肌肉收縮機(jī)理

1、第四節(jié)第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮肌細(xì)胞的收縮1 . 神經(jīng)沖動(dòng)如何引起肌細(xì)胞的興奮？神經(jīng)沖動(dòng)如何引起肌細(xì)胞的興奮？2 . 肌細(xì)胞的興奮如何引起肌肉收縮？肌細(xì)胞的興奮如何引起肌肉收縮？一一 、神經(jīng)、神經(jīng)-肌肉接頭處的興奮傳遞肌肉接頭處的興奮傳遞 （一）（一） 神經(jīng)神經(jīng)-肌肉接頭的基本結(jié)構(gòu)肌肉接頭的基本結(jié)構(gòu)v 神經(jīng)未梢(接頭前膜）：囊泡v 接頭間隙： 細(xì)胞外液v 終板膜（接頭后膜）： n-型ach受體(ach門控性通道)(二）神經(jīng)未梢乙酰膽堿的釋放二）神經(jīng)未梢乙酰膽堿的釋放 動(dòng)作電位動(dòng)作電位 神經(jīng)未梢去極化神經(jīng)未梢去極化 接頭前接頭前膜上電壓門控膜上電壓門控ca2 +通道開(kāi)放通道開(kāi)放 ca2 +內(nèi)內(nèi)流流

2、囊泡遷移囊泡遷移 囊泡膜與軸突膜囊泡膜與軸突膜融合融合 囊泡破裂囊泡破裂 ach傾囊釋放傾囊釋放(量量子式釋放子式釋放) ach進(jìn)入接頭間隙進(jìn)入接頭間隙(三）三） 終板電位和動(dòng)作電位的形成終板電位和動(dòng)作電位的形成 ach分子與終板膜分子與終板膜ach門控性通道結(jié)合門控性通道結(jié)合 終板膜離子通道開(kāi)放終板膜離子通道開(kāi)放na+內(nèi)流為主，少量?jī)?nèi)流為主，少量k+外流外流終板膜去極化，產(chǎn)生終板電位終板膜去極化，產(chǎn)生終板電位終板電位以電緊張性擴(kuò)布終板電位以電緊張性擴(kuò)布肌細(xì)胞膜去極化達(dá)到閾電位肌細(xì)胞膜去極化達(dá)到閾電位肌細(xì)胞膜產(chǎn)生動(dòng)作電位肌細(xì)胞膜產(chǎn)生動(dòng)作電位(四）四） 乙酰膽堿的滅活乙酰膽堿的滅活 膽堿酯酶膽堿

3、酯酶 對(duì)對(duì)微終板電位微終板電位（miniature endplate potential)n靜息狀態(tài)下，接頭前膜自發(fā)釋放ach,并引起終板膜 電位的變化，這種由一個(gè)ach量子引起的終板膜電位變化，稱之。n神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)時(shí)，神經(jīng)末梢內(nèi)突觸小泡大量地、同步釋放的ach, 許多微終板電位疊加成終板電位。二、二、 骨胳肌的收縮機(jī)制骨胳肌的收縮機(jī)制（一）骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)（一）骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu) 1、肌原纖維和肌小節(jié)肌原纖維和肌小節(jié) 2 、 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) 橫管系統(tǒng)（橫管系統(tǒng)（t管）管） 縱管系統(tǒng)（縱管系統(tǒng)（l管）：管）： 肌漿網(wǎng)肌漿網(wǎng) 三聯(lián)管結(jié)構(gòu)：橫管三聯(lián)管結(jié)構(gòu)：橫管+兩側(cè)終末池兩側(cè)終末池（二）肌

4、肉收縮的分子機(jī)制（二）肌肉收縮的分子機(jī)制 1. 肌絲滑行學(xué)說(shuō)肌絲滑行學(xué)說(shuō)： 肌肉的伸長(zhǎng)或縮短是粗、細(xì)肌絲肌肉的伸長(zhǎng)或縮短是粗、細(xì)肌絲在肌節(jié)內(nèi)相互滑動(dòng)而發(fā)生的，肌小節(jié)在肌節(jié)內(nèi)相互滑動(dòng)而發(fā)生的，肌小節(jié)長(zhǎng)度發(fā)生變化，而肌絲的長(zhǎng)度不變。長(zhǎng)度發(fā)生變化，而肌絲的長(zhǎng)度不變。2、肌絲的分子組成肌絲的分子組成粗肌絲：肌球蛋白構(gòu)成，形狀為長(zhǎng)桿粗肌絲：肌球蛋白構(gòu)成，形狀為長(zhǎng)桿狀狀+橫橋頭部橫橋頭部橫橋特性：一定條件下和細(xì)肌絲呈可橫橋特性：一定條件下和細(xì)肌絲呈可逆性結(jié)合；具有逆性結(jié)合；具有atp酶活性酶活性 細(xì)肌絲的分子組成：細(xì)肌絲的分子組成：肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白： 細(xì)肌絲的主干，存在與細(xì)肌絲的主干，存在與 粗肌絲結(jié)合的

