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1、第一節(jié)第一節(jié) 氮素循環(huán)氮素循環(huán)一、氮素在自然界的存在形式及其生物循環(huán)一、氮素在自然界的存在形式及其生物循環(huán)1、存在形式、存在形式氣態(tài)氣態(tài)n:n2,n2o無機(jī)態(tài)無機(jī)態(tài)n:no3-、no2-(氧化態(tài))、(氧化態(tài))、nh4+(還原態(tài))(還原態(tài))有機(jī)態(tài)有機(jī)態(tài)n:各種含氮有機(jī)物,如蛋白質(zhì)、氨:各種含氮有機(jī)物,如蛋白質(zhì)、氨基酸、含基酸、含n堿基、氨基糖聚物等。堿基、氨基糖聚物等。2、生物循環(huán)、生物循環(huán)二、氮在地球上的分布與轉(zhuǎn)化二、氮在地球上的分布與轉(zhuǎn)化主要存在于地殼、地幔的火層巖中,主要存在于地殼、地幔的火層巖中,n含量占地球總含量占地球總n量量的的97.8,主要成分是,主要成分是nh4,因其存在于巖石的
2、晶格中,因其存在于巖石的晶格中,不能被植物利用。不能被植物利用。vn2,構(gòu)成大氣體積的,構(gòu)成大氣體積的78,占地球總,占地球總n量的量的1.9;v大氣中吸附在塵土上的氮化物有大氣中吸附在塵土上的氮化物有nh4、no3以及顆粒以及顆粒狀的有機(jī)氮化物,含量很小。狀的有機(jī)氮化物,含量很小。水圈中水圈中n的平衡:的平衡:a.海洋中海洋中n的來源:大氣和陸地的來源:大氣和陸地b.每年海洋中新形成的每年海洋中新形成的n量:量:7.81010kgc.支出支出有機(jī)含氮物沉到海底有機(jī)含氮物沉到海底 8.6109kg反硝化作用反硝化作用 7.01010kgn2,nh4,no3,有機(jī)氮化物,有機(jī)氮化物; 以以n2為
3、主,占水域中總為主,占水域中總n量的量的97。吸入吸入土壤中土壤中n的主要來源是大氣(生物固氮形成的主要來源是大氣(生物固氮形成nh4進(jìn)入土進(jìn)入土壤,壤,139109kg/年)年)降雨沉降大氣中含降雨沉降大氣中含n化合物(化合物(121239109kg/年)年)施肥施肥反硝化作用(反硝化作用(no3n2)氨的揮發(fā)氨的揮發(fā)no3的淋溶的淋溶支出支出第二節(jié)第二節(jié) 有機(jī)氮的礦化有機(jī)氮的礦化一、有機(jī)氮礦化及生物固結(jié)作用一、有機(jī)氮礦化及生物固結(jié)作用有機(jī)氮礦化:有機(jī)氮礦化:有機(jī)態(tài)有機(jī)態(tài)n n經(jīng)微生物分解,形成無機(jī)態(tài)經(jīng)微生物分解,形成無機(jī)態(tài)n n(nhnh4 4,nono3 3)的過程。)的過程。生物固結(jié)作
4、用:生物固結(jié)作用:微生物將有機(jī)微生物將有機(jī)n n礦化后的產(chǎn)物吸入體礦化后的產(chǎn)物吸入體內(nèi),形成細(xì)胞的各種含內(nèi),形成細(xì)胞的各種含n n有機(jī)物的過程。有機(jī)物的過程。二、土壤中有機(jī)二、土壤中有機(jī)n n種類和含量種類和含量v蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)n n:蛋白質(zhì),多肽,氨基酸:蛋白質(zhì),多肽,氨基酸v非蛋白質(zhì)非蛋白質(zhì)n n:尿素,尿酸,氨基糖聚合物(如肽:尿素,尿酸,氨基糖聚合物(如肽聚糖,幾丁質(zhì))聚糖,幾丁質(zhì))有機(jī)氮中以有機(jī)氮中以為主,含量為為主,含量為2050三、有機(jī)質(zhì)氮的分解三、有機(jī)質(zhì)氮的分解氨化作用氨化作用酸性到中性有水環(huán)境中,酸性到中性有水環(huán)境中, nhnh4 4+ +形式存在;形式存在;堿性環(huán)境中堿性環(huán)境
