李合生植物生理學(xué)第十章生殖與衰老

1、第十章第十章 植物的生殖與衰老植物的生殖與衰老第十章第十章 植物的生殖與衰老植物的生殖與衰老第一節(jié)第一節(jié) 授粉授精生理授粉授精生理第二節(jié)第二節(jié) 種子和果實(shí)的成熟生理種子和果實(shí)的成熟生理第三節(jié)第三節(jié) 植物的休眠植物的休眠第四節(jié)第四節(jié) 植物的衰老生理植物的衰老生理第五節(jié)第五節(jié) 器官脫落的生理器官脫落的生理本章重點(diǎn)本章重點(diǎn) 授粉，授精及克服自交不親和授粉，授精及克服自交不親和 種子的形成與成熟，外界條件的影響種子的形成與成熟，外界條件的影響 果實(shí)成熟時(shí)生理生化變化果實(shí)成熟時(shí)生理生化變化 種子休眠原因，解除方法；芽休眠原因和調(diào)控種子休眠原因，解除方法；芽休眠原因和調(diào)控 衰老時(shí)生理生化變化，解釋衰老學(xué)說

2、及調(diào)控衰老時(shí)生理生化變化，解釋衰老學(xué)說及調(diào)控 脫落的細(xì)胞學(xué)和生物學(xué)過程及影響因素脫落的細(xì)胞學(xué)和生物學(xué)過程及影響因素第一節(jié)第一節(jié) 授粉授精生理授粉授精生理一一 授粉生理授粉生理 1 花粉化學(xué)組成花粉化學(xué)組成 1）壁物質(zhì)）壁物質(zhì)內(nèi)壁：內(nèi)壁：外壁：外壁： 由花粉素（由花粉素（polleninpollenin）、纖維素、角）、纖維素、角質(zhì)構(gòu)成，其中花粉素是花粉特有的。質(zhì)構(gòu)成，其中花粉素是花粉特有的。果膠質(zhì)果膠質(zhì) + + 胼胝質(zhì)胼胝質(zhì)內(nèi)壁與外壁中均含有活性蛋白：內(nèi)壁與外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由絨氈層合成，屬于糖蛋白類，具有種的特異性，外壁蛋白由絨氈層合成，屬于糖蛋白類，具有種的特異性，授粉時(shí)與柱頭

3、相互識(shí)別，稱為授粉時(shí)與柱頭相互識(shí)別，稱為識(shí)別蛋白識(shí)別蛋白；內(nèi)壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些與花粉萌發(fā)和花粉內(nèi)壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些與花粉萌發(fā)和花粉管在柱頭中伸長(zhǎng)有關(guān)的管在柱頭中伸長(zhǎng)有關(guān)的水解酶類水解酶類。植物的雙受精過程植物的雙受精過程花粉柱頭的親和性花粉柱頭的親和性2）碳水化合物和脂類）碳水化合物和脂類淀粉型花粉：風(fēng)媒傳粉植物多為此類；淀粉型花粉：風(fēng)媒傳粉植物多為此類；脂肪型花粉：蟲媒傳粉植物多為此類。脂肪型花粉：蟲媒傳粉植物多為此類。3）色素）色素 花粉中色素的作用：花粉中色素的作用：防止紫外線對(duì)花粉粒的破壞；防止紫外線對(duì)花粉粒的破壞；吸引昆蟲傳粉吸引昆蟲傳粉可能與某些植物的自

4、花授粉不親和性有關(guān)可能與某些植物的自花授粉不親和性有關(guān)4）氨基酸）氨基酸 脯氨酸的含量特別高脯氨酸的含量特別高維持花粉活性。維持花粉活性。5）酶類與植物激素）酶類與植物激素 水解酶類，生長(zhǎng)素的含量很高。水解酶類，生長(zhǎng)素的含量很高。6）維生素與無機(jī)物質(zhì)）維生素與無機(jī)物質(zhì)B B族維生素較多，維生素族維生素較多，維生素E E對(duì)植物有性過程起重要作用。對(duì)植物有性過程起重要作用。主要元素有主要元素有P P、K K、CaCa、MgMg、NaNa、S S等等. .2 花粉與柱頭的識(shí)別反應(yīng)花粉與柱頭的識(shí)別反應(yīng) 識(shí)別決定于花粉外壁中的蛋白質(zhì)識(shí)別決定于花粉外壁中的蛋白質(zhì)( (識(shí)別蛋白識(shí)別蛋白) )與柱頭乳突表面與

5、柱頭乳突表面的的蛋白質(zhì)膜蛋白質(zhì)膜之間的相互關(guān)系，二者是相互識(shí)別過程中的感受器。之間的相互關(guān)系，二者是相互識(shí)別過程中的感受器。 自交不親和性自交不親和性 (self-incompatibility) ： 指植物花粉落在指植物花粉落在同花雌蕊的柱頭上不能受精同花雌蕊的柱頭上不能受精的現(xiàn)象。的現(xiàn)象。 自交自交不親和不親和-半數(shù)以上半數(shù)以上 ； 遠(yuǎn)緣遠(yuǎn)緣雜交不親和性雜交不親和性-普遍普遍 受一系列復(fù)等位受一系列復(fù)等位 (multiple alleles) 基因的單一基因座基因的單一基因座 (S locus) 控制控制 ,S 基因座在雌雄生殖組織中表達(dá)基因座在雌雄生殖組織中表達(dá) 1 個(gè)或多個(gè)個(gè)或多個(gè) S

6、 基因基因 , 這些這些 S 基因編碼不同的蛋白質(zhì)（基因編碼不同的蛋白質(zhì)（花粉外壁蛋白花粉外壁蛋白）是自交不親和或）是自交不親和或親和的親和的識(shí)別基礎(chǔ)識(shí)別基礎(chǔ)。 S 基因相同基因相同時(shí)時(shí)-不不親和親和 S 基因基因不同不同-親和親和雌雄雙方有 被子植物 自交不親和性可分自交不親和性可分 孢子體型不親和性 (sporophytic self -incompatibility,SSI) -SSI植物（少少）,如十字花科、菊科等， 表現(xiàn)在花粉和雌蕊相互作用 , 阻礙花粉水合作用或 不能形成花粉管。發(fā)生在柱頭表面，表現(xiàn)為花粉管 不能穿過柱頭。 配子體型不親和性 (gametophytic self -

7、incompatibility,GSI) -GSI植物（多多）,如茄科、禾本科等, 不親和發(fā)生在花粉管進(jìn)入花柱后 , 中途生長(zhǎng)停頓、破裂。 生理上克服不親和性的可能途徑： 1 1）花粉蒙導(dǎo)）花粉蒙導(dǎo) (mentor pollen)(mentor pollen)法法在授不親和花粉的同時(shí)，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱頭，在授不親和花粉的同時(shí)，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱頭，從而達(dá)到受粉的目的。從而達(dá)到受粉的目的。 2 2）物理化學(xué)處理法）物理化學(xué)處理法采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。 3 3）重復(fù)授粉）重復(fù)授粉

