微進化和宏進化的達爾文橋梁

1、nature，（2009）2微進化和宏進化的達爾文橋梁david n. reznick & robert e. ricklefs進化生物學(xué)家致力于理解微進化（適應(yīng)）和宏進化（物種形成和種上水平分類等級劃分的起源，復(fù)雜器官的發(fā)展）的關(guān)系已很久，微進化可在實驗室和自然中觀察到，宏進化不能被見證因為它發(fā)生的間隔時間超出了人類壽命。這些過程的聯(lián)系也是科學(xué)和宗教信仰爭議的主要起源。生物學(xué)家經(jīng)常忘記達爾文提供了解決這個問題的方法，根據(jù)最近的研究，重新評判達爾文的主張已經(jīng)時機成熟。目錄1.1859年的分化和滅絕22.分化提供的信息43.滅絕提供的信息54.分化和滅絕的結(jié)合75.結(jié)論8charles

2、darwin 和 alfred russel wallace的見解基于有機體通過自然選擇的四個原則進化：第一，生物體存在從親代忠實傳遞到子代的“個體變異”；第二，所有的有機體產(chǎn)生后代的數(shù)量都多于在下一代中取代自身的需要量；第三，有限資源產(chǎn)生調(diào)節(jié)種群大小的“生存競爭”，于是許多后代未經(jīng)繁殖即滅亡；第四，存活并繁殖的個體，平均來說，通過其個體變異，比那些未存活并繁殖的個體更好的適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境?？紤]到這四個原則，自然選擇下的進化（修正的達爾文原則）自然遵循它。這些種群內(nèi)隨時間的適應(yīng)性改變現(xiàn)在被稱為微進化。達爾文預(yù)言微進化是一個連續(xù)漸進的過程。宏進化這個術(shù)語，相反，是指新物種和種上水平的分類等級劃分的起

3、源，也是復(fù)雜適應(yīng)的起源。比如脊椎動物的眼睛。宏進化向達爾文提出了一個問題，因為修正的達爾文原則預(yù)示了種群內(nèi)小尺度適應(yīng)變化和大尺度變化現(xiàn)象之間漸進轉(zhuǎn)變，但自然界幾乎沒有這種轉(zhuǎn)變的證據(jù)。相反，自然界的特征是不連續(xù)的，間斷的。一類間斷涉及到“器官的極端完善主義”的存在，例如眼睛，或形態(tài)上的更新，如翅膀，都被發(fā)現(xiàn)在現(xiàn)代器官中已充分完全形成而沒有留下它們?nèi)绾芜M化的痕跡。另一類是在分類學(xué)等級系統(tǒng)中，物種和高等類群經(jīng)常被間斷缺口而分隔，沒有他們之間相轉(zhuǎn)變的證據(jù)。這些不連續(xù)性，加上化石證據(jù)上分類單元不連續(xù)的出現(xiàn)和消失，形成了微進化和宏進化的現(xiàn)代概念劃分(box 1). 許多進化生物學(xué)家認為，達爾文僅僅把微進化

4、擴大來解釋宏進化。事實上，關(guān)于微進化和宏進化的關(guān)系，達爾文仍更有所述，并援引了界定它的額外原則。因為它們在微進化和宏進化討論中經(jīng)常被遺忘，這里關(guān)注的正是這些額外原則。達爾文關(guān)于宏進化思想的關(guān)鍵是“分化和滅絕的原則”。在這篇綜述中，我們考慮的是物種起源出版以來，這些原則的境遇，我們并討論了達爾文關(guān)于微進化和宏進化關(guān)系的概念能否給今天提供有用的見解。這個關(guān)系在生物科學(xué)，科學(xué)和宗教的對立中依然引發(fā)爭議。在達爾文誕辰二百周年之際，一篇標(biāo)準(zhǔn)的報道亟待而出。1. 1859年的分化和滅絕在達爾文具影響力的年代，滅絕是一個熱點。人們發(fā)現(xiàn)許多化石不如活的有機體那樣可辨識，直到19世紀(jì)早期，居維葉認為化石代表已經(jīng)

