植物的光合作用考試簡(jiǎn)版自己整理

1、第五章 植物的光合作用碳素同化作用：碳素同化作用：自養(yǎng)生物吸收二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機(jī)自養(yǎng)生物吸收二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過(guò)程。物的過(guò)程。光合作用：光合作用：指綠色植物利用太陽(yáng)能將二氧化碳和水指綠色植物利用太陽(yáng)能將二氧化碳和水合成有機(jī)物質(zhì)，并釋放氧氣的過(guò)程。合成有機(jī)物質(zhì)，并釋放氧氣的過(guò)程。光合作用的意義光合作用的意義： 1 1將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物 每年所同化碳素中每年所同化碳素中6060由陸生植物同化的由陸生植物同化的 2 2將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能 光合作用是一個(gè)巨型能量轉(zhuǎn)換站光合作用是一個(gè)巨型能量轉(zhuǎn)換站 3 3維持大氣維持大氣o o2 2和和coco2 2的相對(duì)平衡

2、的相對(duì)平衡（二）葉綠體的結(jié)構(gòu)（二）葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體葉綠體被膜被膜基質(zhì)基質(zhì)類囊體類囊體( (分室作用分室作用, ,控制物質(zhì)進(jìn)出控制物質(zhì)進(jìn)出) )( (碳素同化碳素同化) )( (吸收傳遞轉(zhuǎn)化光能）吸收傳遞轉(zhuǎn)化光能）卟啉環(huán)中的鎂可卟啉環(huán)中的鎂可被被h h+ +所置換。當(dāng)為所置換。當(dāng)為h+所置換后，即形成褐所置換后，即形成褐色的去鎂葉綠素。色的去鎂葉綠素。 去鎂葉綠素中的去鎂葉綠素中的h+再被再被cucu2+2+取代，就形取代，就形成銅代葉綠素，顏色成銅代葉綠素，顏色比原來(lái)的葉綠素更鮮比原來(lái)的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定艷穩(wěn)定。葉綠素的置換反應(yīng)葉綠素的置換反應(yīng)葉綠素的葉綠素的二、光合色素二、光合色素1 1）中

3、心色素：）中心色素：具光化學(xué)活性（轉(zhuǎn)化光能）的光合色具光化學(xué)活性（轉(zhuǎn)化光能）的光合色素分子。（少數(shù)狀態(tài)特殊的葉綠素素分子。（少數(shù)狀態(tài)特殊的葉綠素a a分子）分子）2 2）聚光色素）聚光色素 ( (天線色素天線色素) ) ：只具有吸收、傳遞光只具有吸收、傳遞光能而不具光化學(xué)活性的光合色素分子。能而不具光化學(xué)活性的光合色素分子。（大多數(shù)的葉綠素（大多數(shù)的葉綠素a a分子，全部的葉綠素分子，全部的葉綠素b b分子和類分子和類胡蘿卜素分子）胡蘿卜素分子）光合色素：光合色素：反應(yīng)中心色素和聚光色素反應(yīng)中心色素和聚光色素2. 熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象（2 2）不需要光的階段）不需要光的階段（3

4、 3）需光階段）需光階段光h+ 葉醇谷氨酸（或谷氨酸（或酮戊二酸）酮戊二酸） - - 氨基酮戊酸（氨基酮戊酸（alaala）ala ala 原葉綠素酸酯原葉綠素酸酯 原葉綠素酸脂原葉綠素酸脂 葉綠酸葉綠酸 葉綠素葉綠素a a1.1.葉綠素的生物合成葉綠素的生物合成起始物質(zhì)：起始物質(zhì)：谷氨酸和谷氨酸和- -酮戊二酸酮戊二酸 經(jīng)一系列酶的催化，形成無(wú)色的原葉綠素酸酯，經(jīng)一系列酶的催化，形成無(wú)色的原葉綠素酸酯，然后在光下被還原成葉綠素。然后在光下被還原成葉綠素。（七） 葉綠素的生物合成及影響因素葉綠素的生物合成及影響因素（1 1）光照）光照 : : 影響葉綠素形成的主要條件。影響葉綠素形成的主要條件

