第八章本能與動機(jī)的生理心理學(xué)基礎(chǔ)

1、第六組 渴是一種主觀心理感受，促使機(jī)體實(shí)現(xiàn)飲水行為?？屎惋嬎袨?，是由于體內(nèi)缺水所引起的，稱為原發(fā)性飲水；由于生活習(xí)慣和預(yù)料將會渴，而導(dǎo)致的飲水行為，成為次發(fā)性飲水。 一、渴與原發(fā)性飲水一、渴與原發(fā)性飲水 機(jī)體內(nèi)的水分絕大部分（66%）分布在細(xì)胞內(nèi)，是細(xì)胞質(zhì)的重要成分之一，將之稱為細(xì)胞內(nèi)液；細(xì)胞間液（分布于細(xì)胞之間，占26%）、血液（7%）和鬧脊液（不足1%）總稱為細(xì)胞內(nèi)液。在血液與細(xì)胞間液之間由大量毛細(xì)血管壁形成屏障，在細(xì)胞間液和細(xì)胞內(nèi)液之間，由細(xì)胞膜構(gòu)成屏障。這些生物膜對體內(nèi)溶解的各種物質(zhì)有選擇性通透作用，進(jìn)行著復(fù)雜的物質(zhì)交換，以維持生命過程。生物膜技能變化，細(xì)胞內(nèi)、外液的比例，容積或滲透

2、壓的變化，均可導(dǎo)致機(jī)體的渴感。在諸多因素中，水和鹽是影響口渴的兩種最直接的物質(zhì)?？?、消化道、腎臟和腦的一些結(jié)構(gòu)在調(diào)節(jié)渴感與飲水行為中都?xì)庵煌闹匾饔谩，F(xiàn)將它們之間的關(guān)系歸納成圖8-1.二、次發(fā)性飲水二、次發(fā)性飲水人們用過的豐盛佳肴之后，人們用過的豐盛佳肴之后，總會飲上幾杯香總會飲上幾杯香 茶，即使并不覺得口渴，茶，即使并不覺得口渴，飲水液成為自然的飲水液成為自然的 慣例。這類由生活經(jīng)驗(yàn)慣例。這類由生活經(jīng)驗(yàn)和習(xí)慣所引起的次發(fā)和習(xí)慣所引起的次發(fā) 性飲水，往往具有渴的性飲水，往往具有渴的預(yù)見性。預(yù)見性。 生活條件、工作性質(zhì)和生活條件、工作性質(zhì)和生活規(guī)律都是影響次生活規(guī)律都是影響次 發(fā)性飲水的重要

3、因素。發(fā)性飲水的重要因素。 口渴以后引起的飲水行為，一般總要達(dá)到口渴以后引起的飲水行為，一般總要達(dá)到 解渴感（解渴感（satiety）之后才停止。生理心理學(xué)家）之后才停止。生理心理學(xué)家 們應(yīng)用食道分離手術(shù)（們應(yīng)用食道分離手術(shù)（esophagotomy）建立）建立 許多關(guān)于許多關(guān)于“假飲假飲”的標(biāo)本，研究口腔、咽、胃、的標(biāo)本，研究口腔、咽、胃、 腸等感受器在解渴感中的作用。這類研究發(fā)現(xiàn)，腸等感受器在解渴感中的作用。這類研究發(fā)現(xiàn)， 口腔和咽的感受器雖可以產(chǎn)生解渴感，但其作用口腔和咽的感受器雖可以產(chǎn)生解渴感，但其作用 極小，且是胃腸引起解渴感的次級效應(yīng)。如果將極小，且是胃腸引起解渴感的次級效應(yīng)。如果

4、將 食道手術(shù)切斷，動物經(jīng)口飲入的水達(dá)不到胃即漏食道手術(shù)切斷，動物經(jīng)口飲入的水達(dá)不到胃即漏 出體外，則動物在渴感之后就會不停地飲水；反出體外，則動物在渴感之后就會不停地飲水；反 之在胃中造一套管，通過此套管將水直接注入胃之在胃中造一套管，通過此套管將水直接注入胃 中，則動物很快停止飲水行為。中，則動物很快停止飲水行為。 總之，目前認(rèn)為胃、腸總之，目前認(rèn)為胃、腸 對于解渴感比口、咽對于解渴感比口、咽 有更大的作用。有更大的作用。三、解渴感三、解渴感第二節(jié) 攝食行為 人和動物之所以攝食，是因?yàn)轲嚳矢性隍?qū)動著機(jī)體。一、腦內(nèi)的化學(xué)通路與攝食行為一、腦內(nèi)的化學(xué)通路與攝食行為 下丘腦匯集了腦內(nèi)的、多種化學(xué)通