5、滅絕的有機體，相應(yīng)的假設(shè)是這些有機體曾經(jīng)生活在地球上廣闊（那時），未開發(fā)的區(qū)域中。美國總統(tǒng)thomas jefferson 派meriwether lewis和 william clark深入北美探險，他期望他們能找到僅僅在化石中發(fā)現(xiàn)的毛象和乳齒象。法國生物學(xué)家拉馬克baptiste lamarck支持另一種備擇觀點：認為這些化石中的有機體并沒有滅絕，而是進化為現(xiàn)代形式。居維葉不相信進化，他的滅絕的主張基于細致的解剖學(xué)比較，來強調(diào)化石和活的生物的不同。達爾文支持了居維葉的解釋并加以拓展：滅絕是進化的副產(chǎn)物。有機體在生存競爭的壓力下進化，一些物種獲得了優(yōu)良的適應(yīng)特征，并通過競爭和資源型抑制排除其

6、他種，這樣，滅絕反映的是生存狀態(tài)下持續(xù)的斗爭的結(jié)果。種群調(diào)節(jié)主因子的任何變化都會引起種群大小豐度的下降和隨后種群的消失。達爾文主張生存斗爭是由有機體內(nèi)部相互作用引起的，這也是形成物種如何進化的決定性因子，他認為物理環(huán)境在進化中的重要性很小。在他從事園丁工作和在倫敦動物博物館中觀察發(fā)現(xiàn)，許多不同氣候下的生物，引入英國之后都可以存活并完美繁殖，所以物種分布不是取決于其對氣候的忍耐度，相反，其自身的擴散能力和其他物種的出現(xiàn)形成了物種的分布。達爾文認為，界定生存競爭并形成物種如何進化的相互作用是多樣的，包括競爭，捕食，寄生，病害和傳粉。從而同范疇的相互作用對滅絕有所貢獻。達爾文的分化原則源自他認為的生

7、存競爭的一個最強有力組分。他認為最強烈的相互作用是一個種群內(nèi)的個體間，或者關(guān)聯(lián)緊密的種群或物種間，因為這些有機體具有最相似的需求。達爾文的分化原則預(yù)示了最有可能在斗爭中勝出的個體，種群或物種在滿足其生存繁殖的需求的方式上與其關(guān)聯(lián)緊密的物種相迥異。分化原則有強烈的反對者，ernst mayr指出它是一個失敗理論。他質(zhì)疑并主張物種起源不是關(guān)于物種起源的，達爾文把每個物種視為種群連續(xù)統(tǒng)一體中的隨意的點，它們在自然選擇下的進化中相互各異。由此，他認為分化原則作用于種群內(nèi)個體間或者物種內(nèi)的種群間。而他并未區(qū)分這些相互作用的水平。theodosius dobzhansky6 和 mayr對現(xiàn)代綜合論的最重

8、要貢獻是認識到了物種形成涉及分化和不連續(xù)性的起源，或繁殖隔離。mayr主張種群內(nèi)個體不能相互分化因為它們是一個自交基因庫中的一部分。如果認可物種間的繁殖隔離是分化的前提，那么就要修正達爾文的原則，即多樣化的初期不涉及個體間或緊密關(guān)聯(lián)種群間的相互作用。這個條件并未使分化和滅絕通常是緊密關(guān)聯(lián)體間相互作用的結(jié)果這一達爾文原則失效；它僅僅把這個原則的作用延遲到共祖譜系繁殖隔離的后裔開始相互作用的時候。達爾文在物種起源的唯一封面上配圖說明了他的后代適應(yīng)性原則，分化原則，滅絕的聯(lián)合作用。它顯示了微進化和宏進化的關(guān)聯(lián)。生命進化樹上每一個分枝都視為正發(fā)芽的花苞，代表出現(xiàn)的變異或局域滅絕的物種，這些花芽是過度繁