8、 超量授粉，干擾識(shí)別反應(yīng)超量授粉，干擾識(shí)別反應(yīng) （1 1）破壞識(shí)別物質(zhì)或抑制識(shí)別反應(yīng)破壞識(shí)別物質(zhì)或抑制識(shí)別反應(yīng) 1 1）組織培養(yǎng)）組織培養(yǎng) 利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。2 2）細(xì)胞雜交細(xì)胞雜交 原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)1 1）蕾期授粉法）蕾期授粉法 雌蕊識(shí)別蛋白尚未形成，雄性生殖單位可能成熟雌蕊識(shí)別蛋白尚未形成，雄性生殖單位可能成熟2 2）延期授粉法）延期授粉法 柱頭內(nèi)不親和物質(zhì)減少，活性減弱，對(duì)花粉萌發(fā)，柱頭內(nèi)不親和物質(zhì)減少，活性減弱，對(duì)花粉萌發(fā)，花粉管生長(zhǎng)抑制作用降低花粉管生長(zhǎng)抑制作用降低（2）避開雌蕊中識(shí)別物質(zhì)的活性期避開雌蕊中識(shí)別

9、物質(zhì)的活性期（3）去除識(shí)別反應(yīng)組織去除識(shí)別反應(yīng)組織 3 花粉萌發(fā)與花粉管生長(zhǎng)花粉萌發(fā)與花粉管生長(zhǎng) 花粉萌發(fā)與花粉管生長(zhǎng)表現(xiàn)出花粉萌發(fā)與花粉管生長(zhǎng)表現(xiàn)出集體效應(yīng)集體效應(yīng)（group effectgroup effect），），即落在柱頭上花粉密度越大，萌發(fā)比例越高，花粉管生長(zhǎng)越快。即落在柱頭上花粉密度越大，萌發(fā)比例越高，花粉管生長(zhǎng)越快。原因：原因：花粉中存在花粉中存在生長(zhǎng)素生長(zhǎng)素，花粉數(shù)量越多，生長(zhǎng)素也就越多，花粉數(shù)量越多，生長(zhǎng)素也就越多，所以促進(jìn)花粉的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)。所以促進(jìn)花粉的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)。 花粉為什么能向著胚囊定向生長(zhǎng)？ 由花粉管的由花粉管的向化性運(yùn)動(dòng)向化性運(yùn)動(dòng)引起的。引起的。

10、 雌蕊組織中產(chǎn)生雌蕊組織中產(chǎn)生“向化性物質(zhì)向化性物質(zhì)”控制花粉管的可塑性；控制花粉管的可塑性；同時(shí)，雌蕊組織中向化性物質(zhì)分布的濃度不同，花粉管尖端朝同時(shí)，雌蕊組織中向化性物質(zhì)分布的濃度不同，花粉管尖端朝著向化性物質(zhì)濃度遞增的方向（柱頭著向化性物質(zhì)濃度遞增的方向（柱頭胚囊）定向延伸胚囊）定向延伸-CaCa2+2+二二 授精生理授精生理1 生理生化變化生理生化變化呼吸速率提高；呼吸速率提高；內(nèi)源激素含量提高內(nèi)源激素含量提高;物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸提高物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸提高;生長(zhǎng)中心轉(zhuǎn)向種子和果實(shí)生長(zhǎng)中心轉(zhuǎn)向種子和果實(shí).4 授粉后花粉和柱頭代謝變化授粉后花粉和柱頭代謝變化授粉后雌蕊中生長(zhǎng)素含量急劇增加，其主

11、要原因是：授粉后雌蕊中生長(zhǎng)素含量急劇增加，其主要原因是：授粉后花粉中的授粉后花粉中的生長(zhǎng)素?cái)U(kuò)散生長(zhǎng)素?cái)U(kuò)散到雌蕊中；到雌蕊中；花粉管伸長(zhǎng)過程中花粉管伸長(zhǎng)過程中, , 一些將一些將色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L(zhǎng)素色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L(zhǎng)素的酶系分的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生長(zhǎng)素。泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生長(zhǎng)素。植株或枝條突變：香蕉，菠蘿和某些葡萄，柑橘，黃瓜等香蕉，菠蘿和某些葡萄，柑橘，黃瓜等2 單性結(jié)實(shí)單性結(jié)實(shí)（Parthenocarpy）植物不經(jīng)受精作用而形成無籽果實(shí)的現(xiàn)象植物不經(jīng)受精作用而形成無籽果實(shí)的現(xiàn)象天然天然(natural)(natural)刺激性刺激性(stimulative)(stimu

12、lative)保存保存-以營(yíng)養(yǎng)繁殖以營(yíng)養(yǎng)繁殖果實(shí)生長(zhǎng)果實(shí)生長(zhǎng)-子房本身產(chǎn)生的生長(zhǎng)物質(zhì)子房本身產(chǎn)生的生長(zhǎng)物質(zhì)如番茄如番茄, ,茄子茄子2,4D 2,4D ；葡萄；葡萄, ,枇杷枇杷-GA -GA 辣椒辣椒-NAA-NAA處理處理植物已經(jīng)完成受精作用，由于種種原因，胚發(fā)育停植物已經(jīng)完成受精作用，由于種種原因，胚發(fā)育停止，而子房或花的其他部分繼續(xù)發(fā)育形成無籽果實(shí)止，而子房或花的其他部分繼續(xù)發(fā)育形成無籽果實(shí) 環(huán)境刺激，如短日照或較低的夜溫環(huán)境刺激，如短日照或較低的夜溫人工誘導(dǎo)人工誘導(dǎo)(induced)(induced)假單性結(jié)實(shí)假單性結(jié)實(shí)單性結(jié)實(shí)單性結(jié)實(shí)無籽果實(shí)無籽果實(shí)第二節(jié)第二節(jié) 種子和果實(shí)的成熟生

13、理種子和果實(shí)的成熟生理受精卵受精卵 胚胚種子發(fā)育種子發(fā)育胚胚 珠珠 種子種子子房壁子房壁 果皮果皮子子 房房 果實(shí)果實(shí)種子成熟種子成熟胚從小長(zhǎng)大胚從小長(zhǎng)大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累與貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累與貯藏一、一、種子種子的生長(zhǎng)和成熟時(shí)的生理生化變化的生長(zhǎng)和成熟時(shí)的生理生化變化(一一)主要有機(jī)物質(zhì)的變化主要有機(jī)物質(zhì)的變化變化總趨勢(shì)：變化總趨勢(shì)：可溶性糖可溶性糖-轉(zhuǎn)為不溶性糖和脂肪（纖維素、淀粉、油脂）；轉(zhuǎn)為不溶性糖和脂肪（纖維素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺氨基酸或酰胺-合成蛋白質(zhì)；合成蛋白質(zhì)；脂肪變化：糖脂肪變化：糖-飽和脂肪酸飽和脂肪酸-不飽和脂肪酸；不飽和脂肪酸；非丁非丁(Phytin