5、下丘腦匯集了腦內(nèi)的、多種化學(xué)通 路，現(xiàn)在已知的有多巴胺黑質(zhì)路，現(xiàn)在已知的有多巴胺黑質(zhì)-紋狀體通紋狀體通 路，多巴胺中腦路，多巴胺中腦-邊緣通路，多巴胺正中隆起邊緣通路，多巴胺正中隆起-垂垂體通路，背側(cè)去甲腎上腺素通路，腹側(cè)去甲腎上體通路，背側(cè)去甲腎上腺素通路，腹側(cè)去甲腎上腺通路，腺通路，5-羥色胺通路（與區(qū)甲腎上腺素通路相羥色胺通路（與區(qū)甲腎上腺素通路相平行），下丘腦平行），下丘腦p物質(zhì)神經(jīng)末梢，下丘腦物質(zhì)神經(jīng)末梢，下丘腦-垂體內(nèi)垂體內(nèi)啡肽神經(jīng)末梢以及視前區(qū)啡肽神經(jīng)末梢以及視前區(qū)-乳頭體等下丘腦的乙酰乳頭體等下丘腦的乙酰膽堿神經(jīng)末梢。這些化學(xué)通路對下丘腦在饑、飽膽堿神經(jīng)末梢。這些化學(xué)通路對下丘

6、腦在饑、飽調(diào)節(jié)功能中發(fā)生不同的作用。調(diào)節(jié)功能中發(fā)生不同的作用。二、體液調(diào)節(jié)機(jī)制二、體液調(diào)節(jié)機(jī)制 除了腦內(nèi)的化學(xué)通路，在腦內(nèi)的消化道除了腦內(nèi)的化學(xué)通路，在腦內(nèi)的消化道內(nèi)還存在著許多體液機(jī)制，對中樞和外周器內(nèi)還存在著許多體液機(jī)制，對中樞和外周器官發(fā)生調(diào)節(jié)作用。官發(fā)生調(diào)節(jié)作用。 體液調(diào)節(jié)中的一個重要物質(zhì)是由十二指體液調(diào)節(jié)中的一個重要物質(zhì)是由十二指腸分泌的膽囊收縮素，它既作用于消化道，腸分泌的膽囊收縮素，它既作用于消化道，又可隨血液作用于腦，故稱之為腦又可隨血液作用于腦，故稱之為腦-腸肽。腸肽。三、外周作用與習(xí)慣1、 從cck的作用機(jī)制中，可以看到胃、十二腸在饑、飽調(diào)節(jié)中的作用。 2、十二指腸對飽感的

7、影響主要是通過cck體液調(diào)節(jié)機(jī)制而實(shí)現(xiàn)的。 3、 在人和高等動物的攝食行為中，生活習(xí)慣、學(xué)習(xí)機(jī)制往往也有重要作用。第三節(jié)第三節(jié) 性行為性行為性行為（性行為（sex behavior）：）：旨在滿足性欲和獲得性快感而出現(xiàn)的動作和活動。一一 性行為的神經(jīng)中樞性行為的神經(jīng)中樞 作為本能行為，性反射的初級中樞位于脊髓腰段，更作為本能行為，性反射的初級中樞位于脊髓腰段，更具體地說是腰髓前角的球海綿狀核（具體地說是腰髓前角的球海綿狀核（nucleus of the bulbocavernosus），下丘腦的前部存在一個腦高級的雄），下丘腦的前部存在一個腦高級的雄性性行為中性性行為中a樞，它位于內(nèi)側(cè)視前區(qū)，