5、位點(diǎn)粗肌絲結(jié)合的位點(diǎn) 原肌凝蛋白原肌凝蛋白：長(zhǎng)桿狀分子，能阻止：長(zhǎng)桿狀分子，能阻止 肌動(dòng)蛋白分子與橫橋頭肌動(dòng)蛋白分子與橫橋頭 部結(jié)合，起調(diào)節(jié)作用。部結(jié)合，起調(diào)節(jié)作用。 肌鈣蛋白：肌鈣蛋白： 由三個(gè)亞單位組成，由三個(gè)亞單位組成，t亞單位，與原肌球蛋白結(jié)合，亞單位，與原肌球蛋白結(jié)合，i亞單位與肌動(dòng)蛋白結(jié)合，亞單位與肌動(dòng)蛋白結(jié)合，c亞單位亞單位與與ca2+結(jié)合。結(jié)合。3. 肌肉收縮的基本過(guò)程肌肉收縮的基本過(guò)程 肌肉動(dòng)作電位肌肉動(dòng)作電位 肌漿中肌漿中ca2+ ca2+和肌鈣蛋白結(jié)合和肌鈣蛋白結(jié)合 原肌凝蛋白分子構(gòu)象變化，暴露肌動(dòng)蛋白原肌凝蛋白分子構(gòu)象變化，暴露肌動(dòng)蛋白 結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn) 橫橋頭部和肌動(dòng)

6、蛋白結(jié)合引起橫橋頭部構(gòu)象改橫橋頭部和肌動(dòng)蛋白結(jié)合引起橫橋頭部構(gòu)象改變，橫橋頭拖動(dòng)細(xì)肌絲向變，橫橋頭拖動(dòng)細(xì)肌絲向m線方向滑動(dòng)，肌小節(jié)線方向滑動(dòng)，肌小節(jié)縮短?？s短。 （三）骨骼肌細(xì)胞的興奮骨骼肌細(xì)胞的興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)興奮興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)（excitation-contraction coupling)definition: 將膜電變化為特征的興奮和將膜電變化為特征的興奮和肌肉收縮聯(lián)系起來(lái)的中介性過(guò)程，稱肌肉收縮聯(lián)系起來(lái)的中介性過(guò)程，稱excitation-contraction coupling興奮興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程收縮耦聯(lián)過(guò)程動(dòng)作電位沿肌膜傳至動(dòng)作電位沿肌膜傳至t管，激活管，激活t管

7、膜、肌膜管膜、肌膜上的上的l-type ca2+ channel. 激活激活sr膜上膜上ryanodine receptor ，引起引起sr中的中的ca2+ 釋放入釋放入胞漿胞漿胞漿胞漿ca2+ i 升高升高ca2+和肌鈣蛋白結(jié)合，觸發(fā)肌絲滑行，和肌鈣蛋白結(jié)合，觸發(fā)肌絲滑行， 肌肉肌肉收縮收縮肌漿網(wǎng)膜上肌漿網(wǎng)膜上ca2+ 泵激活泵激活, 將將ca2+重新攝回，胞漿重新攝回，胞漿ca2+ i ，ca2+和肌鈣蛋白解離，肌肉舒張。和肌鈣蛋白解離，肌肉舒張。的機(jī)制sr釋放ca2+胞漿ca2+濃度降低的機(jī)制n calciuim pump on srn calciuim pump on the plas

8、ma membrane、nna+-ca2+ exchanger on the plasma membrane三、影響肌肉收縮效能的因素n肌肉收縮的效能表現(xiàn)為：n收縮時(shí)產(chǎn)生的張力 （force）、n肌肉的縮短（ shortening)n速度（velocity)1. 前負(fù)荷（前負(fù)荷（preload)： 肌肉收縮前已存在的負(fù)荷。肌肉收縮前已存在的負(fù)荷。 前負(fù)荷使肌肉在收縮前就被拉長(zhǎng)，前負(fù)荷使肌肉在收縮前就被拉長(zhǎng)，具有一定的初長(zhǎng)度具有一定的初長(zhǎng)度.2.最適初長(zhǎng)度：最適初長(zhǎng)度： 在最適初長(zhǎng)度下，肌肉收縮可在最適初長(zhǎng)度下，肌肉收縮可以產(chǎn)生最大的主動(dòng)張力；大于或小以產(chǎn)生最大的主動(dòng)張力；大于或小于最適初長(zhǎng)度，收縮張力都會(huì)下降。于最適初長(zhǎng)度，收縮張力都會(huì)下降。3.后負(fù)荷（后負(fù)荷（afterload): 肌肉收縮時(shí)遇到的負(fù)荷或阻力。肌肉收縮時(shí)遇到的負(fù)荷或阻力。后負(fù)荷（afterload)n肌肉收縮過(guò)程中承受的負(fù)荷。n給肌肉刺激后，肌肉最初出現(xiàn)等長(zhǎng)收縮，當(dāng)收縮張力超過(guò)負(fù)荷的重力時(shí)就進(jìn)入等張收縮，將負(fù)荷向上拉起。這時(shí)肌肉收縮遇到的負(fù)荷稱afterload.n肌肉處于最適初長(zhǎng)度時(shí)，改變后負(fù)荷，測(cè)定不同后負(fù)荷情況下，肌肉收縮產(chǎn)生的張力和縮短速度，得到張力-速度曲線。npo 、vmax? 肌肉的收縮能力（contractil