14、)(Phytin)的變化：鈣、鎂和磷離子同肌醇形成非丁。的變化：鈣、鎂和磷離子同肌醇形成非丁。(二二)其它生理生化變化其它生理生化變化呼吸作用先升高后降低；呼吸作用先升高后降低；內(nèi)源激素的變化：內(nèi)源激素的變化： CTK-GA-IAACTK-GA-IAA依次出現(xiàn)高峰，脫落依次出現(xiàn)高峰，脫落酸在籽粒成熟期含量大大增加。酸在籽粒成熟期含量大大增加。二、果實(shí)的生長(zhǎng)和成熟時(shí)的生理生化變化二、果實(shí)的生長(zhǎng)和成熟時(shí)的生理生化變化(一一)果實(shí)的生長(zhǎng)果實(shí)的生長(zhǎng)有生長(zhǎng)大周期，是有生長(zhǎng)大周期，是S S型生長(zhǎng)曲線型生長(zhǎng)曲線核果類多呈核果類多呈雙雙“S”S”型曲線型曲線原因：原因： 在生長(zhǎng)中期養(yǎng)分主要向核在生長(zhǎng)中期養(yǎng)分主

15、要向核內(nèi)的種子集中，使果實(shí)生長(zhǎng)內(nèi)的種子集中，使果實(shí)生長(zhǎng)減慢。減慢。 圖9-2 果實(shí)的生長(zhǎng)曲線珠心和珠被生長(zhǎng)停止，珠心和珠被生長(zhǎng)停止，營(yíng)養(yǎng)向種子集中營(yíng)養(yǎng)向種子集中.(二二)果實(shí)的成熟果實(shí)的成熟1.呼吸躍變呼吸躍變(Respiratory Climacteric)(Respiratory Climacteric) 隨著果實(shí)的成熟，呼吸速率最初降隨著果實(shí)的成熟，呼吸速率最初降低低，到成熟末期又急，到成熟末期又急劇升劇升高高，然后又下，然后又下降降，這種現(xiàn)象叫果實(shí)的呼吸躍變，這種現(xiàn)象叫果實(shí)的呼吸躍變根據(jù)果實(shí)的呼吸躍變現(xiàn)象，可把果實(shí)分為二種：根據(jù)果實(shí)的呼吸躍變現(xiàn)象，可把果實(shí)分為二種：躍變型果實(shí)：躍變型果

16、實(shí)：如梨、桃、蘋果、芒果、西瓜等。如梨、桃、蘋果、芒果、西瓜等。非躍變型果實(shí)：非躍變型果實(shí)：如草莓、葡萄、柑桔等。如草莓、葡萄、柑桔等。差異差異乙烯含量：躍變型果實(shí)在呼吸峰之前出現(xiàn)乙烯含量：躍變型果實(shí)在呼吸峰之前出現(xiàn)乙烯釋放峰乙烯釋放峰。酶類活性：躍變型果實(shí)酶類活性：躍變型果實(shí)水解酶水解酶的活性高。的活性高。貯藏物質(zhì)：躍變型果實(shí)含有貯藏物質(zhì)：躍變型果實(shí)含有大分子大分子物質(zhì)較多。物質(zhì)較多。呼吸躍變的意義、產(chǎn)生的原因及應(yīng)用：呼吸躍變的意義、產(chǎn)生的原因及應(yīng)用： 呼吸躍變是果實(shí)即將成熟的的一個(gè)重要特征，呼吸躍呼吸躍變是果實(shí)即將成熟的的一個(gè)重要特征，呼吸躍變結(jié)束意味著果實(shí)已經(jīng)成熟。變結(jié)束意味著果實(shí)已經(jīng)成

17、熟。產(chǎn)產(chǎn)生生原原因：因：1.隨著果實(shí)的成熟，細(xì)胞內(nèi)線粒體的數(shù)目增多，呼吸活性隨著果實(shí)的成熟，細(xì)胞內(nèi)線粒體的數(shù)目增多，呼吸活性提高；提高；2.產(chǎn)生了氧化磷酸化解偶聯(lián)劑，刺激了呼吸速率的提高；產(chǎn)生了氧化磷酸化解偶聯(lián)劑，刺激了呼吸速率的提高；3.乙烯的釋放量增加，導(dǎo)致抗氰呼吸的加強(qiáng)；乙烯的釋放量增加，導(dǎo)致抗氰呼吸的加強(qiáng)；4.糖酵解關(guān)鍵酶被活化，呼吸活性加強(qiáng)。糖酵解關(guān)鍵酶被活化，呼吸活性加強(qiáng)。 生產(chǎn)上，果實(shí)貯藏過程中，可以通過生產(chǎn)上，果實(shí)貯藏過程中，可以通過 低溫、低氧、高低溫、低氧、高CO2濃度的方法，濃度的方法，推遲推遲呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間，降低呼吸躍變的強(qiáng)度，呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間，降低呼吸躍變的強(qiáng)度

18、，達(dá)到延長(zhǎng)果實(shí)貯藏期的目的。達(dá)到延長(zhǎng)果實(shí)貯藏期的目的。2.各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)化各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)化甜味增加甜味增加：淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘?；：淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵凰嵛稖p少酸味減少：有機(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，離子中和；：有機(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，離子中和；澀味消失澀味消失：?jiǎn)螌幈贿^氧化物酶氧化或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)；：?jiǎn)螌幈贿^氧化物酶氧化或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)；香味產(chǎn)生香味產(chǎn)生：產(chǎn)生酯類，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等：產(chǎn)生酯類，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等果實(shí)由硬變軟果實(shí)由硬變軟：果膠水解為可溶性果膠、果膠酸等；：果膠水解為可溶性果膠、果膠酸等；淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴恰５矸坜D(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴?。色澤變艷色澤變艷：葉綠素降解，類胡蘿卜素顯現(xiàn)，花青素合成；

19、：葉綠素降解，類胡蘿卜素顯現(xiàn)，花青素合成； 3.內(nèi)源激素的變化內(nèi)源激素的變化 乙烯含量增加，質(zhì)膜透性提高，呼吸速率升高，刺激乙烯含量增加，質(zhì)膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶類合成，促進(jìn)不溶性物質(zhì)水解為可溶性物質(zhì)。水解酶類合成，促進(jìn)不溶性物質(zhì)水解為可溶性物質(zhì)。第三節(jié)第三節(jié) 植物的休眠植物的休眠 (dormancy)種子休眠：種子休眠：成熟種子在合適的萌發(fā)條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象。成熟種子在合適的萌發(fā)條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象。一、種子休眠的原因和破除一、種子休眠的原因和破除(一一)種皮限制種皮限制種皮不透水、不透氣；種皮太硬等；種皮不透水、不透氣；種皮太硬等；物理、化學(xué)方法破除；物理、化學(xué)方法破除