8、稱為性兩形核樞，它位于內(nèi)側(cè)視前區(qū)，稱為性兩形核(the sexually dimorphic nucleus)。 在雌性動物中，腦內(nèi)高級性中樞位于下丘腦的腹內(nèi)側(cè)在雌性動物中，腦內(nèi)高級性中樞位于下丘腦的腹內(nèi)側(cè)核。核。 雄性動物的性兩形核和雌性動物下丘腦的腹內(nèi)側(cè)核之雄性動物的性兩形核和雌性動物下丘腦的腹內(nèi)側(cè)核之外，兩性動物的性行為還受更高級的腦中樞調(diào)節(jié)，顳葉皮外，兩性動物的性行為還受更高級的腦中樞調(diào)節(jié)，顳葉皮層在性對象的識別和選擇中發(fā)揮重要作用。顳葉損傷的人層在性對象的識別和選擇中發(fā)揮重要作用。顳葉損傷的人或動物均表現(xiàn)出嚴(yán)重的性功能異常?；騽游锞憩F(xiàn)出嚴(yán)重的性功能異常。二二 性行為的神經(jīng)性行為的神

9、經(jīng)-體液調(diào)節(jié)機(jī)制體液調(diào)節(jié)機(jī)制在性行為的調(diào)節(jié)中，神經(jīng)內(nèi)分泌體系的各個環(huán)節(jié)都發(fā)揮著重要作用。下丘腦分泌的神經(jīng)激素直接影響垂體功能，由垂體再調(diào)節(jié)性腺，性腺分泌的性激素隨血液運(yùn)行于性器官及各級神經(jīng)中樞，實(shí)現(xiàn)著神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)的完整回路。下丘腦分泌五種與性行為有關(guān)的神經(jīng)激素：下丘腦分泌五種與性行為有關(guān)的神經(jīng)激素： 促卵泡激素釋放激素（sfh-rh）、促黃體激素釋放激素（lh-rh）、催乳激素釋放激素（prh）、催乳激素釋放抑制激素（pih）、催產(chǎn)素（ox）三三 環(huán)境條件與心理因素環(huán)境條件與心理因素高等動物的性行為不僅僅決定于體內(nèi)性激素的周期變化,還要受到許多環(huán)境條件和心理因素的影響。動物的種屬越高，其性行

10、為就越受高級心理活動和環(huán)境條件的制約。性激素的周期性是性活動的生理基礎(chǔ)，高級心理活動對性激素水平發(fā)生著有效的調(diào)節(jié)作用。不僅雌性性行為受到體內(nèi)外條件的制約，雄性動物的性欲和性行為更容易受外部條件的影響，其中最重要的條件就是雌性的性誘惑力。 在人類中，存在著多種心理性性在人類中，存在著多種心理性性功能障礙。這類性變態(tài)的人，性器官、功能障礙。這類性變態(tài)的人，性器官、性激素的生理功能和調(diào)節(jié)機(jī)制都很正性激素的生理功能和調(diào)節(jié)機(jī)制都很正常，但他們的性偏好的指向性發(fā)生異常，但他們的性偏好的指向性發(fā)生異常變化或者指向同性（同性戀）、動常變化或者指向同性（同性戀）、動物（戀獸癖）和非生物對象（戀物物（戀獸癖）和非

11、生物對象（戀物癖）。癖）。 雖然目前對這些性變態(tài)的認(rèn)識還雖然目前對這些性變態(tài)的認(rèn)識還很不夠，但人格和心理因素的作用是很不夠，但人格和心理因素的作用是無法否認(rèn)的。無法否認(rèn)的。第四節(jié)第四節(jié) 防御和攻擊行為防御和攻擊行為 防御和攻擊行為，一般條件下使機(jī)體產(chǎn)生逃 避反應(yīng)；攻擊也是一種防御行為，表現(xiàn)為驅(qū) 逐或消除危險(xiǎn)源以保護(hù)自己或子代生存。每一種屬動物都有自己穩(wěn)定的防御和攻擊行 為模式，是通過遺傳機(jī)制而傳遞給下一代的 本能行為類型。最常見的防御行為時逃避危險(xiǎn)或有最常見的防御行為時逃避危險(xiǎn)或有目標(biāo)的行為。目標(biāo)的行為。根據(jù)危險(xiǎn)或有害目標(biāo)的特點(diǎn)，可能根據(jù)危險(xiǎn)或有害目標(biāo)的特點(diǎn)，可能出現(xiàn)不同類型的防御行為，主動逃