5、。 從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過(guò)從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過(guò)強(qiáng)，葉綠素又會(huì)受光氧化而破壞。強(qiáng)，葉綠素又會(huì)受光氧化而破壞。 2. 2. 影響葉綠素合成的條件影響葉綠素合成的條件黑暗中生長(zhǎng)的幼苗呈黑暗中生長(zhǎng)的幼苗呈黃白色，遮光或埋在黃白色，遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白土中的莖葉也呈黃白色。這種因缺乏某些色。這種因缺乏某些條件而影響葉綠素形條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為象，稱為黃化現(xiàn)象黃化現(xiàn)象。 （3 3） 礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素 氮、鎂氮、鎂葉綠素的組分；鐵、銅、錳、鋅葉綠素的組分；鐵、銅、錳、鋅葉綠素酶促合成的輔因子葉綠素酶促合成的輔因子（4

6、 4） 水分水分 植物缺水會(huì)抑制葉綠素的生物合成，且與蛋白質(zhì)植物缺水會(huì)抑制葉綠素的生物合成，且與蛋白質(zhì)合成受阻有關(guān)。合成受阻有關(guān)。 （2 2） 溫度溫度 葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，受溫度葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，受溫度影響。影響。光合作用的主要器官、細(xì)胞器各是什么光合作用的主要器官、細(xì)胞器各是什么? ?葉綠體的亞顯微結(jié)構(gòu)由那三部分組成葉綠體的亞顯微結(jié)構(gòu)由那三部分組成? ? 它們?cè)诠夂献饔弥懈髌鹗裁醋饔盟鼈冊(cè)诠夂献饔弥懈髌鹗裁醋饔? ?高等植物的光合色素有哪些高等植物的光合色素有哪些? ?葉綠素、胡蘿卜素的吸收高峰在哪里葉綠素、胡蘿卜素的吸收高峰在哪里? ?有哪些外界因素影響葉綠

7、素的合成有哪些外界因素影響葉綠素的合成? ?第二節(jié)第二節(jié) 光合作用的機(jī)理光合作用的機(jī)理 根據(jù)需光與否，光合作用分為兩個(gè)反應(yīng)根據(jù)需光與否，光合作用分為兩個(gè)反應(yīng): : 光反應(yīng)光反應(yīng) 暗反應(yīng)暗反應(yīng) 光反應(yīng)光反應(yīng)：必須在光下才能進(jìn)行的光化學(xué)反應(yīng)；在：必須在光下才能進(jìn)行的光化學(xué)反應(yīng)；在類囊體膜類囊體膜( (光合膜光合膜) )上進(jìn)行；上進(jìn)行； 暗反應(yīng)暗反應(yīng)：在暗處：在暗處( (也可以在光下也可以在光下) )進(jìn)行的酶促化學(xué)進(jìn)行的酶促化學(xué)反應(yīng)；在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。反應(yīng)；在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。光合作用分三個(gè)階段光合作用分三個(gè)階段1) 1)原初反應(yīng)原初反應(yīng) 光反應(yīng)光反應(yīng)2) 2)電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷

8、酸化3) 3)碳同化碳同化 暗反應(yīng)暗反應(yīng)光能光能電能電能活躍的活躍的化學(xué)能化學(xué)能穩(wěn)定的穩(wěn)定的化學(xué)能化學(xué)能量子量子電子電子atpatpndaphndaph碳水化碳水化合物等合物等原初反應(yīng)原初反應(yīng)電子傳遞電子傳遞碳同化碳同化能量能量變化變化能量能量物質(zhì)物質(zhì)光合光合階段階段 類囊體類囊體光合磷酸化光合磷酸化類囊體類囊體 類囊體類囊體葉綠體間質(zhì)葉綠體間質(zhì)反應(yīng)反應(yīng)部位部位光合作用分三個(gè)階段光合作用分三個(gè)階段（一）光能的吸收（一）光能的吸收一一. .原初反應(yīng)原初反應(yīng)1. 1.光的性質(zhì)光的性質(zhì)波粒二重性波粒二重性 e=hve=hv原初反應(yīng)原初反應(yīng): :葉綠體對(duì)光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化過(guò)程。葉綠體對(duì)光能的吸收、

9、傳遞、轉(zhuǎn)化過(guò)程。（二）光能的傳遞光合色素在光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換中相互協(xié)作。光合色素在光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換中相互協(xié)作。聚光色素聚光色素捕獲光能，再傳遞給鄰近的色素分子，最捕獲光能，再傳遞給鄰近的色素分子，最終傳遞給終傳遞給反應(yīng)中心色素反應(yīng)中心色素，進(jìn)行光合反應(yīng)。，進(jìn)行光合反應(yīng)。傳遞方向傳遞方向( (沿能量水平沿能量水平) )：類胡蘿卜素：類胡蘿卜素葉綠素葉綠素bb葉葉綠素綠素aa反應(yīng)中心色素反應(yīng)中心色素（三）光化學(xué)反應(yīng)（三）光化學(xué)反應(yīng)光化學(xué)反應(yīng)：光化學(xué)反應(yīng)：指反應(yīng)中心色素分子受光激發(fā)引起的指反應(yīng)中心色素分子受光激發(fā)引起的 氧化還原反應(yīng)。氧化還原反應(yīng)。反應(yīng)中心：反應(yīng)中心：反應(yīng)中心色素分子（反應(yīng)