9、殖后代，個體變異允許它們勝出或者為開辟生態(tài)空間而鉆探環(huán)境。大部分花芽都滅絕了，但是一部分續(xù)存下來，逐漸變化并改善提高后代，使它的緊密關(guān)聯(lián)種滅絕，占領(lǐng)空白的生態(tài)空間。達爾文認為這些替代和分化的聯(lián)合形成了進化樹上的各個分支：一個祖先物種分化為多個后代（的裂隙）。形態(tài)和功能上的持續(xù)分化導(dǎo)致生命進化樹上分枝愈加分離，相互被貌似不相連的間隙所隔離。達爾文認為分化和滅絕的過程可以解釋活的物種間的間隙。分化推動了譜系分離，滅絕消除了譜系曾經(jīng)聯(lián)結(jié)它們的橋梁，產(chǎn)生了不連續(xù)性。物種起源出版以來，達爾文的微進化和宏進化的關(guān)系的主張反響如何？這里我們評價了達爾文提出的微進化和宏進化橋梁的結(jié)構(gòu)完整行的三個必要條件。第一

10、，一些物種形成事件應(yīng)該和其后代生態(tài)學(xué)相關(guān)特征的分化相聯(lián)系。第二，至少某些滅絕事件應(yīng)該是由近緣物種的相互作用導(dǎo)致的。第三，某些譜系的滅絕與其近緣物種的分化相關(guān)。2. 分化提供的信息分化的原則從未成為分析的明確對象，但我們可以在進化生態(tài)學(xué)早期的發(fā)展中找到其印記，那時建立了緊密相關(guān)有機體只有在其形態(tài)，生境利用或者降低生態(tài)相似性的其他特征上相異才能在相同環(huán)境下共存這一學(xué)說。這些言論形成了緊密相關(guān)體的相互作用在群落形成中起到重要作用的觀點。特征替代，也即地域重疊的物種間差異性上升的進化，就為選擇偏好與其他物種生態(tài)需求不同的物種的個體這一假說提供了自然實驗檢驗。在很多物種中，這些替代還未很好的成為它們的特

11、征。適應(yīng)輻射的過程也顯著提及了達爾文的分化原則，即最初由george gaylord simpson1提出，由dolph schluter定義的“生態(tài)的，快速繁殖譜系內(nèi)的表型多樣性的進化。它發(fā)生在當(dāng)一個單一的祖先通過不同環(huán)境和用以開發(fā)這些環(huán)境的特征分化而分化成許多物種的時候?！边m應(yīng)輻射通常與生態(tài)空間稀疏占有的分化相關(guān)，比如在遠島定殖之后，大的滅絕事件后的存活，或適應(yīng)性阻礙的交叉來開拓新的生態(tài)機會。已表明資源競爭在一些適應(yīng)輻射中有決定性作用?？赡茏钪木褪窃趃alapagos archipelago上13種達爾文雀darwins finches的進化。這些鳥不同的身體大小，喙的形狀，取食均源于

12、一個共同祖先，它占領(lǐng)了這個幾乎無鳥的島嶼。對許多類有機體來說，更大區(qū)域的陸上分化無疑是以與此同方式而進行的。沒有化石記錄的情況下，任何有機體現(xiàn)存群組的輻射可以通過在一個譜系中重建現(xiàn)存物種進化關(guān)系來創(chuàng)建系統(tǒng)發(fā)育，這通常是通過dna序列數(shù)據(jù)來實現(xiàn)。這個方法源自最初古生物文獻中的譜系多樣化模型。除了定義物種間的關(guān)聯(lián)性格局，系統(tǒng)發(fā)育也能產(chǎn)生當(dāng)前多樣性下關(guān)于進化節(jié)奏和可能模式的物種信息。這些分析的起點是系統(tǒng)發(fā)育中分枝點的時間分布，它包含了對過去物種形成和滅絕速度的某些推測，盡管這個過程中有不確定性和偏見的來源。一個常見格局就是一個譜系在其歷史早期快速分化，隨之其后的是多樣化速率的漸進式減慢(fig. 2

