推薦PPT乙醛酸循環(huán)

1、1 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)是三羧酸循環(huán)的無氧變形。植物與動(dòng)物細(xì)胞在代謝上有許多不同的方面。植物及許多微生物可以從脂肪合成糖。這種轉(zhuǎn)換對(duì)種子的發(fā)育至關(guān)重要。在種子中，很多能量是以三酰甘油的形式貯存。當(dāng)種子發(fā)芽時(shí)，三酰甘油斷裂，轉(zhuǎn)換成糖，提供植物生長(zhǎng)所需要的能量和代謝中間物的前體。植物通過乙醛酸循環(huán)合成糖。動(dòng)物中不存在乙醛酸循環(huán)。乙醛酸循環(huán)是一個(gè)環(huán)形途徑，把兩個(gè)乙酰輔酶a的乙?；D(zhuǎn)換成琥珀酸。這條途徑使用一些三羧酸循環(huán)中的酶，但繞過了兩個(gè)丟失碳的反應(yīng)。第二個(gè)乙酰輔酶a從旁路中進(jìn)入循環(huán)。2乙醛酸循環(huán)的反應(yīng)。由異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶催化的反應(yīng)（紅色）繞過了三羧酸循環(huán)中從異檸檬酸到蘋果酸之間的 5個(gè)

2、反應(yīng)。+乙醛酸3每一輪乙醛酸循環(huán)引入引入2 2個(gè)個(gè)2 2碳片段碳片段，合成一個(gè)合成一個(gè)4 4碳的琥珀酸碳的琥珀酸。這個(gè)循環(huán)發(fā)生在乙醛酸循環(huán)體上。生成乙酰輔酶a的脂肪酸-氧化也發(fā)生在乙醛酸循環(huán)體上。在乙醛酸循環(huán)體產(chǎn)生的琥珀酸被運(yùn)送到線粒體，轉(zhuǎn)換成草酰乙酸。乙醛酸循環(huán)允許許多微生物進(jìn)行二碳底物的代謝，如乙酸。大腸桿菌可以生長(zhǎng)在以乙酸作為唯一碳源的培養(yǎng)基上。4與乙醛酸循環(huán)有關(guān)的細(xì)胞內(nèi)的反應(yīng)脂質(zhì)體乙醛酸循環(huán)體 線粒體 胞漿 糖異生琥珀酸5乙醛酸循環(huán)的反應(yīng)：1）乙酰輔酶a由脂肪酸氧化產(chǎn)生。乙酸也可以通過乙酸硫激酶轉(zhuǎn)換成乙酰輔酶a。 乙酸 + coash + atp 乙酰輔酶a + amp + pi2）乙

3、酰輔酶a與草酰乙酸縮合產(chǎn)生檸檬酸。3）檸檬酸與順烏頭酸酶反應(yīng)產(chǎn)生異檸檬酸。64）異檸檬酸裂解酶切割異檸檬酸產(chǎn)生乙醛酸和琥珀酸。75）乙醛酸經(jīng)蘋果酸合成酶催化，在水的存在下接受乙酰輔酶a的乙酸。+ +-86）蘋果酸在蘋果酸脫氫酶的催化下再脫氫生成草酰乙酸。盡管這個(gè)反應(yīng)，以及檸檬酸合成酶和順烏頭酸酶的反應(yīng)，與三羧酸循環(huán)反應(yīng)一樣，但這三個(gè)在乙醛酸循環(huán)中的酶是三羧酸循環(huán)酶的同工酶。這些同工酶存在于植物的乙醛酸循環(huán)體中，只在乙醛酸循環(huán)中起作用。乙醛酸循環(huán)的總反應(yīng)：2乙酰coa + nad+ + 2h2o 琥珀酸 + 2coash + nadh + 2h+9三羧酸循環(huán)的代謝調(diào)節(jié)三羧酸循環(huán)的代謝調(diào)節(jié)三羧酸循