20、； 氨水（1：50）處理松樹種子， 98%濃硫酸皂莢種子沖洗浸泡(二二)種子未完成后熟種子未完成后熟后熟后熟(after-ripening):(after-ripening):種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化過程。種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化過程。 可用層積處理的方法破除休眠。可用層積處理的方法破除休眠。(三三)胚未完全發(fā)育胚未完全發(fā)育(四四)抑制物質(zhì)的存在抑制物質(zhì)的存在有些植物的果實(shí)或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)。有些植物的果實(shí)或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)?？赏ㄟ^水洗等方法去除抑制物質(zhì)?？赏ㄟ^水洗等方法去除抑制物質(zhì)。二、延存器官休眠的打破和延長(zhǎng)二、延存器官休眠的打破和延長(zhǎng)馬鈴薯打破休眠馬鈴薯打破休

21、眠赤霉素破除休眠赤霉素破除休眠曬種法曬種法硫脲處理硫脲處理馬鈴薯延長(zhǎng)休眠馬鈴薯延長(zhǎng)休眠0.4%萘乙酸甲酯粉劑處理萘乙酸甲酯粉劑處理放架上攤成薄層通風(fēng)放架上攤成薄層通風(fēng)三、植物的休眠三、植物的休眠 植物的休眠植物的休眠: : 指植物在一年中，不良環(huán)境或季節(jié)來臨時(shí)，植物的某些器官指植物在一年中，不良環(huán)境或季節(jié)來臨時(shí)，植物的某些器官或整株處于生長(zhǎng)極為緩慢或者暫停的狀態(tài)，并出現(xiàn)保護(hù)性結(jié)構(gòu)或或整株處于生長(zhǎng)極為緩慢或者暫停的狀態(tài)，并出現(xiàn)保護(hù)性結(jié)構(gòu)或形成貯藏器官，以利抵抗和適應(yīng)惡劣的外界環(huán)境條件的現(xiàn)象。形成貯藏器官，以利抵抗和適應(yīng)惡劣的外界環(huán)境條件的現(xiàn)象。（一）休眠的器官和生理類型（一）休眠的器官和生理類型

22、種子休眠種子休眠芽休眠芽休眠變態(tài)地下器官休眠變態(tài)地下器官休眠器官器官1.芽休眠芽休眠(bud dormancy) 多年生木本植物遇到不良環(huán)境，節(jié)間縮短，芽停止抽出，多年生木本植物遇到不良環(huán)境，節(jié)間縮短，芽停止抽出，并出現(xiàn)并出現(xiàn)“芽鱗片芽鱗片”等保護(hù)結(jié)構(gòu)，以便度過低溫與干旱環(huán)境。等保護(hù)結(jié)構(gòu)，以便度過低溫與干旱環(huán)境。2.變態(tài)地下器官休眠變態(tài)地下器官休眠 多年生草本植物，遇到干旱、高溫等不良環(huán)境，形成變多年生草本植物，遇到干旱、高溫等不良環(huán)境，形成變態(tài)的地下器官，如球莖、鱗莖、塊莖等，進(jìn)入休眠。態(tài)的地下器官，如球莖、鱗莖、塊莖等，進(jìn)入休眠。3.3.種子休眠種子休眠 一、二年生植物多以種子為休眠器官。

23、一、二年生植物多以種子為休眠器官。 原因：原因：1 1）日照長(zhǎng)度）日照長(zhǎng)度 長(zhǎng)日照長(zhǎng)日照-生長(zhǎng)；短日照生長(zhǎng)；短日照-休眠休眠 2 2）休眠促進(jìn)物）休眠促進(jìn)物 ABA-ABA-增加；休眠芽恢復(fù)生長(zhǎng)增加；休眠芽恢復(fù)生長(zhǎng)-CTK -CTK 增加增加 休眠的生理類型休眠的生理類型1.1.真正休眠真正休眠：又叫深休眠又叫深休眠, , 生理休眠（生理休眠（physiological dormancyphysiological dormancy） 是一種自發(fā)性的休眠。是一種自發(fā)性的休眠。 在深休眠的中期階段，植物的生長(zhǎng)活動(dòng)接近最低點(diǎn)，含水量在深休眠的中期階段，植物的生長(zhǎng)活動(dòng)接近最低點(diǎn)，含水量極低，這時(shí)即使給

24、予適應(yīng)的外界環(huán)境條件，也不生長(zhǎng)極低，這時(shí)即使給予適應(yīng)的外界環(huán)境條件，也不生長(zhǎng)。2.2.強(qiáng)迫休眠強(qiáng)迫休眠：又叫：又叫相對(duì)休眠相對(duì)休眠。 當(dāng)植物遇到不良環(huán)境條件時(shí)，出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢或停止?fàn)顟B(tài)，給當(dāng)植物遇到不良環(huán)境條件時(shí)，出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢或停止?fàn)顟B(tài)，給予適應(yīng)的條件又開始萌發(fā)生長(zhǎng)予適應(yīng)的條件又開始萌發(fā)生長(zhǎng)。第四節(jié)植物的衰老生理第四節(jié)植物的衰老生理一、植物衰老的概念及類型一、植物衰老的概念及類型（一）植物衰老的概念（一）植物衰老的概念 指一個(gè)器官或整個(gè)植株的生命功能衰退，最后導(dǎo)致自指一個(gè)器官或整個(gè)植株的生命功能衰退，最后導(dǎo)致自然死亡的一系列老化過程然死亡的一系列老化過程.基本特征：基本特征：生活力下降生活力下降

25、。生理上表現(xiàn)：生理上表現(xiàn)：促進(jìn)衰老與成熟的激素促進(jìn)衰老與成熟的激素增多增多（ABA,ETH）；）；抑制衰老、促進(jìn)生長(zhǎng)的激素抑制衰老、促進(jìn)生長(zhǎng)的激素減少減少(IAA,CTK,GA)；合成代謝降低，分解代謝加強(qiáng)，物質(zhì)外運(yùn)。合成代謝降低，分解代謝加強(qiáng)，物質(zhì)外運(yùn)。外觀上表現(xiàn)：外觀上表現(xiàn)：葉片褪綠，器官脫落，最后死亡。葉片褪綠，器官脫落，最后死亡。（二）植物衰老類型（二）植物衰老類型1.整株衰老（整株衰老（overall senescence）：）： 一年生和二年生植物（如玉米、花生、冬小麥），一年生和二年生植物（如玉米、花生、冬小麥），通常在開花結(jié)實(shí)后出現(xiàn)整株衰老死亡。通常在開花結(jié)實(shí)后出現(xiàn)整株衰老死亡