13、)。這樣的密度依賴型分枝進化源于最初的快速適應(yīng)輻射，來填補大規(guī)模滅絕留下的開放的生態(tài)空間，例如，或者源于向新適應(yīng)地帶的擴散，某些能使環(huán)境更易獲得的進化促進了該擴散?？衫蒙鷳B(tài)空間的隨之下降限制了進一步的多樣化。正如達爾文在分化原則中預(yù)想的，快速多樣化通常發(fā)生在一個譜系跨越生態(tài)阻礙的進化適應(yīng)之后。例子包括不同譜系的紅樹林祖先對鹽性水環(huán)境的反復(fù)入侵，各譜系的樹種對溫帶環(huán)境的入侵進化形成寒凍耐受性，占領(lǐng)了氣候更為干旱貧瘠的澳大利亞正擴張沙漠的小蜥蜴輻射。timothy barraclough及其他同事們總結(jié)了和進化關(guān)鍵革新相關(guān)的其他輻射。這些輻射也發(fā)生在更大的尺度上：例如，蝙蝠從單一祖先進化到能飛翔

14、進入哺乳動物最大目經(jīng)歷了多于1100個的物種。多樣化分析有時揭示了與達爾文宏進化理論一致的其他細節(jié)。比如生態(tài)上占領(lǐng)了地理邊緣的生境燕雀以及許多衰落譜系。這些譜系的多樣化和滅絕速率似乎比那些物種豐富的雀形目分枝的的多樣化和滅絕速率低一階數(shù)量級，因此符合達爾文譜系f(fig. 1)，一個與更加快速多樣化譜系相互作用相隔離的緩慢多樣化的譜系。當(dāng)然，達爾文分化原則已被一系列現(xiàn)今有顯著特征的被普遍接受的進化現(xiàn)象所支持。3. 滅絕提供的信息大規(guī)模滅絕事件的發(fā)現(xiàn)和之后意識到的大規(guī)模滅絕代表了多數(shù)小事件的一尾分布主導(dǎo)了化石記錄的滅絕分析。大規(guī)模滅絕有外部原因，包括隕石撞擊，主要地球板塊構(gòu)造事件和全球氣候變化。

15、這些以離散方式出現(xiàn)的滅絕涉及了很多物種，并和達爾文提出的滅絕機制無關(guān)。的確，達爾文的互作滅絕隱藏在這些事件的背后，現(xiàn)代的分析幾乎是恒一的研究化石記錄中科或?qū)俚某霈F(xiàn)或滅絕，而物種很少能通過化石來辨識區(qū)分，但是正是種群或物種的滅絕與達爾文的分化原則十分相關(guān)。然而，即使化石記錄可能不是評價達爾文提出的機制的有效根據(jù)，對某個時期或某個類群來說，物種水平上的起源和滅絕是能夠辨識的。例如水生蚌類的最近化石記錄，就可以推斷出關(guān)于達爾文提出的滅絕機制。對現(xiàn)存的有機體的滅絕分析幾乎專屬在保護生物學(xué)的領(lǐng)域內(nèi)，這種情況下滅絕的主要原因包括引入捕食者和競爭者，氣候變化，生境毀壞，隨之即來的是曾經(jīng)廣布的種群細化為小的隔

16、離種群。最近的研究集中在定義物種的這些敏感的預(yù)示滅絕的特性，比如地理分布區(qū)，種群密度，生活史和營養(yǎng)級?，F(xiàn)代滅絕的許多原因和相關(guān)性都具有達爾文所強調(diào)的生物相互作用和調(diào)節(jié)種群大小因素平衡傾斜的特征。例如，小的地理分布區(qū)，低的種群密度和高營養(yǎng)級的占領(lǐng)經(jīng)常和高滅絕風(fēng)險顯著相關(guān)。對豐度已經(jīng)很小或分布有限的物種來說，通常調(diào)節(jié)種群大小因素的小變化能夠使平衡向滅絕傾斜。許多這些因素都涉及了和其他物種的相互作用。盡管現(xiàn)代滅絕的原因常常存在于達爾文設(shè)想的自然過程之外，但就像入侵物種的影響一樣，許多原因還是支持自然過程的說法。關(guān)于西印度鳥的最近工作通過地理分布區(qū)和基于dna的系統(tǒng)發(fā)育，提供了研究引起滅絕的生態(tài)地理縮