10、中心色素分子（p p） 原初電子供體（原初電子供體（水） 原初電子受體（原初電子受體（nadp+） dpa dp*a dp+a- d+pa-二、光合電子傳遞和光合磷酸化二、光合電子傳遞和光合磷酸化（一）（一） 兩個(gè)光系統(tǒng)兩個(gè)光系統(tǒng) 量子產(chǎn)額：量子產(chǎn)額：指每吸收一個(gè)光量子后釋放出的氧分子數(shù)指每吸收一個(gè)光量子后釋放出的氧分子數(shù)。紅降：紅降：大于大于680nm680nm的遠(yuǎn)紅光照射綠藻時(shí)，光量子可被的遠(yuǎn)紅光照射綠藻時(shí)，光量子可被 葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降。葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降。（三）光合電子傳遞（三）光合電子傳遞(1) (1) 非環(huán)式電子傳遞非環(huán)式電子傳遞(2) (2) 環(huán)式

11、電子傳遞環(huán)式電子傳遞(3) (3) 假環(huán)式電子傳遞假環(huán)式電子傳遞(1) 非環(huán)式電子傳遞非環(huán)式電子傳遞 指水光解放出的電子經(jīng)指水光解放出的電子經(jīng)psps和和psps兩個(gè)光系統(tǒng)，兩個(gè)光系統(tǒng)，最終傳給最終傳給nadpnadp的電子傳遞。的電子傳遞。h2opspqcytb6/fpcpsfdfnrh2opspqcytb6/fpcpsfdfnrnadpnadp 特點(diǎn)：特點(diǎn)：路線是開(kāi)放路線是開(kāi)放的，既有的，既有o o2 2的釋放，的釋放，又有又有atpatp和和nadphnadph的形成。的形成。(2) 環(huán)式電子傳遞環(huán)式電子傳遞 指指psps產(chǎn)生的電子傳給產(chǎn)生的電子傳給fdfd，再到，再到cytb6/fcy

12、tb6/f復(fù)合體，然后經(jīng)復(fù)合體，然后經(jīng)pcpc返回返回psps的電子傳遞。的電子傳遞。 即電子的傳遞途徑是一個(gè)閉合的回路。即電子的傳遞途徑是一個(gè)閉合的回路。特點(diǎn)：特點(diǎn)：電子傳遞途徑是電子傳遞途徑是閉合的，不釋放閉合的，不釋放o o2 2，也，也無(wú)無(wú)nadpnadp+ +的還原，只有的還原，只有atpatp的產(chǎn)生。的產(chǎn)生。(3) 假環(huán)式電子傳遞假環(huán)式電子傳遞 指水光解放出的電子經(jīng)指水光解放出的電子經(jīng)psps和和psps，最終傳給，最終傳給o2o2而不而不是是nadpnadp+ +的電子傳遞途徑。的電子傳遞途徑。 h h2 2opspqcytb6/fpcpsfdo2 opspqcytb6/fpcp

13、sfdo2 一般是在強(qiáng)光下，一般是在強(qiáng)光下，nadpnadp+ +供應(yīng)不足時(shí)才發(fā)生。供應(yīng)不足時(shí)才發(fā)生。特點(diǎn)：特點(diǎn)：有有o o2 2的釋放的釋放, atp, atp的形成的形成, , 無(wú)無(wú)nadphnadph的形成。的形成。電子的最終受體是電子的最終受體是o o2 2。（四）光合磷酸化（四）光合磷酸化光下在葉綠體中發(fā)生的由光下在葉綠體中發(fā)生的由adpadp與與pi pi合成合成atpatp的反應(yīng)的反應(yīng)1) 1)非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化2) 2)環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化3) 3)假環(huán)式光合磷酸化假環(huán)式光合磷酸化類型類型1.化學(xué)滲透機(jī)制化學(xué)滲透機(jī)制 由英國(guó)的米切爾由英國(guó)的米切爾(mitc