12、出現(xiàn)不同類型的防御行為，主動逃避反應(yīng)或被動逃避反應(yīng)。避反應(yīng)或被動逃避反應(yīng)。一、防御、攻擊行為類型一、防御、攻擊行為類型二、防御、攻擊行為的中樞機(jī)制二、防御、攻擊行為的中樞機(jī)制n電刺激內(nèi)側(cè)下丘腦常誘發(fā)出情緒性攻擊行為，刺激外側(cè)下丘腦引出不伴情緒變化的捕食行為；刺激背側(cè)下丘腦引出防御性逃避行為n下丘腦對防御、攻擊行為的影響并不是孤立的，邊緣系統(tǒng)的一些重要腦結(jié)構(gòu)如杏仁核和隔區(qū)對防御、攻擊行為也有影響。概括地說，杏仁核和隔區(qū)對防御、攻擊行為進(jìn)行著更精細(xì)的調(diào)節(jié)作用。 根據(jù)現(xiàn)有的科學(xué)事實(shí)，下丘腦根據(jù)現(xiàn)有的科學(xué)事實(shí)，下丘腦 是防御攻擊行為的重要中樞，是防御攻擊行為的重要中樞， 它的不同區(qū)影響著不同類型的它的

13、不同區(qū)影響著不同類型的 防御、攻擊行為。防御、攻擊行為。三、防御、攻擊與激素n激素在防御、攻擊行為中的意義很早就為人們所了解。n生理心理學(xué)家們通過實(shí)驗(yàn)研究，發(fā)現(xiàn)雄性激素對雄性間攻擊行為具有兩種作用，分別稱之為組織作用和激活作用。n組織作用就是在妊娠期和出生后最初的一些日子里，雄性激素對腦發(fā)育的影響，有利于腦內(nèi)基底外側(cè)杏仁核、內(nèi)側(cè)下丘腦和中腦導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)的神經(jīng)聯(lián)系的發(fā)展。n激活是指動物成年以后，雄激素增強(qiáng)雄性間攻擊行為的作用。n雄性激素對防御逃跑行為沒有調(diào)節(jié)作用，但對雌性攻擊行為有激活作用。n除了性激素之外，腎上腺皮質(zhì)激素和垂體促腎上腺皮質(zhì)激素對防御、攻擊行為也有一定的調(diào)節(jié)作用。n血液中各種激

14、素水平的變化通過體液調(diào)節(jié)作用于腦內(nèi)的受體，引起中樞機(jī)制的變化。這是攻擊行為神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)作用的一般途徑。第五節(jié)第五節(jié) 睡眠與覺醒的腦機(jī)制睡眠與覺醒的腦機(jī)制 人的一生三分之一的時間用于睡眠，大多數(shù)人在睡眠中都有夢的體驗(yàn)。因此睡眠與夢的生理心理問題，很久以前就引起人們極大關(guān)注。一、睡眠類型與睡眠周期一、睡眠類型與睡眠周期1、人類睡眠分為兩種類型，慢波睡眠和異相睡眠。a.在慢波睡眠中，腦電活動以慢波為主，腦電活動的變化與行為變化相平行。b、在異相睡眠中，腦電變化與行為變化相分離。2、根據(jù)腦電活動和行為變化的平行性，將慢波睡眠分為4個發(fā)展時期：入睡期、淺睡期、中睡期、深睡期。3、在異相睡眠中，最有特征

15、的行為變化是眼動快速運(yùn)動，約每分鐘60次左右。正是由于這一特點(diǎn)，常將此期睡眠稱為快速眼動睡眠。4、a、發(fā)作性睡病、猝倒和入眠前幻覺是異相睡眠中的常見障礙。b、夜尿癥、夢游癥和夜驚癥則是慢波睡眠的常見障礙。二、睡眠的功能二、睡眠的功能 與睡眠剝奪的實(shí)驗(yàn)研究與睡眠剝奪的實(shí)驗(yàn)研究 1、睡眠是生物機(jī)體的本能行為之一，與飲食行為、性行為和防御攻擊行、睡眠是生物機(jī)體的本能行為之一，與飲食行為、性行為和防御攻擊行為一樣，對維持種族延續(xù)和個體生存具有同等重要的意義。為一樣，對維持種族延續(xù)和個體生存具有同等重要的意義。2、睡眠完全剝奪、睡眠完全剝奪200小時，可能會導(dǎo)致人的情緒不穩(wěn)定、易激惹、注意力小時，可能會