17、減漸進階段的罕見機會。定殖島嶼的鳥類開始了分布區(qū)擴張和縮減的相繼階段，涉及了類群的循環(huán)。最近的定殖者與它們的大陸來源種群在遺傳上不可分，占領(lǐng)了廣闊的地理分布并主要生活在低地生境。年長的，遺傳分化的，在一個或極少的島嶼上出現(xiàn)的種群，常常局限在森林生境的高層。每個種群都提供了這個過程的快照，從開闊的低地生境的最初占領(lǐng)，到森林山區(qū)環(huán)境的擴散，再到被低地生境的新定殖者的排除。當(dāng)它們適應(yīng)島內(nèi)環(huán)境，古老的類群也隔離為對當(dāng)?shù)販缃^敏感的小種群。這個循環(huán)過程和隨后的滅絕可能性的提高，很好的吻合了達爾文生物相互作用驅(qū)動了滅絕的概念。這些來自現(xiàn)代滅絕研究的支持是具有可理解的局限性，但隨著近來研究種群歷史的分子工具的

18、可獲得性，證據(jù)會開始更快的積累。達爾文關(guān)于滅絕原因的的主張仍有待公平的評價。他主張許多類群的滅絕是多樣化之下生態(tài)相似而適應(yīng)優(yōu)勢的群組競爭而驅(qū)動的。宏進化的達爾文解釋的核心假設(shè)鮮有以觀察或?qū)嶒灋橐罁?jù)的支持，主要因為合適證據(jù)的搜尋在進化和生態(tài)的間隙中落空；當(dāng)然任何情況下，恰當(dāng)?shù)淖C據(jù)都很經(jīng)得住發(fā)現(xiàn)。4. 分化和滅絕的結(jié)合達爾文宏進化解釋的中心是一個群組以另一個群組為代價來獲得成功?；涗浿校派飳W(xué)研究經(jīng)常揭示了取代，但是它們的時間，空間和分類學(xué)方法常常具有局限性。關(guān)于動物區(qū)系取代的研究區(qū)域關(guān)注與地球環(huán)境主要變化相關(guān)的生物變化，比如第三紀(jì)中期的溫度下降和溫帶緯度地區(qū)干旱的上升。例如，christi

19、ne janis及其合作者們記錄了中新世北美的牧食動物取代食草哺乳動物的現(xiàn)象并將其歸于草地對森林的取代。jin meng 和 malcolm mckenna 記錄了始新世和漸新世間蒙古高原上相似的取代，隨著喜馬拉雅山脈和青藏高原的抬升，那里占領(lǐng)森林景觀的奇蹄動物主導(dǎo)的哺乳動物區(qū)系被嚙齒目動物主導(dǎo)的草原動物區(qū)系所取代。更多物種連續(xù)背景的取代的直接證據(jù)源于采用合理的分類學(xué)方法分析長的化石序列，例如carlos jaramillo 及其同事們記錄了四千萬年前古新世和中新世間南美西北部的花粉形態(tài)型。盡管在這個時期中，環(huán)境和總體多樣性都發(fā)生了變化，植物區(qū)系的形態(tài)種成分連續(xù)更新，甚至在氣候相對穩(wěn)定的時期（