14、hell(mitchell1961)1961)提出，特點(diǎn)：提出，特點(diǎn)： v膜對(duì)離子和質(zhì)子的透過(guò)具有選擇性膜對(duì)離子和質(zhì)子的透過(guò)具有選擇性 v電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜 上上v膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng) v膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的atpatp酶酶 該學(xué)說(shuō)強(qiáng)調(diào)：光合電子傳遞鏈的電子傳遞會(huì)伴隨膜內(nèi)該學(xué)說(shuō)強(qiáng)調(diào)：光合電子傳遞鏈的電子傳遞會(huì)伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力，由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)的合成。外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力，由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)的合成。2.atp合成酶合成酶 atpatp酶由兩個(gè)蛋白復(fù)合體酶由兩個(gè)蛋白復(fù)合體組成：一是突出于膜表組成：一是突出于

15、膜表面的親水性的面的親水性的“cfcf1 1”；二是埋置于膜中的疏水性二是埋置于膜中的疏水性的的“cfcf0 0”。 （五）水的光解氧化反應(yīng)（五）水的光解氧化反應(yīng) 由錳穩(wěn)定蛋白，與由錳穩(wěn)定蛋白，與mnmn、caca2+2+、clcl- -組成放氧復(fù)合體組成放氧復(fù)合體(oec)(oec)，與，與psps一起參與氧的一起參與氧的釋放。釋放。 錳是錳是psps的組成成分，的組成成分，氯、鈣起活化作用。氯、鈣起活化作用。每釋放每釋放1 1個(gè)個(gè)o o2 2，需，需氧化氧化2 h2 h2 2o o，并移，并移去去4 4個(gè)個(gè)e e- -，同時(shí)形成，同時(shí)形成4 4個(gè)個(gè)h h，而閃光恰，而閃光恰巧以巧以4 4為

16、周期。為周期。s s0 0-s -s3 3需要光能，需要光能，s s4 4不需要。不需要。（五）水的光解氧化反應(yīng)（五）水的光解氧化反應(yīng)三、三、co2同化同化 植物利用同化力植物利用同化力（ nadph nadph和和atp atp ）將將coco2 2轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過(guò)程。化成穩(wěn)定的碳水化合物的過(guò)程。根據(jù)碳同化過(guò)程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以根據(jù)碳同化過(guò)程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以及碳代謝的特點(diǎn)，將碳同化途徑分為三類：及碳代謝的特點(diǎn)，將碳同化途徑分為三類： c c3 3途徑途徑 最基本的形成光合產(chǎn)物的途徑最基本的形成光合產(chǎn)物的途徑 c c4 4途徑途徑 cam(cam(景天科酸代謝

17、景天科酸代謝) )途徑。途徑。碳碳同同化化途途徑徑（一）（一）c c3 3途徑途徑 該循環(huán)中，該循環(huán)中，coco2 2的受體是一種戊糖的受體是一種戊糖( (核酮糖二磷酸，核酮糖二磷酸，rubp)rubp)，故又稱為，故又稱為還原戊糖磷酸途徑還原戊糖磷酸途徑 二氧化碳被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合二氧化碳被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故稱為物，故稱為c3c3途徑途徑。 卡爾文等在卡爾文等在5050年代提出的，故稱為年代提出的，故稱為卡爾文循環(huán)卡爾文循環(huán)c c3 3途徑分為三個(gè)階段：途徑分為三個(gè)階段： 羧化階段、還原階段和再生階段羧化階段、還原階段和再生階段1. 1. 羧化階段羧化階段

18、從無(wú)機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物，不需要消耗同化力從無(wú)機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物，不需要消耗同化力1）在葉綠體內(nèi)合成淀粉）在葉綠體內(nèi)合成淀粉2）輸出葉綠體合成蔗糖）輸出葉綠體合成蔗糖3）在葉綠體內(nèi)再生）在葉綠體內(nèi)再生rubp2 2還原階段還原階段3-gap3-gap生成生成光合作用貯能反應(yīng)完成光合作用貯能反應(yīng)完成3 3再生階段再生階段 由甘油醛（由甘油醛（gapgap）經(jīng)過(guò)一系列的轉(zhuǎn)變，重）經(jīng)過(guò)一系列的轉(zhuǎn)變，重新形成新形成coco2 2受體受體rubprubp的過(guò)程。的過(guò)程。 包括包括3-3-、4-4-、5-5-、6-6-、7-7-碳糖的一系列異構(gòu)化碳糖的一系列異構(gòu)化反應(yīng)反應(yīng), , 最后由核酮糖最后由核酮糖-5-5-磷