16、導(dǎo)致人的情緒不穩(wěn)定、易激惹、注意力渙散、記憶減退、思維遲鈍和偏執(zhí)狀態(tài)。渙散、記憶減退、思維遲鈍和偏執(zhí)狀態(tài)。3、完全剝奪大鼠睡眠、完全剝奪大鼠睡眠3-23日，會使之變得非常虛弱，運(yùn)動不協(xié)調(diào)，甚至日，會使之變得非常虛弱，運(yùn)動不協(xié)調(diào)，甚至死亡。死后解剖發(fā)現(xiàn)，腎上腺增大、胃潰瘍、肺水腫死亡。死后解剖發(fā)現(xiàn)，腎上腺增大、胃潰瘍、肺水腫4、選擇性剝奪異相睡眠，即每當(dāng)出現(xiàn)快速眼動時立即喚醒被試，數(shù)日之、選擇性剝奪異相睡眠，即每當(dāng)出現(xiàn)快速眼動時立即喚醒被試，數(shù)日之后常使人們陷入焦慮抑制狀態(tài)。后常使人們陷入焦慮抑制狀態(tài)。5、中國科學(xué)院心理所李德明通過對大鼠在學(xué)習(xí)后立即剝奪異相睡眠、中國科學(xué)院心理所李德明通過對大鼠

17、在學(xué)習(xí)后立即剝奪異相睡眠24小小時的實(shí)驗(yàn)。結(jié)果證明，異相睡眠對于學(xué)習(xí)后一段時間內(nèi)記憶的鞏固具有重時的實(shí)驗(yàn)。結(jié)果證明，異相睡眠對于學(xué)習(xí)后一段時間內(nèi)記憶的鞏固具有重要意義。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，雖然異相睡眠剝奪對回避反映的短時記憶和記要意義。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，雖然異相睡眠剝奪對回避反映的短時記憶和記憶保持有明顯的影響，但對動物回避反映的學(xué)習(xí)能力則沒有影響。憶保持有明顯的影響，但對動物回避反映的學(xué)習(xí)能力則沒有影響。三、經(jīng)典睡眠理論三、經(jīng)典睡眠理論 關(guān)于睡眠與覺醒機(jī)制，巴甫洛夫在關(guān)于睡眠與覺醒機(jī)制，巴甫洛夫在20世紀(jì)世紀(jì) 初，就較早地從神經(jīng)生理學(xué)角度提出主動性初，就較早地從神經(jīng)生理學(xué)角度提出主動性 內(nèi)抑制的睡

18、眠理論。內(nèi)抑制的睡眠理論。20世紀(jì)世紀(jì)50年代通過著名年代通過著名 的孤立頭與孤立大腦標(biāo)本和電生理技術(shù)，搞的孤立頭與孤立大腦標(biāo)本和電生理技術(shù)，搞 清了咋維持覺醒中腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的重要作用；清了咋維持覺醒中腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的重要作用； 60年代弄清了睡眠的類型和睡眠周期，這些年代弄清了睡眠的類型和睡眠周期，這些 構(gòu)成睡眠的經(jīng)典理論。構(gòu)成睡眠的經(jīng)典理論。一、巴甫洛夫的睡眠理論一、巴甫洛夫的睡眠理論 1、在大量實(shí)驗(yàn)材料的基礎(chǔ)上，巴普洛夫提出了、在大量實(shí)驗(yàn)材料的基礎(chǔ)上，巴普洛夫提出了一套睡眠理論，其基本要點(diǎn)在于睡眠的本質(zhì)是大一套睡眠理論，其基本要點(diǎn)在于睡眠的本質(zhì)是大腦皮層起源的廣泛擴(kuò)散的內(nèi)抑制。這種抑制在皮