20、也是如此）?；涗浿羞@些變化更為明顯的例子包括白堊紀(jì)時低緯度地區(qū)裸子植物被被子植物所取代，以及始新世后期歐洲非雀科鳥類被雀科鳥類所取代。這兩個例子中，古老群組幾乎完全被現(xiàn)代群組取代，僅僅留下生物群的偶見遺跡-裸子植物一例中羅漢松科和買麻藤屬，歐洲鳥類一例中的褐雨燕和啄木鳥。達爾文多樣化和滅絕的附加間接證據(jù)源于下列觀察，大規(guī)模滅絕事件發(fā)現(xiàn)之后，物種豐富度保持相對穩(wěn)定。這個格局出現(xiàn)在化石記錄中，并在某些缺乏分枝年齡與現(xiàn)代多樣性相關(guān)性的類群中是明顯的。這個格局暗示了在這些間隔中物種形成和滅絕之間的潛在平衡?？赡芪锓N形成和滅絕是隨機的，互不相聯(lián)的事件隨時間而平衡。然而，隨機物種形成和滅絕過程的模型暗

21、示了物種完全取代所需的平均時間大約是物種數(shù)量和單個物種持續(xù)的平均時間的產(chǎn)物。物種的持續(xù)時間可以從化石記錄中或者最近可從系統(tǒng)發(fā)育中估算出來，這些估算典型位于一百萬和一千萬年之間，對于用以解釋所觀物種周轉(zhuǎn)率的隨機物種形成和滅絕太過漫長。相反，只有一些譜系顯示了過量的物種形成和另一些譜系顯示了過量的滅絕時，物種的更快周轉(zhuǎn)才得以和諧。僅僅需要這兩個之間直接的聯(lián)系來支持達爾文宏進化的機制。5. 結(jié)論盡管達爾文在他的分化原則的某些細節(jié)可能有誤，但他的基本思想值得盛贊，特別是普遍認可的隔離繁殖種群的起點。他的分化原則的重要真理已經(jīng)出現(xiàn)在進化生態(tài)學(xué)的各個方面，這個領(lǐng)域中，相同原則以特征替代和一些系統(tǒng)發(fā)育模型的

22、形式出現(xiàn)，而特征替代和一些系統(tǒng)發(fā)育模型是在物種起源出版了一個世紀(jì)后，在不同背景下獨立發(fā)現(xiàn)的。由于在保護生物學(xué)中滅絕的研究彰顯重要，達爾文對于滅絕和多樣化的聯(lián)結(jié)未能再現(xiàn)。在淡出大規(guī)模滅絕后的背景之前 ，導(dǎo)致滅絕的競爭取代曾有一度被古生物學(xué)家廣泛無爭的接受。然而引人注目的證據(jù)就是生物相互作用至少在某些滅絕事件中所起的作用，滅絕和分化之間的互補關(guān)系為達爾文的主張找到了足夠的支持，這作為微進化和宏進化之間切實可行的聯(lián)結(jié)值得深思。達爾文的主張為關(guān)于宏進化的現(xiàn)代討論帶來全面信息，比如僅僅微進化不能解釋宏進化。理解宏進化需要生態(tài)，進化，譜系多樣化的形成和衰落歷史作用的綜合。其他的研究者，如最近的david

23、jablonski59,已經(jīng)表達了相似的信息。他的見解比達爾文更為復(fù)雜并反映了1859年以來，生態(tài)，進化，古生物學(xué)這些學(xué)科的成長，但是它保留了達爾文強調(diào)的生物篩的出現(xiàn)，其存在于微進化和宏進化之間，形成了進化改變的長期結(jié)果。jablonski通過提高領(lǐng)域間的整合來搭建微進化和宏進化的橋梁的呼吁而得出結(jié)論，我們也贊同他。大規(guī)模滅絕，大尺度擴張，和化石記錄中分枝的縮短是有吸引力的，而非故事的唯一部分。背景滅絕是難以捉摸的，但必須考慮它們以理解達爾文關(guān)于進化和相互作用而引起的物種周轉(zhuǎn)機制。現(xiàn)存種群的研究包括種群調(diào)節(jié)的機制，滅絕的現(xiàn)代原因和適應(yīng)輻射的原因可以產(chǎn)生形成生活史各因素的重要暗示。最后，譜系多樣