19、酸激酶磷酸激酶(ru5pk)(ru5pk)催化，催化，并消耗并消耗1 1分子分子atpatp，再形成，再形成rubprubp，構(gòu)成了一個(gè)，構(gòu)成了一個(gè)循環(huán)。循環(huán)。 每同化每同化1 molco1 molco2 2，要消耗，要消耗3 mol atp3 mol atp和和2 mol nadph2 mol nadph還原還原3 mol co3 mol co2 2可輸出一個(gè)磷酸丙糖。可輸出一個(gè)磷酸丙糖。c c3 3途徑的總反應(yīng)式為途徑的總反應(yīng)式為: : 3co 3co2 2 + 5h+ 5h2 2o + 9atp + 6nadph+6h+ o + 9atp + 6nadph+6h+ gap + 9adp

20、+ 8pi + 6nadp+ gap + 9adp + 8pi + 6nadp+* *磷酸丙糖磷酸丙糖( (葉綠體葉綠體) ) 淀粉淀粉 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) 蔗糖蔗糖（二）（二）c c4 4途徑途徑 有些起源于熱帶的植物，如有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米、甘蔗、玉米、高粱高粱等固定等固定coco2 2的最初產(chǎn)物是四碳二羧酸，的最初產(chǎn)物是四碳二羧酸，故稱為故稱為c c4 4- -二羧酸途徑，簡(jiǎn)稱二羧酸途徑，簡(jiǎn)稱c c4 4途徑。途徑。 c c4 4途徑的途徑的coco2 2受體：受體：peppep，即磷酸烯醇式丙酮酸；，即磷酸烯醇式丙酮酸； 固定固定coco2 2的部位：的部位：葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中。葉

21、肉細(xì)胞胞質(zhì)中。1.c1.c4 4途徑的主要生化過(guò)程途徑的主要生化過(guò)程（1 1）固定階段）固定階段（2 2）轉(zhuǎn)運(yùn)和脫羧階段）轉(zhuǎn)運(yùn)和脫羧階段（3 3）再生階段）再生階段葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞2.c2.c4 4途徑的類型途徑的類型：( (根據(jù)參與根據(jù)參與c c4 4二羧酸脫羧反應(yīng)的酶不同二羧酸脫羧反應(yīng)的酶不同): ): (1) nadp- (1) nadp-蘋果酸酶型蘋果酸酶型(nadp-me(nadp-me型型) ) (2) nad - (2) nad - 蘋果酸酶型蘋果酸酶型 (nad-me (nad-me型型) ) (3) pep (3) pep羧激酶型羧激酶型(pck(pc

22、k型型) )(1) nadp-(1) nadp-蘋果酸酶型蘋果酸酶型(nadp-me(nadp-me型型) ) 如玉米、甘蔗、高粱、等即屬此類。如玉米、甘蔗、高粱、等即屬此類。 脫羧的部位：維管束鞘（脫羧的部位：維管束鞘（ bsc bsc ）的）的葉綠體葉綠體。 在在bscbsc的葉綠體內(nèi)蘋果酸脫羧生成丙酮酸的葉綠體內(nèi)蘋果酸脫羧生成丙酮酸(pyr)(pyr)，反應(yīng)由反應(yīng)由nadpnadp蘋果酸酶催化。蘋果酸酶催化。(2) nad - (2) nad - 蘋果酸酶型蘋果酸酶型 (nad-me (nad-me型型) ) 如馬齒莧、黍等屬于此類。如馬齒莧、黍等屬于此類。 脫羧的部位：脫羧的部位：bs

23、cbsc的的線粒體線粒體。 天冬氨酸經(jīng)天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用下轉(zhuǎn)氨基形成天冬氨酸經(jīng)天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用下轉(zhuǎn)氨基形成oaaoaa，再經(jīng)生成蘋果酸后生成丙酮酸并釋放，再經(jīng)生成蘋果酸后生成丙酮酸并釋放coco2 2，這些過(guò)程都在這些過(guò)程都在bscbsc的線粒體中進(jìn)行。的線粒體中進(jìn)行。 (3) pep(3) pep羧激酶型羧激酶型(pck(pck型型) ) 如如羊草、衛(wèi)茅、鼠尾草羊草、衛(wèi)茅、鼠尾草等屬于此類等屬于此類 。 脫羧的部位：主要在脫羧的部位：主要在bscbsc的細(xì)胞質(zhì)，或線粒體的細(xì)胞質(zhì)，或線粒體。 在在c4c4植物的三種生化亞型中，脫羧產(chǎn)生的植物的三種生化亞型中，脫羧產(chǎn)生的coco2 2都在都在b