5、中nhnh3 3釋放到空氣中釋放到空氣中參與蛋白質(zhì)氨化的微生物有細(xì)菌、放線菌、真菌。參與蛋白質(zhì)氨化的微生物有細(xì)菌、放線菌、真菌。將蛋白質(zhì)氨化釋放將蛋白質(zhì)氨化釋放nh4+的細(xì)菌稱為氨化細(xì)菌。的細(xì)菌稱為氨化細(xì)菌。種類:種類:好氣好氣霉?fàn)睢⒖莶菅挎邨U菌霉?fàn)?、枯草芽孢桿菌兼性兼性熒光假單胞菌,節(jié)桿菌,色桿菌,蠟狀、腸膜芽孢桿菌熒光假單胞菌,節(jié)桿菌,色桿菌,蠟狀、腸膜芽孢桿菌厭氣厭氣芽孢梭菌(以腐敗芽孢梭菌為主)芽孢梭菌(以腐敗芽孢梭菌為主)參與蛋白質(zhì)氨化的放線菌:參與蛋白質(zhì)氨化的放線菌:1517,以小氮孢菌,諾卡氏菌為主。,以小氮孢菌,諾卡氏菌為主。參與蛋白質(zhì)氨化的真菌:青霉、曲霉、毛霉、根霉、木霉、
6、參與蛋白質(zhì)氨化的真菌:青霉、曲霉、毛霉、根霉、木霉、交鏈孢霉,是酸性土壤中進(jìn)行氨化作用的優(yōu)勢屬種。交鏈孢霉,是酸性土壤中進(jìn)行氨化作用的優(yōu)勢屬種。蛋白質(zhì)氨化的生化途徑蛋白質(zhì)氨化的生化途徑氨基脫羧酶氨基脫羧酶多肽多肽肽酶肽酶胨胨水解水解氨基酸氨基酸水解水解多肽多肽肽酶肽酶胨胨水解水解氨基酸氨基酸脫氨基脫氨基水解水解胨:胨:蛋白部分水解生成的各種衍生物 以幾丁質(zhì)為例以幾丁質(zhì)為例放線菌:鏈霉菌,諾卡氏菌,小單孢菌,孢囊鏈霉菌屬中的種。放線菌:鏈霉菌,諾卡氏菌,小單孢菌,孢囊鏈霉菌屬中的種。真菌:木霉,輪枝孢霉真菌:木霉,輪枝孢霉細(xì)菌:細(xì)菌:好氣:嗜幾丁質(zhì)桿菌,幾丁質(zhì)色桿菌,枯草桿菌好氣:嗜幾丁質(zhì)桿菌,
7、幾丁質(zhì)色桿菌,枯草桿菌兼厭氣:大腸桿菌,鏈球菌兼厭氣:大腸桿菌,鏈球菌厭氣:芽孢梭菌,陰溝氣桿菌厭氣:芽孢梭菌,陰溝氣桿菌幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)酶幾丁質(zhì)酶寡聚糖寡聚糖幾丁二糖幾丁二糖幾丁二糖酶幾丁二糖酶n乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺脫?;擋;咸烟且宜崞咸烟且宜崦摪被摪被咸烟瞧咸烟莕h3 nh4很容易被植物和微生物同化,合成氨基酸和含氮化合物 谷氨酸合成酶/谷胺酰胺合成酶作用下,把氨氣加入到有機(jī)物上(銨離子濃度低,水生細(xì)菌參與) 或在-酮-羧酸分子上直接氨基化形成氨基酸水分水分溫度溫度phc/n的影響的影響土壤持水量土壤持水量5070,有利于氨化作用的進(jìn)行。,有利于氨化作用的進(jìn)行。氨化作用適宜溫
8、度為氨化作用適宜溫度為2532中性條件的氨化作用大于酸性條件中性條件的氨化作用大于酸性條件最適最適ph7.27.4堿性條件下形成的堿性條件下形成的nh3易揮發(fā)(易揮發(fā)(ph8)有機(jī)有機(jī)n化物化物c/n25:1,土壤得不到多余的無機(jī),土壤得不到多余的無機(jī)n;c/n25:1,土壤有無機(jī),土壤有無機(jī)n的損失。的損失。第三節(jié)第三節(jié) 硝化作用硝化作用微生物將氨氧化為硝酸的生物學(xué)過程微生物將氨氧化為硝酸的生物學(xué)過程1. 1. 硝化作用的底物是硝化作用的底物是nhnh4 4+ +,但,但nhnh3 3的離子化的離子化高度依賴環(huán)境中的高度依賴環(huán)境中的phphph6.07.08.09.0nh3/nh4+0.11