24、化歷史格局的信息現(xiàn)在可以由分子系統(tǒng)發(fā)育來開發(fā)，解釋了這些格局的潛在原因。這是化石記錄的信息，種群和現(xiàn)存有機體的進化動態(tài)，以及系統(tǒng)發(fā)育的綜合將為達爾文微進化和宏進化橋梁提供最終檢驗。許多人視物種起源為美麗的化石，但我們視其為繼續(xù)提供深刻的見解并啟發(fā)先代研究的生動文獻。它涵蓋了從現(xiàn)代綜合論縫隙中漏網(wǎng)的寶貴思想，并且當(dāng)恰當(dāng)更新的時候，能夠燃起解答進化生物學(xué)一些主要的未解之題的激情。box1 宏進化簡要回顧關(guān)于宏進化機制的最近的一個爭議是自然選擇（微進化）是否也是宏進化的原因。達爾文主張盡管自然選擇是引起進化的唯一機制，分化和滅絕均形成了這個過程中出現(xiàn)的大尺度格局。宏進化這個爭議的最初階段集中于自然選

25、擇引起的變化會導(dǎo)致連續(xù)變異的預(yù)想。如果自然變異比如物種或分類等級制度里的種上等級（如科和屬）的區(qū)別是不連續(xù)的，那么，引起變化的潛在機制必須也是不連續(xù)的。一些人捍衛(wèi)宏進化：新物種的起源是大的單個突變的結(jié)果。間斷平衡和物種排序化石記錄解釋的兩種進化格局被認為和自然選擇不一致。第一，stephen jay gould and niles eldredge觀察到個體譜系的詳細歷史揭示了很少或沒有變化的長間隔（平衡或穩(wěn)態(tài)）中點綴著與新物種起源相關(guān)的快速變化（間斷）。他們主張自然選擇在穩(wěn)態(tài)時期可以很好的調(diào)節(jié)有機體，但是間斷變化需要另一個機制來解釋。第二，化石記錄通常揭示了物種排序，表明一些譜系快速分化成新

26、的物種而其他譜系衰亡。gould主張物種選擇是解釋這兩個現(xiàn)象的機制。物種選擇把物種當(dāng)作選擇的單位，就像自然選擇把個體當(dāng)作選擇的單位那樣。整合進化和適應(yīng)輻射george gaylord simpson提出的“整合進化”的機制是現(xiàn)代綜合論(1930s1950s)關(guān)于自然選擇如何與其他過程相聯(lián)系以解釋物種排序。它與物種選擇立場相反，因為微進化過程中出現(xiàn)了宏進化。simpson把關(guān)鍵輻射，或者可以允許有機體擴張入之前未充分利用的環(huán)境的變化，結(jié)合wright的理論模型來解釋成功譜系的突然出現(xiàn)和擴張。模型的主要特點是適應(yīng)景觀。適應(yīng)峰被定義為界定適應(yīng)良好表型必須一起出現(xiàn)的特征聯(lián)合。峰由“谷”也即使適合度減少

27、的特征聯(lián)合而彼此相隔，wright的理論模型引發(fā)了自然選擇，基因漂變，突變和遷移的聯(lián)合，允許了峰的改變。simpson把這些模型調(diào)試成為峰和峰積累進化如何產(chǎn)生新譜系的一個邏輯方案。這些進化積累并發(fā)生在有限的地理區(qū)域的事實表明它不可能見于化石記錄。simpson隨后發(fā)展了適應(yīng)輻射的概念，它依然是物種排序不相上下的解釋，因為這些輻射由自然選擇引起，能夠以多樣化的速率解釋譜系間的不同(見“分化的進展”章節(jié))異時性自然選擇的特定類型和適應(yīng)反應(yīng)已經(jīng)被引起快速形態(tài)進化的潛力所證實。gould支持異時性，或者一個有機體相對于其他有機體的一個組分的發(fā)展速率的變化，是后代物種快速進化的機制，這些后代物種具有祖先