4、環(huán)是生物合成的中間物的來源，又是產(chǎn)生代謝能量的通道。這個(gè)循環(huán)的調(diào)節(jié)在某種程度上比它作為能量產(chǎn)生的途徑更復(fù)雜。與酵解類似，調(diào)節(jié)在底物的進(jìn)入和循環(huán)中關(guān)鍵反應(yīng)的控制這兩種水平上進(jìn)行。進(jìn)入循環(huán)的起始物質(zhì)是乙酰輔酶a。乙酰輔酶a可來自糖酵解產(chǎn)物丙酮酸的氧化脫羧反應(yīng)，也可來自脂類的脂肪酸-氧化和氨基酸的分解代謝。10丙酮酸氧化的控制整個(gè)丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)過程只有第一步脫羧反應(yīng)是不可逆的。由于從丙酮酸到乙酰coa是一個(gè)處于代謝途徑分枝點(diǎn)的重要步驟，丙酮酸脫氫酶反應(yīng)體系受到嚴(yán)密的調(diào)控。丙酮酸脫氫酶復(fù)合體活力的控制包括變構(gòu)抑制和共價(jià)修飾控制變構(gòu)抑制(1）產(chǎn)物抑制：丙酮酸氧化脫羧的兩個(gè)產(chǎn)物乙酰coa和nadh都抑

5、制丙酮酸脫氫酶復(fù)合體。二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶（e2）受乙酰coa的抑制，被coa-sh激活。 二氫硫辛酸脫氫酶（e3）受nadh的抑制，被nad+激活。 （2）核苷酸反饋調(diào)節(jié)：酶體系的活性由細(xì)胞的能荷所控制。 atp是酶復(fù)合體的變構(gòu)抑制劑，amp是活化劑。當(dāng)細(xì)胞富有能量時(shí)，丙酮酸脫氫酶復(fù)合體活性降低。 atp + adp atp +adp+amp能荷 =1211共價(jià)修飾控制通過丙酮酸脫羧酶(e1)的磷酸化和脫磷酸化調(diào)節(jié)丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的活力。mg2+12共價(jià)修飾控制共價(jià)修飾由細(xì)胞的能量狀態(tài)控制。在有atp時(shí)，丙酮酸脫羧酶分子上3個(gè)特殊的絲氨酸殘基被丙酮酸脫羧酶激酶磷酸化時(shí)，即失去活性。細(xì)胞內(nèi)a

6、tp/adp，乙酰coa/coa和nadh/nad+的比值增高時(shí)，酶的磷酸化作用增加。丙酮酸抑制磷酸化作用。丙酮酸脫羧酶磷酸酶可水解除去丙酮酸脫羧酶上的磷酸基團(tuán)，使酶再活化。丙酮酸脫羧酶磷酸酶受mg2+和ca2+的激活。胰島素也可增加去磷酸化作用，增加丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)的速度。atp和adp與mg2+的親和力不同，游離mg2+的濃度反映了線粒體中atp和adp的比例。當(dāng)atp濃度高時(shí)，丙酮酸脫氫酶活力關(guān)閉，因?yàn)椴恍枰M(jìn)一步產(chǎn)生能量。atp濃度低時(shí)，發(fā)出需要產(chǎn)生更多atp的信號(hào)，酶復(fù)合體激活。丙酮酸脫羧酶激酶是丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的內(nèi)在組分。丙酮酸脫羧酶磷酸酶也是酶復(fù)合體的一個(gè)組分，但與復(fù)合體結(jié)合

7、較松。小結(jié)：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體活性是由能荷，nad+/nadh的比例，以及乙酰化的和自由的輔酶a比例來控制。13三羧酸循環(huán)的控制三羧酸循環(huán)的主要調(diào)控步驟和調(diào)節(jié)因子異檸檬酸脫氫酶檸檬酸合成酶-酮戊二酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶14三羧酸循環(huán)調(diào)節(jié)要點(diǎn)：最重要的控制三羧酸循環(huán)的因子是線粒體內(nèi)nad+與nadh的比例。nad+是三個(gè)參與循環(huán)的脫氫酶的底物，也是丙酮酸脫氫酶的底物。在電子傳遞受到抑制時(shí)，nad+/nadh的比值減小。低濃度的nad+抑制上述脫氫酶的活力。在動(dòng)物肝中，檸檬酸的量可有10倍的變化。檸檬酸濃度低時(shí)，檸檬酸合成酶催化的反應(yīng)主要受底物濃度底物濃度的控制。草酰乙酸的濃度在線粒體內(nèi)很低，可以在底物水平上對(duì)檸檬酸合成酶的反應(yīng)進(jìn)行調(diào)節(jié)。變構(gòu)調(diào)節(jié)的主要位點(diǎn)是異檸檬酸脫氫酶和-酮戊二酸脫氫酶催化的反應(yīng)。異檸檬酸脫氫酶被adp激活，被nadh抑制。-酮戊二酸脫氫酶活力被琥珀酰輔酶a和nadh抑制。15小結(jié)：通過adp對(duì)異檸檬酸脫氫酶的變構(gòu)激活，三羧酸循環(huán)流量與細(xì)胞的能量狀態(tài)