26、。2.地上部分衰老地上部分衰老(top senescence)： 多年生草本植物。多年生草本植物。3.漸近衰老漸近衰老(progressive senescence)：常綠喬木，葉片分批輪換衰老脫落。常綠喬木，葉片分批輪換衰老脫落。4.脫落衰老（脫落衰老（deciduous sennescence）：）： 如如 果實(shí)、花的衰老。果實(shí)、花的衰老。（三）衰老的生物學(xué)意義（三）衰老的生物學(xué)意義 增強(qiáng)繁殖能力；增強(qiáng)繁殖能力；抵抗逆境。抵抗逆境。二、植物衰老時(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理生化變化二、植物衰老時(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理生化變化（一）（一） 細(xì)胞的衰老細(xì)胞的衰老主要講主要講生物膜和細(xì)胞器生物膜和細(xì)胞器在衰老過程中結(jié)

27、構(gòu)及生理生化變化。在衰老過程中結(jié)構(gòu)及生理生化變化。1.生物膜的生理生化變化生物膜的生理生化變化衰老過程中，一個(gè)重要現(xiàn)象衰老過程中，一個(gè)重要現(xiàn)象:電解質(zhì)大量外滲電解質(zhì)大量外滲，說明膜受到破壞，說明膜受到破壞在這一過程中，膜脂發(fā)生過氧化，是膜損傷的重要原因。在這一過程中，膜脂發(fā)生過氧化，是膜損傷的重要原因。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。磷脂酶：磷脂酶磷脂酶：磷脂酶A A1 1，磷脂酶，磷脂酶A A2 2，磷脂酶，磷脂酶B B，磷脂酶，磷脂酶C C，磷脂酶，磷脂酶D D，溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。磷脂的降解磷脂的降解

28、磷脂磷脂游離多元不飽和脂肪酸游離多元不飽和脂肪酸磷脂酶磷脂酶脂氧合酶脂氧合酶不飽和脂肪酸的氫過氧化物不飽和脂肪酸的氫過氧化物脂氧合酶脂氧合酶自由基自由基分解分解醛類（如丙二醛）和易揮發(fā)的烴類（乙烯，乙烷，戊烷）等醛類（如丙二醛）和易揮發(fā)的烴類（乙烯，乙烷，戊烷）等脂氧合酶脂氧合酶亞麻酸亞麻酸 茉莉酸（茉莉酸（JA）JA是一種促進(jìn)植物衰老的內(nèi)源物質(zhì)，有人稱為是一種促進(jìn)植物衰老的內(nèi)源物質(zhì)，有人稱為死亡激素死亡激素。2.生物膜結(jié)構(gòu)變化生物膜結(jié)構(gòu)變化正常情況下，細(xì)胞膜為正常情況下，細(xì)胞膜為液晶相液晶相，流動(dòng)性大。，流動(dòng)性大。 衰老過程中，膜脂的衰老過程中，膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高脂肪酸飽和程度逐漸

29、增高，脂肪鏈加脂肪鏈加長(zhǎng)，膜由長(zhǎng)，膜由液晶相液晶相逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橹饾u轉(zhuǎn)變?yōu)槟滔唷Ｄ滔唷?.細(xì)胞器衰老特征細(xì)胞器衰老特征核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量減少減少；線粒體內(nèi)的嵴扭曲線粒體內(nèi)的嵴扭曲收縮或消失收縮或消失；葉綠體腫脹，葉綠體腫脹，類囊體解體，類囊體解體，間質(zhì)中的嗜鋨顆粒積累；間質(zhì)中的嗜鋨顆粒積累；細(xì)胞器膜破裂，釋放出各種水解酶類及有機(jī)酸使細(xì)胞發(fā)細(xì)胞器膜破裂，釋放出各種水解酶類及有機(jī)酸使細(xì)胞發(fā)生所謂的生所謂的自溶現(xiàn)象自溶現(xiàn)象，加速細(xì)胞的衰老解體。，加速細(xì)胞的衰老解體。（二）器官衰老（二）器官衰老1.葉片衰老葉片衰老2.花器官的衰老花器官的衰老葉色葉色-由綠變黃由綠變黃

30、根據(jù)葉色將葉片衰老分為五級(jí)根據(jù)葉色將葉片衰老分為五級(jí)花冠花冠- 雄蕊雄蕊-雌蕊雌蕊 花器官花器官3.根系的衰老根系的衰老果實(shí)成熟意味衰老開始果實(shí)成熟意味衰老開始根系是邊生長(zhǎng)邊衰老，根毛壽命很短根系是邊生長(zhǎng)邊衰老，根毛壽命很短三、植物衰老的機(jī)理與調(diào)節(jié)三、植物衰老的機(jī)理與調(diào)節(jié)（一）植物衰老的機(jī)理（一）植物衰老的機(jī)理1.營(yíng)養(yǎng)虧缺學(xué)說營(yíng)養(yǎng)虧缺學(xué)說 許多一年生植物在開花結(jié)實(shí)后，營(yíng)養(yǎng)體衰老、凋萎、枯死。許多一年生植物在開花結(jié)實(shí)后，營(yíng)養(yǎng)體衰老、凋萎、枯死。原因原因 主要是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的征調(diào)征調(diào)和同化物的和同化物的再分配與再利用再分配與再利用。即將營(yíng)養(yǎng)體內(nèi)的物質(zhì)大量運(yùn)輸?shù)缴称鞴?，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)體衰老。

31、即將營(yíng)養(yǎng)體內(nèi)的物質(zhì)大量運(yùn)輸?shù)缴称鞴?，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)體衰老。 摘除果實(shí)可以延緩衰老。摘除果實(shí)可以延緩衰老。存在問題：存在問題： 1）供給已開花結(jié)實(shí)植株供給已開花結(jié)實(shí)植株充分養(yǎng)料充分養(yǎng)料，無法免除其衰老無法免除其衰老 2）雌雄異株雌雄異株開花后并未結(jié)實(shí)，雄株仍然死亡開花后并未結(jié)實(shí)，雄株仍然死亡 。如菠菜和大麻。如菠菜和大麻 2. DNA損傷學(xué)說損傷學(xué)說差誤理論要點(diǎn)：差誤理論要點(diǎn)：植物衰老是由于分子基因器在蛋白質(zhì)植物衰老是由于分子基因器在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤合成過程中引起差誤積累所造成的。積累所造成的。當(dāng)錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過某一當(dāng)錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過某一閾值閾值時(shí)，機(jī)能失常，出現(xiàn)衰老、死亡。時(shí)，機(jī)能失常，出現(xiàn)衰