28、成體和幼體混合特征。脊椎動物起源的一個假設(shè)是他們源于類似有被膜的祖先，該祖先的幼蟲階段具神經(jīng)束并能活躍游泳，但是后來進化為成體后這些特征消失。脊椎動物的共同祖先可能由這樣的類似有被膜的，變態(tài)性缺失的祖先進化而來，這些幼體特征保留至成體。這個后代物種的成體由于和祖先成體生活階段緊密相關(guān)而不易被辨識。figure 1 達爾文關(guān)于微進化和宏進化聯(lián)系的觀點該圖位于達爾文物種起源的第四章，橫軸代表假定的生態(tài)學(xué)變異，縱軸代表時間。每個以羅馬字母i to xiv標(biāo)識的水平線代表一個非特指的長久時間間隔。a-l是11個假定的屬，兩個物種（a和i）隨時間多樣化，而八個滅絕。一個物種（f）沒有多樣化但有存活的后代

29、，這代表達爾文描述的“活化石”在邊緣生境存活的，在與更快速多樣化的譜系的相互作用中受到庇護的，緩慢進化的物種，在每個多樣化譜系和時間的交點處，以岔開的線段代表譜系，它們特征和生境利用互不相同，其中的大多數(shù)都已經(jīng)滅絕，一部分，字母在下帶有數(shù)字上標(biāo)的代表滅絕的后代亞種或種。每個水平時間段內(nèi)的后代并不僅僅是它們直系祖先的簡單修進版，而是新的改進了的有機體，戰(zhàn)勝了它的母代譜系并導(dǎo)致其消失，因此a2不僅僅是a的第1000個 后代，而是勝出a的子代譜系。如果一個節(jié)點上存活的譜系大于一個，存活者趨于是那些于其他最不相同的譜系。比如a1和m1都是最具分岔的種群，在第一次時間間隔結(jié)束后由a分化而來并存活，每個多

30、樣化的譜系，其后代在橫軸上展呈扇形，逐漸占領(lǐng)更多的生態(tài)空間。它們得以這樣以橫軸上離其最近的滅絕的物種為代價，可能是因為它們在競爭中喪失了資源。（figure 1復(fù)制于ref. 1.)·figure 2 時間譜系圖這個“時間譜系”（ltt）小塊圖基于一個系統(tǒng)發(fā)育樹分枝點的時間分布。a,北美夜鶯的長于9kbp的線粒體和核基因內(nèi)含子dna序列，物種主要是林鶯，但也有源自熱帶綠背森鶯，威爾森鸻和美洲紅尾鴝，枝長和絕對時間成比例。星號標(biāo)記的枝點有貝葉斯后驗概率>0.95的支持。其他枝點的數(shù)字是確然概率。b，源自這個系統(tǒng)發(fā)育樹的時間譜系圖。y軸代表譜系數(shù)量；x軸代表早于目前的估計時間。實線

31、代表每個時間間隔上的祖先譜系（不同分枝）數(shù)量對數(shù)的絕對值。陰影是譜系數(shù)量的95%置信區(qū)間。線段是如果沒有滅絕，現(xiàn)有種群是恒定速率分化的產(chǎn)物說看到的結(jié)果。注意新譜系的積累速率初始很高然后下降。譜系積累曲線的斜率代表了多樣化的凈速率，也即新譜系形成的速率減去滅絕譜系的損失速率。dan rabosky 和 irby lovette 說明了這個格局的解釋只能是初始高的物種形成速率和隨之多樣化減速的速率。這個格局和密度依賴的物種形成過程一致，也就是說在被有限資源限制之前就填充了生態(tài)空間的譜系的早期分化。（figure 2經(jīng)允許復(fù)制于ref. 30.)1. darwin, c. on the origin

32、 of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life (john murray, 1859).this book is essential reading for those who wish not only to understand evolution in general but also to see the wealth of darwins original ideas that have yet to be tested.

33、2. wallace, a. r. on the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type.j. proc. linn. soc. (zool.) 3, 5362 (1858).3. rudwick, m. j. s. bursting the limits of time (univ. chicago press, 2005). this book provides the best explanation for how it became evident that fossils represe

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