19、腦皮層起源的廣泛擴(kuò)散的內(nèi)抑制。這種抑制在皮層中和向皮層下腦結(jié)構(gòu)擴(kuò)散過程中存在一定的相層中和向皮層下腦結(jié)構(gòu)擴(kuò)散過程中存在一定的相時，構(gòu)成從覺醒到完全睡眠的過渡，即催眠相。時，構(gòu)成從覺醒到完全睡眠的過渡，即催眠相。 2、巴普洛夫的睡眠理論不僅闡明了睡眠的本質(zhì)、巴普洛夫的睡眠理論不僅闡明了睡眠的本質(zhì)、睡眠的起源和一些常見的睡眠現(xiàn)象如夢等的生理睡眠的起源和一些常見的睡眠現(xiàn)象如夢等的生理基礎(chǔ)，還揭露了從清醒到深睡之間催眠相，并以基礎(chǔ)，還揭露了從清醒到深睡之間催眠相，并以此為根據(jù)，解釋了多種神經(jīng)病的病理機(jī)制，還提此為根據(jù)，解釋了多種神經(jīng)病的病理機(jī)制，還提出了睡眠的保護(hù)性醫(yī)療作用。出了睡眠的保護(hù)性醫(yī)療作用。

20、二、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)在睡眠二、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)在睡眠 與覺醒中的重要作用與覺醒中的重要作用 a、孤立腦標(biāo)本在中腦四疊體的上丘和下丘之、孤立腦標(biāo)本在中腦四疊體的上丘和下丘之間橫斷貓腦，此后貓陷入永久睡眠狀態(tài)。間橫斷貓腦，此后貓陷入永久睡眠狀態(tài)。 b、孤立頭標(biāo)本在脊髓和延腦之間橫斷貓腦，、孤立頭標(biāo)本在脊髓和延腦之間橫斷貓腦，則貓保持正常的睡眠與覺醒周期。則貓保持正常的睡眠與覺醒周期。 c、布雷默以此證明在延腦至中腦的腦干中，、布雷默以此證明在延腦至中腦的腦干中，存在著調(diào)節(jié)睡眠與覺醒的腦中樞。存在著調(diào)節(jié)睡眠與覺醒的腦中樞。 1、1937年著名生理學(xué)家布雷默建立了貓的孤年著名生理學(xué)家布雷默建立了貓的孤立腦標(biāo)本

21、和孤立頭標(biāo)本。立腦標(biāo)本和孤立頭標(biāo)本。 2、1949年意大利著名電生理學(xué)家莫魯齊和馬年意大利著名電生理學(xué)家莫魯齊和馬古恩發(fā)現(xiàn)，電刺激腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)引起動物的覺醒古恩發(fā)現(xiàn)，電刺激腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)引起動物的覺醒反映。反映。 四、對睡眠機(jī)制的現(xiàn)代知識四、對睡眠機(jī)制的現(xiàn)代知識 20世紀(jì)世紀(jì)70年代以來對睡眠機(jī)制的研究已經(jīng)積累了相當(dāng)多的年代以來對睡眠機(jī)制的研究已經(jīng)積累了相當(dāng)多的科學(xué)事實(shí)，證明腦內(nèi)存在著一些關(guān)鍵性結(jié)構(gòu)，其生理、生化過科學(xué)事實(shí)，證明腦內(nèi)存在著一些關(guān)鍵性結(jié)構(gòu)，其生理、生化過程的維持與轉(zhuǎn)換對睡眠具有重要作用。程的維持與轉(zhuǎn)換對睡眠具有重要作用。 1、哈弗大學(xué)醫(yī)學(xué)院的賠本海姆等人報(bào)道，從睡眠剝奪的山、哈弗大學(xué)醫(yī)學(xué)院的賠本海姆等人報(bào)道，從睡眠剝奪的山羊腦脊髓液中提取一種睡眠因子，將其注入大白鼠腦室內(nèi)，導(dǎo)羊腦脊髓液中提取一種睡眠因子，將其注入大白鼠腦室內(nèi)，導(dǎo)致大白鼠活動減少，睡眠增加。致大白鼠活動減少，睡眠增加。 2、蒙尼爾等人在腦化學(xué)、電生理學(xué)和動物睡眠行為的綜合、蒙尼爾等人在腦化學(xué)、電生理學(xué)和動物睡眠行為的綜合研究過程中，提純和確定了