32、老、死亡。這種差誤由于這種差誤由于DNADNA的裂痕或缺損導(dǎo)致的裂痕或缺損導(dǎo)致錯(cuò)誤轉(zhuǎn)錄、翻譯錯(cuò)誤轉(zhuǎn)錄、翻譯，錯(cuò)誤可能在蛋白質(zhì)合成軌道一處或幾處出現(xiàn)錯(cuò)誤可能在蛋白質(zhì)合成軌道一處或幾處出現(xiàn)。這種錯(cuò)誤可能是這種錯(cuò)誤可能是氨基酸排列錯(cuò)誤氨基酸排列錯(cuò)誤，或者是，或者是多肽鏈折疊錯(cuò)誤多肽鏈折疊錯(cuò)誤。錯(cuò)誤的發(fā)生導(dǎo)致錯(cuò)誤的發(fā)生導(dǎo)致無功能的蛋白質(zhì)無功能的蛋白質(zhì)（酶）的積累。（酶）的積累。3.遺傳程序?qū)W遺傳程序?qū)W 植物衰老、死亡是由其自身植物衰老、死亡是由其自身基因程序所決定的。基因程序所決定的。一切衰老過程都是基因控制。一切衰老過程都是基因控制。牽牛花的衰老很快，在開花當(dāng)天即衰老，第二天脫落牽牛花的衰老很快，在

33、開花當(dāng)天即衰老，第二天脫落細(xì)胞程序性死亡細(xì)胞程序性死亡（programed cell death）：植物體內(nèi)存在特）：植物體內(nèi)存在特定基因控制細(xì)胞衰老事件。定基因控制細(xì)胞衰老事件。-DNA降解為特征降解為特征外源乙烯外源乙烯-誘導(dǎo)誘導(dǎo)WTWT擬南芥衰老擬南芥衰老 對(duì)乙烯不敏感型突變體無影響對(duì)乙烯不敏感型突變體無影響生命衰老受遺傳控制生命衰老受遺傳控制4.生物自由基損傷學(xué)說生物自由基損傷學(xué)說 衰老常伴有衰老常伴有超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SODSOD）活性降低和活性降低和脂氧合酶活性升高脂氧合酶活性升高（lipoxygenase，LOXLOX，催化膜

34、脂中不飽和脂肪酸的加氧，產(chǎn)生自由基），），導(dǎo)致生物體內(nèi)自導(dǎo)致生物體內(nèi)自由基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積累由基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積累過量的自由基過量的自由基，對(duì)對(duì)細(xì)胞膜及生物大分子產(chǎn)生破壞作用。細(xì)胞膜及生物大分子產(chǎn)生破壞作用。如加強(qiáng)酶蛋白的降解、如加強(qiáng)酶蛋白的降解、促進(jìn)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)、促進(jìn)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)、加速乙烯的產(chǎn)生、加速乙烯的產(chǎn)生、引起引起DNADNA的損傷、的損傷、改變酶的性質(zhì)等，改變酶的性質(zhì)等， 進(jìn)而引起衰老（1）生物自由基）生物自由基（ Free Radical Free Radical ）的概念的概念 生物自由基（生物自由基（Free RadicalFree Radica

35、l）是指生物體代謝產(chǎn)生的自由基。）是指生物體代謝產(chǎn)生的自由基。又稱游離基，是帶有未配對(duì)電子的原子、原子團(tuán)、分子或離子等。又稱游離基，是帶有未配對(duì)電子的原子、原子團(tuán)、分子或離子等。（2）生物自由基種類）生物自由基種類生物自由基生物自由基 氧自由基氧自由基（oxygen free radical）（主要的生物自由基）（主要的生物自由基）非含氧自由基，如非含氧自由基，如CH3.、（、（C6H5）3C無機(jī)氧自由基無機(jī)氧自由基，如超氧自由基（如超氧自由基（O2.-）、）、羥基自由基（羥基自由基（.OH）；）；有機(jī)氧自由基有機(jī)氧自由基，如過氧化物自由基如過氧化物自由基（ROO.）、烷氧自由基（）、烷氧自由

36、基（RO.）和多）和多元不飽和脂肪酸自由基（元不飽和脂肪酸自由基（PUFA.）。含氧非自由基含氧非自由基 ( 1O2, H2O2 )活性氧活性氧自由基的特點(diǎn)：自由基的特點(diǎn)：不穩(wěn)定，壽命短；不穩(wěn)定，壽命短；化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強(qiáng)；化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強(qiáng)；能持續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。能持續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。 活性氧（活性氧（active oxygen）化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱?；瘜W(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱。生物體內(nèi)活性氧生物體內(nèi)活性氧 -氧自由基、單線態(tài)氧和氧自由基、單線態(tài)氧和H H2 2O O2 2、NONO、NONO2 2等。等。 它們能氧化生物大分子，破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)

37、與功能，它們能氧化生物大分子，破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能， 其中其中O O2 2.-.-的氧化能力特強(qiáng)，能迅速攻擊所有生物大分子，的氧化能力特強(qiáng)，能迅速攻擊所有生物大分子，包括包括DNADNA，引起細(xì)胞死亡。，引起細(xì)胞死亡。（3）自由基的產(chǎn)生）自由基的產(chǎn)生產(chǎn)生部位：產(chǎn)生部位： 細(xì)胞壁、細(xì)胞核、葉綠體、線粒體及微體等。細(xì)胞壁、細(xì)胞核、葉綠體、線粒體及微體等。產(chǎn)生途徑：產(chǎn)生途徑：?jiǎn)坞娮拥难趸€原；單電子的氧化還原；共價(jià)鍵的斷裂；共價(jià)鍵的斷裂；高能輻射；高能輻射；光分解；光分解；逆境條件逆境條件 A.單線態(tài)氧（單線態(tài)氧（1O2）的產(chǎn)生）的產(chǎn)生B.超氧自由基的產(chǎn)生超氧自由基的產(chǎn)生C.羥基自由基的產(chǎn)生羥基自

38、由基的產(chǎn)生（4）自由基對(duì)植物的損傷）自由基對(duì)植物的損傷自由基對(duì)核酸、脂肪、蛋白質(zhì)都會(huì)造成損傷。自由基對(duì)核酸、脂肪、蛋白質(zhì)都會(huì)造成損傷。 對(duì)對(duì)核酸核酸的傷害：的傷害： 通過通過加成加成和和奪氫反應(yīng)奪氫反應(yīng)使堿基降解，并誘發(fā)新的嘌呤自由基和嘧碇使堿基降解，并誘發(fā)新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的產(chǎn)生，導(dǎo)致自由基的產(chǎn)生，導(dǎo)致堿基缺失堿基缺失或者使或者使主鏈斷裂主鏈斷裂。 對(duì)對(duì)脂類脂類的傷害的傷害:主要是脂質(zhì)的過氧化作用。即指自由基對(duì)類脂中的不飽和主要是脂質(zhì)的過氧化作用。即指自由基對(duì)類脂中的不飽和脂肪酸引發(fā)而產(chǎn)生的一系列自由基反應(yīng)。脂肪酸引發(fā)而產(chǎn)生的一系列自由基反應(yīng)。過氧化不僅嚴(yán)重影響膜脂的過氧化不僅嚴(yán)重影