9、.0 10.050.02. 2. 硝化作用的產(chǎn)物硝化作用的產(chǎn)物1) no2-2) no3-3) n2onh4+o2no2-o2no2-no3-1. 1. 化能自養(yǎng)硝化菌化能自養(yǎng)硝化菌亞硝酸單孢菌屬;亞硝酸葉狀菌屬亞硝酸單孢菌屬;亞硝酸葉狀菌屬亞硝酸螺菌屬亞硝酸螺菌屬亞硝酸球菌屬亞硝酸球菌屬主要分布于海水中,數(shù)量不多主要分布于海水中,數(shù)量不多硝酸桿菌屬硝酸桿菌屬硝酸刺菌屬硝酸刺菌屬硝酸球菌屬硝酸球菌屬主要分布于海洋中,數(shù)量少主要分布于海洋中,數(shù)量少具有強(qiáng)自養(yǎng)性;具有強(qiáng)自養(yǎng)性;對能量利用率低,細(xì)胞增殖速度很慢;對能量利用率低,細(xì)胞增殖速度很慢;代時:人工培養(yǎng)代時:人工培養(yǎng)1014h,自然,自然20
10、24h2. 2. 異養(yǎng)硝化菌異養(yǎng)硝化菌細(xì)菌細(xì)菌放線菌放線菌真菌真菌節(jié)桿菌,熒光假單胞菌,巨大芽孢桿菌等節(jié)桿菌,熒光假單胞菌,巨大芽孢桿菌等在含銨鹽的有機(jī)在含銨鹽的有機(jī)n n化物培養(yǎng)基上產(chǎn)生化物培養(yǎng)基上產(chǎn)生nono2 2和和nono3 3黃曲霉,粗糙脈孢菌黃曲霉,粗糙脈孢菌; ;在酵母膏蛋白胨葡萄糖培養(yǎng)基上在酵母膏蛋白胨葡萄糖培養(yǎng)基上產(chǎn)生產(chǎn)生nono2 2和和nono3 3硝化率硝化率原始土壤中的原始土壤中的no2-含量含量原始土壤中的原始土壤中的no2-含量培養(yǎng)后土壤中剩余的含量培養(yǎng)后土壤中剩余的no2-含量含量100異養(yǎng)硝化菌的硝化作用強(qiáng)度不可忽視:異養(yǎng)硝化菌的硝化作用強(qiáng)度不可忽視:u細(xì)菌繁
11、殖快,數(shù)量大;細(xì)菌繁殖快,數(shù)量大;u分布廣,可在自養(yǎng)硝化菌不能生長的環(huán)境中進(jìn)行微弱分布廣,可在自養(yǎng)硝化菌不能生長的環(huán)境中進(jìn)行微弱的硝化作用,如酸性(的硝化作用,如酸性(ph9)3. 3. 甲烷氧化菌的硝化作用甲烷氧化菌的硝化作用莢膜甲基球菌莢膜甲基球菌nh4+o2no2-u在氧化甲烷的基礎(chǔ)上環(huán)境中有多量的在氧化甲烷的基礎(chǔ)上環(huán)境中有多量的nh4+存在時,存在時,通過共氧化作用可將通過共氧化作用可將nh4+氧化為氧化為no2-;u這種硝化作用只有在水環(huán)境中進(jìn)行,而且環(huán)境中以這種硝化作用只有在水環(huán)境中進(jìn)行,而且環(huán)境中以甲基營養(yǎng)型的菌群為主。甲基營養(yǎng)型的菌群為主。vph 7-8.6,有利于硝化作用進(jìn)行
