白（縫隙連接的組成：連接蛋白（connexinconnexin）、連接子（）、連接子（connexonconnexon）、縫隙連接通道）、縫隙連接通道（gap junction channelgap junction channel） 縫隙連接的意義：快速同步化活動縫隙連接的意義：快速同步化活動（一（一) )興奮和可興奮細胞興奮和可興奮細胞 興奮興奮（excitation）：在現(xiàn)代生理學(xué)中，興奮就是動

23、作電位或動作電位的產(chǎn)生）：在現(xiàn)代生理學(xué)中，興奮就是動作電位或動作電位的產(chǎn)生過程。過程。可興奮細胞（可興奮細胞（excitable cell）：生理學(xué)將神經(jīng)細胞、肌細胞和部分腺細胞，稱）：生理學(xué)將神經(jīng)細胞、肌細胞和部分腺細胞，稱為可興奮細胞為可興奮細胞。* * 可興奮細胞的共同的反應(yīng)：產(chǎn)生動作電位（具有電壓門控可興奮細胞的共同的反應(yīng)：產(chǎn)生動作電位（具有電壓門控NaNa+ +通道）。通道）。五、組織的興奮和興奮性五、組織的興奮和興奮性（二）組織的興奮性（二）組織的興奮性 興奮性興奮性（excitability）：可興奮細胞接受刺激產(chǎn)生動作電位的能力或特性。）：可興奮細胞接受刺激產(chǎn)生動作電位的能力或特