24、scbsc的葉綠體中經(jīng)的葉綠體中經(jīng)c c3 3途徑同化。途徑同化。（三）景天酸代謝途徑（三）景天酸代謝途徑 景天科、仙人掌科、菠蘿景天科、仙人掌科、菠蘿等植物有一個(gè)特殊的等植物有一個(gè)特殊的co2co2同化方式：同化方式：這類植物體內(nèi)白天糖分含量高，而夜間有機(jī)酸含量高。這類植物體內(nèi)白天糖分含量高，而夜間有機(jī)酸含量高。 2 2、c c4 4植物與植物與camcam植物的異同點(diǎn)植物的異同點(diǎn)相同點(diǎn)：相同點(diǎn)：都同時(shí)具有都同時(shí)具有c c3 3途徑與途徑與c c4 4途徑。途徑。不同點(diǎn)：不同點(diǎn)： c c4 4植物植物 同一時(shí)間同一時(shí)間( (白天白天) )在不同的空間在不同的空間( (葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞和維管束

25、鞘細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞) )將將coco2 2的固定（的固定（c c4 4途徑）和還原途徑）和還原（c c3 3途徑）兩個(gè)過(guò)程分開(kāi)（途徑）兩個(gè)過(guò)程分開(kāi)（空間隔離空間隔離）。）。 cam cam植物在不同時(shí)間植物在不同時(shí)間( (黑夜和白天黑夜和白天) )在同一空間在同一空間( (葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞) )將這兩個(gè)過(guò)程分開(kāi)（將這兩個(gè)過(guò)程分開(kāi)（時(shí)間隔離時(shí)間隔離）。）。劍麻劍麻蘆薈蘆薈落地生根落地生根龍舌蘭龍舌蘭camcam植物起源于熱帶，往往分布于干旱的環(huán)境中，多植物起源于熱帶，往往分布于干旱的環(huán)境中，多為肉質(zhì)植物。為肉質(zhì)植物。 常見(jiàn)的常見(jiàn)的camcam植物有植物有劍麻、龍舌蘭、百合、仙人掌、蘆劍麻、龍舌

26、蘭、百合、仙人掌、蘆薈等薈等3 3、camcam途徑的調(diào)節(jié)途徑的調(diào)節(jié)camcam的晝夜變化與的晝夜變化與pepcpepc的調(diào)節(jié)有關(guān)。的調(diào)節(jié)有關(guān)。 pepc pepc（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）為）為胞質(zhì)酶胞質(zhì)酶，受，受細(xì)胞質(zhì)的細(xì)胞質(zhì)的phph晝夜變化影響，晝夜變化影響，蘋果酸是它的負(fù)效應(yīng)劑蘋果酸是它的負(fù)效應(yīng)劑。 日間日間: :蘋果酸從液泡輸出，細(xì)胞質(zhì)的蘋果酸從液泡輸出，細(xì)胞質(zhì)的phph下降，蘋下降，蘋果酸對(duì)果酸對(duì)pepcpepc抑制增加，抑制增加， 阻止阻止peppep的羧化反應(yīng)，并的羧化反應(yīng)，并避免避免pepcpepc與與rubiscorubisco競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng)coco。 夜

27、間夜間: :蘋果酸進(jìn)入液泡，細(xì)胞質(zhì)的蘋果酸進(jìn)入液泡，細(xì)胞質(zhì)的phph升高，蘋果升高，蘋果酸對(duì)酸對(duì)pepcpepc抑制下降，抑制下降， pepcpepc活性提高，活性提高， 有利有利peppep的羧化反應(yīng)。的羧化反應(yīng)。( (2 2) )( (2 2) )代代謝謝物物的的調(diào)調(diào)節(jié)節(jié)代代謝謝物物的的調(diào)調(diào)節(jié)節(jié)pepc與ppdk的活性還受代謝物的調(diào)節(jié)。通常是底物促進(jìn)酶的活性，產(chǎn)物抑制酶的活性，如pepc的活性被pep以及產(chǎn)生pep的底物g6p、f6p、fbp所激活，而被oaa、mal、asp等產(chǎn)物反饋抑制；g g6p pep oaa malppdk的活性在底物atp、pi和pyr相對(duì)濃度高時(shí)提高，然而該酶