12、;,有利于硝化作用進(jìn)行;vph 9,造成游離的,造成游離的nh3過多而抑制硝化作用。過多而抑制硝化作用。p4 44040,25253232為最適生長溫度為最適生長溫度p低溫能抑制硝化作用(低溫能抑制硝化作用(0 044),因此冬季土壤中以),因此冬季土壤中以nhnh4 4+ +為主,為主,nono2 2- -和和nono3 3- -的量很少;的量很少;p不同地區(qū)硝化作用的適宜溫度范圍不同:不同地區(qū)硝化作用的適宜溫度范圍不同:北美洲北美洲2025美國西南部美國西南部3040熱帶熱帶60unh4+過多,影響環(huán)境過多,影響環(huán)境ph; ph9,游離,游離nh3過多,抑制硝化細(xì)菌生過多,抑制硝化細(xì)菌生長
13、。長。uno3-過多,反饋抑制硝酸細(xì)菌生長,造成過多,反饋抑制硝酸細(xì)菌生長,造成no3-累積而毒害亞硝酸細(xì)累積而毒害亞硝酸細(xì)菌以及污染環(huán)境。菌以及污染環(huán)境。u土壤可溶性有機(jī)物含量高,能促進(jìn)硝化作用的進(jìn)行。土壤可溶性有機(jī)物含量高,能促進(jìn)硝化作用的進(jìn)行。u因有機(jī)物分解釋放出因有機(jī)物分解釋放出nh4+,為硝化作用提供較多的,為硝化作用提供較多的作用底物。作用底物。a.只抑制亞硝酸細(xì)菌的生長,而對硝酸細(xì)菌和土壤的其他只抑制亞硝酸細(xì)菌的生長,而對硝酸細(xì)菌和土壤的其他有益微生物無影響;有益微生物無影響;b.施用量少,成本低,效果明顯;施用量少,成本低,效果明顯;c.對人、畜、土壤、水域、植物無害無污染。對
14、人、畜、土壤、水域、植物無害無污染。a.美國美國dow公司的公司的d-serve;b.am(2-氨基氨基-4-氯甲基吡啶)、雙氰胺氯甲基吡啶)、雙氰胺c.中國生產(chǎn)的中國生產(chǎn)的cp(西吡)(西吡)(2-氯氯-6(三氯甲基)吡啶)(三氯甲基)吡啶)a.抑制硝化作用,提高氮肥利用率抑制硝化作用,提高氮肥利用率b.提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)cp可降低硝化率可降低硝化率1030,氮肥利用率提高,氮肥利用率提高18.7植物或微生物將植物或微生物將nono3 3- - -n-n吸入體內(nèi),通過同化型硝酸鹽還原吸入體內(nèi),通過同化型硝酸鹽還原酶的作用,將酶的作用,將nono3 3- -還原為還原為nhn
15、h4 4+ +,然后進(jìn)一步合成體內(nèi)含,然后進(jìn)一步合成體內(nèi)含n n的的有機(jī)物質(zhì)的生物學(xué)過程。有機(jī)物質(zhì)的生物學(xué)過程。某些微生物在厭氣條件下,用某些微生物在厭氣條件下,用nono3 3- -中的氧作為最終電子受體,中的氧作為最終電子受體,進(jìn)行無氧呼吸,將進(jìn)行無氧呼吸,將nono3 3- -還原為還原為nono2 2- -、n n2 2o o直至直至n n2 2的生物學(xué)過程。的生物學(xué)過程。一、反硝化作用條件及作用菌一、反硝化作用條件及作用菌一、反硝化作用條件及作用菌一、反硝化作用條件及作用菌生活于根際,絕大多數(shù)為細(xì)菌,部分放線菌、真菌。生活于根際,絕大多數(shù)為細(xì)菌,部分放線菌、真菌。數(shù)量:占土壤細(xì)菌總量的數(shù)量:占土壤細(xì)菌總量的4065,106108個個/g土土優(yōu)勢屬種:優(yōu)勢屬種:pseudomonas:熒光、施氏、脫氮假單胞菌:熒光、施氏、脫氮假單胞菌bacillus:地衣、巨大、堅強(qiáng)、嗜熱脂肪芽孢桿菌:地衣、巨大、堅強(qiáng)、嗜熱脂肪芽孢桿菌無色桿菌屬:脫氮無色桿菌無色桿菌屬:脫氮無色
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