39、響膜脂的有序排列和膜酶的空間構(gòu)型有序排列和膜酶的空間構(gòu)型, ,而而且使且使膜的透性增大膜的透性增大, ,細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外滲細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外滲, ,致使細(xì)胞代謝紊亂致使細(xì)胞代謝紊亂。脂質(zhì)過氧化產(chǎn)生的過氧化物（脂質(zhì)過氧化產(chǎn)生的過氧化物（ROOHROOH）可以分解為丙二醛）可以分解為丙二醛（MDAMDA），并進(jìn)一步形成脂褐素。），并進(jìn)一步形成脂褐素。對(duì)對(duì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的傷害的傷害:由脂質(zhì)過氧化過程所產(chǎn)生的脂性自由基（如由脂質(zhì)過氧化過程所產(chǎn)生的脂性自由基（如RORO. .、ROOROO. .）能引）能引發(fā)膜蛋白（包括膜酶）發(fā)生發(fā)膜蛋白（包括膜酶）發(fā)生聚合聚合和和交聯(lián)交聯(lián), , 是自由基對(duì)蛋白質(zhì)損是自由基對(duì)蛋

40、白質(zhì)損傷的主要形式。傷的主要形式。丙二醛對(duì)蛋白質(zhì)的交聯(lián)作用。丙二醛對(duì)蛋白質(zhì)的交聯(lián)作用。 脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物丙二醛（脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物丙二醛（MADMAD）能與蛋白質(zhì)等生物）能與蛋白質(zhì)等生物大分子產(chǎn)生交聯(lián)反應(yīng)。大分子產(chǎn)生交聯(lián)反應(yīng)。 由丙二醛引發(fā)的這種交聯(lián)反應(yīng)既可在蛋白質(zhì)由丙二醛引發(fā)的這種交聯(lián)反應(yīng)既可在蛋白質(zhì)分子內(nèi)分子內(nèi)進(jìn)行，也進(jìn)行，也可在蛋白質(zhì)可在蛋白質(zhì)分子間分子間進(jìn)行。進(jìn)行。 丙二醛與兩個(gè)蛋白質(zhì)分子交聯(lián)形成的物質(zhì)丙二醛與兩個(gè)蛋白質(zhì)分子交聯(lián)形成的物質(zhì)叫脂褐素（叫脂褐素（LPFLPF）。）。5.激素平衡學(xué)說激素平衡學(xué)說 植物體內(nèi)各種植物激素植物體內(nèi)各種植物激素相對(duì)水平的不平衡相對(duì)水平的不平衡是

41、引起衰老的原因。是引起衰老的原因。 抑制衰老的激素（如抑制衰老的激素（如CTKCTK、IAAIAA、GAGA）與促進(jìn)衰老的激素）與促進(jìn)衰老的激素（ETHETH、ABAABA）之間可相互作用、協(xié)同調(diào)控衰老過程。）之間可相互作用、協(xié)同調(diào)控衰老過程。 茉莉酸茉莉酸（jasmonic acid,JAjasmonic acid,JA） 茉莉酸甲脂茉莉酸甲脂（methyl jasmonate,MJmethyl jasmonate,MJ） 死亡激素死亡激素 不僅抑制植物生長(zhǎng)不僅抑制植物生長(zhǎng), ,且能促進(jìn)植物衰老。且能促進(jìn)植物衰老。 加快葉片中葉綠素降解加快葉片中葉綠素降解, ,提高蛋白酶和核糖提高蛋白酶和核

42、糖核酸酶類活性核酸酶類活性, ,加速生物大分子的降解。加速生物大分子的降解。 它促進(jìn)植物衰老的作用它促進(jìn)植物衰老的作用比比ABAABA還強(qiáng)還強(qiáng)ABAABA和和ETH-ETH-植物衰老激素植物衰老激素生長(zhǎng)在同樣條件下，處于同樣年齡的番茄果實(shí)生長(zhǎng)在同樣條件下，處于同樣年齡的番茄果實(shí)乙烯不敏感突變體的果實(shí)野生型的果實(shí)外源乙烯誘導(dǎo)衰老與脫落外源乙烯誘導(dǎo)衰老與脫落外源乙烯處理野生型番茄，引起花的衰老與脫落突變體由于乙烯受體的變異，造成對(duì)乙烯不敏感，處理后乙烯不啟動(dòng)衰老與脫落 乙烯誘導(dǎo)衰老乙烯誘導(dǎo)衰老未進(jìn)行乙烯處理的番茄花在受精后衰老乙烯不敏感突變體的花，在受精后不衰老不脫落，而且在果實(shí)已經(jīng)開始發(fā)育后仍然

43、不衰老。煙草煙草CTK合成酶基因表達(dá)的自動(dòng)合成酶基因表達(dá)的自動(dòng) 調(diào)節(jié)導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因植株衰老延遲。調(diào)節(jié)導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因植株衰老延遲。異戊烯基轉(zhuǎn)移酶異戊烯基轉(zhuǎn)移酶植物衰老受多種內(nèi)外因素的調(diào)控。植物衰老受多種內(nèi)外因素的調(diào)控。（二）（二） 植物衰老的調(diào)節(jié)植物衰老的調(diào)節(jié)1.環(huán)境因素的調(diào)控環(huán)境因素的調(diào)控（1）溫度）溫度 低溫和高溫能誘發(fā)自由基的產(chǎn)生低溫和高溫能誘發(fā)自由基的產(chǎn)生, ,導(dǎo)致生物導(dǎo)致生物膜相變膜相變, ,使植物衰老。使植物衰老。（2）光照）光照光下能延緩植物衰老光下能延緩植物衰老, , 暗中加速衰老。暗中加速衰老。長(zhǎng)日照促進(jìn)生長(zhǎng)，短日照促進(jìn)衰老。長(zhǎng)日照促進(jìn)生長(zhǎng)，短日照促進(jìn)衰老。紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量