28、不受底物pep相對(duì)濃度所影響。pyr+atp+pi pep+amp=ppipepcppdk( (二二) )光呼吸的生化途徑光呼吸的生化途徑光呼吸是一個(gè)氧化過(guò)程，被氧化的底物是光呼吸是一個(gè)氧化過(guò)程，被氧化的底物是乙醇酸乙醇酸。1 1、乙醇酸的產(chǎn)生、乙醇酸的產(chǎn)生 1,5-1,5-二磷酸二磷酸- -核酮糖羧化酶核酮糖羧化酶/ /加氧酶加氧酶(rubisco)(rubisco)具有雙重具有雙重功能，既能使功能，既能使rubprubp與與coco2 2起羧化反應(yīng)，又能使起羧化反應(yīng)，又能使rubprubp與與o o2 2起加氧反應(yīng)。起加氧反應(yīng)。1 1）光呼吸的底物是光呼吸的底物是乙醇酸乙醇酸，所以也稱所以

29、也稱c c2 2循環(huán)。循環(huán)。2 2）葉綠體、線粒體和過(guò)氧化體葉綠體、線粒體和過(guò)氧化體三種細(xì)胞器協(xié)同完成。三種細(xì)胞器協(xié)同完成。3 3） o o2 2吸收發(fā)生在葉綠體和過(guò)氧化體，釋放吸收發(fā)生在葉綠體和過(guò)氧化體，釋放coco2 2發(fā)發(fā) 生在線粒體。生在線粒體。1.1.消除乙醇酸：消除乙醇酸： 乙醇酸對(duì)細(xì)胞有毒害，光呼吸則乙醇酸對(duì)細(xì)胞有毒害，光呼吸則能消除乙醇酸，使細(xì)胞免遭毒害。能消除乙醇酸，使細(xì)胞免遭毒害。2.2.防止強(qiáng)光和氧對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：防止強(qiáng)光和氧對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：在強(qiáng)光下，光在強(qiáng)光下，光反應(yīng)中形成的同化力會(huì)超過(guò)反應(yīng)中形成的同化力會(huì)超過(guò)coco2 2同化的需要；同時(shí)同化的需要；同時(shí)由光激發(fā)的

30、高能電子會(huì)傳遞給由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳遞給o o2 2，形成的超氧陰離，形成的超氧陰離子自由基會(huì)對(duì)光合膜、光合器官有傷害作用子自由基會(huì)對(duì)光合膜、光合器官有傷害作用3.3.防止防止o o2 2對(duì)光合碳同化的抑制作用對(duì)光合碳同化的抑制作用光呼吸的生理意義光呼吸的生理意義第三節(jié) c、c、cam植物的比較一、葉片解剖結(jié)構(gòu)一、葉片解剖結(jié)構(gòu)第四節(jié)第四節(jié) 影響光合作用的因素影響光合作用的因素一、一、光合作用指標(biāo)光合作用指標(biāo)光合速率光合速率： 指單位時(shí)間單位葉面積的指單位時(shí)間單位葉面積的co2co2吸收量或吸收量或o2o2的釋放的釋放量。量。 c c、c c、camcam植物的相互關(guān)系植物的相互關(guān)系c c植物

31、和植物和camcam植物是從植物是從c c植物進(jìn)化而來(lái)的。植物進(jìn)化而來(lái)的。 c c途徑是光合碳代謝的基本途徑。途徑是光合碳代謝的基本途徑。c c途徑、途徑、camcam途徑以及光呼吸途徑只是對(duì)途徑以及光呼吸途徑只是對(duì)c c途徑的補(bǔ)充。途徑的補(bǔ)充。 總之，不同碳代謝類型之間的劃分不是絕對(duì)的，總之，不同碳代謝類型之間的劃分不是絕對(duì)的，它們?cè)谝欢l件下可互相轉(zhuǎn)化，這也反映了植物光它們?cè)谝欢l件下可互相轉(zhuǎn)化，這也反映了植物光合碳代謝途徑的多樣性、復(fù)雜性以及在進(jìn)化過(guò)程中合碳代謝途徑的多樣性、復(fù)雜性以及在進(jìn)化過(guò)程中植物表現(xiàn)出的對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性。植物表現(xiàn)出的對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性。 二、影響光合作用的內(nèi)部因素