44、下降紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降, ,遠(yuǎn)紅光消除紅光的作用。遠(yuǎn)紅光消除紅光的作用。（3 3）氣體）氣體 O O2 2濃度過高時(shí)，能加速自由基的形成，超過自身的防濃度過高時(shí)，能加速自由基的形成，超過自身的防御能力引起衰老。御能力引起衰老。（4 4）水分）水分 在水分脅迫下能促進(jìn)在水分脅迫下能促進(jìn)ETHETH和和ABAABA形成，加速植物的衰老。形成，加速植物的衰老。（5 5）礦質(zhì)）礦質(zhì)如施如施N N可延緩衰老?？裳泳徦ダ稀?植物自身對(duì)衰老的調(diào)節(jié)（內(nèi)部因素）植物自身對(duì)衰老的調(diào)節(jié)（內(nèi)部因素）（1）自身保護(hù)調(diào)控）自身保護(hù)調(diào)控活性氧清除系統(tǒng)清除生物自由基?；钚匝跚宄到y(tǒng)清除生物自由基。正常情況下，活

45、性氧的產(chǎn)生正常情況下，活性氧的產(chǎn)生 清除系統(tǒng)清除系統(tǒng)衰老過程中，活性氧的產(chǎn)生衰老過程中，活性氧的產(chǎn)生 清除能力。清除能力。 植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)濃度高低和活性強(qiáng)弱，與植物植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)濃度高低和活性強(qiáng)弱，與植物的衰老和抗性關(guān)系密切。的衰老和抗性關(guān)系密切。 植物自身可以從植物自身可以從活性氧清除活性氧清除和和激素調(diào)節(jié)激素調(diào)節(jié)兩個(gè)方面，對(duì)兩個(gè)方面，對(duì)衰老過程進(jìn)行調(diào)控。衰老過程進(jìn)行調(diào)控。植物體內(nèi)的自由基活性氧清除系統(tǒng)植物體內(nèi)的自由基活性氧清除系統(tǒng) 凡是植物體內(nèi)的抗氧化體系都能有效地清除自由基。這類凡是植物體內(nèi)的抗氧化體系都能有效地清除自由基。這類物質(zhì)統(tǒng)稱為物質(zhì)統(tǒng)稱為自由基活性氧清除劑自由基

46、活性氧清除劑。植物體內(nèi)的活植物體內(nèi)的活性氧清除體系性氧清除體系抗氧化物質(zhì)（非酶保護(hù)體系）抗氧化物質(zhì)（非酶保護(hù)體系）抗氧化酶類（酶促防護(hù)體系）抗氧化酶類（酶促防護(hù)體系）抗氧化物質(zhì)抗氧化物質(zhì)如如 鋅、硒、硫氫化合物（如谷胱甘肽鋅、硒、硫氫化合物（如谷胱甘肽GSHGSH、半胱、半胱氨酸等）、氨酸等）、CytfCytf、質(zhì)藍(lán)素（、質(zhì)藍(lán)素（PCPC）、類胡蘿卜素）、類胡蘿卜素（CarCar）、維生素）、維生素A A、維生素、維生素C C、維生素、維生素E E、輔酶、輔酶Q Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。（泛醌）、山梨醇、甘露醇等?？箍寡跹趸瘎﹦┨烊惶烊蝗斯ず铣扇斯ず铣扇绫郊姿峒胞}類、二苯胺、如苯甲酸及

47、鹽類、二苯胺、2,62,6二叔丁基對(duì)羥基二叔丁基對(duì)羥基甲苯、叔丁基羥基甲苯、沒食子酸丙酯等。甲苯、叔丁基羥基甲苯、沒食子酸丙酯等?？寡趸割惪寡趸割惓跷锲缁福ǔ跷锲缁福⊿ODSOD）過氧化物酶（過氧化物酶（peroxidaseperoxidase，PODPOD）過氧化氫酶（過氧化氫酶（catalasecatalase，CATCAT）抗壞血酸過氧化物酶（抗壞血酸過氧化物酶（antiscorbutic acid antiscorbutic acid peroxidase peroxidase ，AsbAsbPOD or APXPOD or APX）谷光甘肽過氧化物酶谷光甘肽過氧化物酶（g

48、lutathione peroxidaseglutathione peroxidase，GPXGPX）谷光甘肽還原酶（谷光甘肽還原酶（glutathione reductaseglutathione reductase，GRGR）等）等 其中以其中以SODSOD最重要最重要細(xì)胞內(nèi)保護(hù)酶主要有：細(xì)胞內(nèi)保護(hù)酶主要有：SOD是一種含金屬的酶，可分為三種類型：是一種含金屬的酶，可分為三種類型：MnMnSODSOD：主要分布于原核以及真核生物的：主要分布于原核以及真核生物的線粒體線粒體中，是一種中，是一種誘導(dǎo)酶誘導(dǎo)酶。分子量為。分子量為40KD40KD，由兩個(gè)分子量相等的亞單位組成。，由兩個(gè)分子量相等的

49、亞單位組成。Fe-SODFe-SOD：存在于原核生物及少數(shù)植物細(xì)胞中，是：存在于原核生物及少數(shù)植物細(xì)胞中，是結(jié)構(gòu)酶。結(jié)構(gòu)酶。Cu-Zn SODCu-Zn SOD：主要存在于高等植物的：主要存在于高等植物的細(xì)胞質(zhì)及葉綠體細(xì)胞質(zhì)及葉綠體中是中是高等植物主要的高等植物主要的SODSOD。SOD主要清除主要清除O2.-，其作用機(jī)理是使，其作用機(jī)理是使O2-發(fā)生歧化反應(yīng)，生成無毒發(fā)生歧化反應(yīng)，生成無毒的的O和和HO，后者被過氧化氫酶進(jìn)一步分解為，后者被過氧化氫酶進(jìn)一步分解為H2O和和O。 O2.-+ O2.- + 2H+ O2 + H2O2SOD（2）生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)衰老的調(diào)控）生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)衰老的調(diào)控C

50、TKCTK、低濃度生長(zhǎng)素、低濃度生長(zhǎng)素、GAGA、油菜素內(nèi)脂、多胺、油菜素內(nèi)脂、多胺ABAABA、乙烯、茉莉酸、高濃度生長(zhǎng)素、乙烯、茉莉酸、高濃度生長(zhǎng)素 衰老可能與植物體內(nèi)多種激素的衰老可能與植物體內(nèi)多種激素的綜合作用綜合作用有關(guān)。有關(guān)。早期早期-認(rèn)為在轉(zhuǎn)錄與翻譯水平上起作用。認(rèn)為在轉(zhuǎn)錄與翻譯水平上起作用。近年近年-認(rèn)為激素可能作為直接或間接的自由基清除劑。認(rèn)為激素可能作為直接或間接的自由基清除劑。能延緩植物衰老能延緩植物衰老促進(jìn)植物衰老促進(jìn)植物衰老激素延緩與加速衰老機(jī)理激素延緩與加速衰老機(jī)理第五節(jié)器官脫落的生理第五節(jié)器官脫落的生理一、器官脫落的概念一、器官脫落的概念植物器官自然離開母體的現(xiàn)象稱為脫落（植物器官自然離開母