32、二、影響光合作用的內(nèi)部因素1.1.葉齡葉齡 光合速率隨葉齡增長(zhǎng)出現(xiàn)光合速率隨葉齡增長(zhǎng)出現(xiàn)“低低高高低低”的規(guī)律，的規(guī)律，2.2.光合產(chǎn)物的輸出光合產(chǎn)物的輸出 同化產(chǎn)物輸出快，促進(jìn)葉片的光合速率；同化產(chǎn)物輸出快，促進(jìn)葉片的光合速率； 反之，同化產(chǎn)物的累積則抑制光合速率。反之，同化產(chǎn)物的累積則抑制光合速率。三、影響光合作用的外部因素三、影響光合作用的外部因素 （一）光照（一）光照 光是光合作用的能量來(lái)源，是形成葉綠素的必光是光合作用的能量來(lái)源，是形成葉綠素的必要條件；調(diào)節(jié)碳同化的酶的活性；調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度，要條件；調(diào)節(jié)碳同化的酶的活性；調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度，因此光是影響光合作用的重要因素。因此光是影響光合作用

33、的重要因素。光照可從光強(qiáng)、光質(zhì)與光照時(shí)間三個(gè)方面影響光合光照可從光強(qiáng)、光質(zhì)與光照時(shí)間三個(gè)方面影響光合作用。作用。光補(bǔ)償點(diǎn)：光補(bǔ)償點(diǎn)：當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到某一值時(shí)，光合速率與呼吸速率當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到某一值時(shí)，光合速率與呼吸速率相等相等。 光強(qiáng)制約光強(qiáng)制約碳同化制約碳同化制約光飽和點(diǎn)：光飽和點(diǎn)：當(dāng)光當(dāng)光增強(qiáng)到一定限度增強(qiáng)到一定限度時(shí)，光合速率不時(shí)，光合速率不再隨光強(qiáng)的增高再隨光強(qiáng)的增高而增大，呈現(xiàn)光而增大，呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，開(kāi)始飽和現(xiàn)象，開(kāi)始達(dá)到光合速率最達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)。大值時(shí)的光強(qiáng)。1.1.光照強(qiáng)度光照強(qiáng)度（1 1）光照強(qiáng)度）光照強(qiáng)度- -光合速率曲線光合速率曲線 光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)可以作為植物需光特

34、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)可以作為植物需光特性的主要指標(biāo)性的主要指標(biāo) 光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐陰：如大豆的光補(bǔ)光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐陰：如大豆的光補(bǔ)償點(diǎn)低，可與玉米間作償點(diǎn)低，可與玉米間作 在光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，光合積累與呼吸消耗相抵消，在光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，光合積累與呼吸消耗相抵消，如考慮到夜間的呼吸消耗，則光合產(chǎn)物還有虧空，如考慮到夜間的呼吸消耗，則光合產(chǎn)物還有虧空，因此從全天來(lái)看，植物所需的最低光強(qiáng)必須高于因此從全天來(lái)看，植物所需的最低光強(qiáng)必須高于光補(bǔ)償點(diǎn)。光補(bǔ)償點(diǎn)。 出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象的原因：出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象的原因： 強(qiáng)光下，暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng)從而限制了光合強(qiáng)光下，暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng)從而限制了光合速率。速率。光補(bǔ)償點(diǎn)高的

35、植物其光飽和點(diǎn)也高。光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物其光飽和點(diǎn)也高。 草本植物草本植物 木本物；木本物； 陽(yáng)生植物的陽(yáng)生植物的 陰生植物；陰生植物； c4c4植物的植物的 c3 c3植物。植物。 （2 2）光合作用的光抑制：光合作用的光抑制：過(guò)剩的光能會(huì)導(dǎo)致光合強(qiáng)過(guò)剩的光能會(huì)導(dǎo)致光合強(qiáng)度降低的度降低的 現(xiàn)象?，F(xiàn)象。 1 1）過(guò)剩光能對(duì)光系統(tǒng)的直接傷害）過(guò)剩光能對(duì)光系統(tǒng)的直接傷害光抑制的機(jī)理光抑制的機(jī)理 2 2）大量產(chǎn)生自由基造成的間接傷害）大量產(chǎn)生自由基造成的間接傷害三、影響光合作用的外部因素三、影響光合作用的外部因素2 2、光質(zhì)、光質(zhì) 對(duì)光合作用有效的是可見(jiàn)光。對(duì)光合作用有效的是可見(jiàn)光。 紅光、藍(lán)紫光的光合

36、效率高；綠光的效果最差。紅光、藍(lán)紫光的光合效率高；綠光的效果最差。 三、影響光合作用的外部因素三、影響光合作用的外部因素coco2 2 飽和點(diǎn)：飽和點(diǎn)：再增加再增加coco2 2濃度濃度, ,光合速率光合速率不再增加的環(huán)境不再增加的環(huán)境coco2 2濃度。濃度。coco2 2 補(bǔ)償點(diǎn)：補(bǔ)償點(diǎn)：凈光合率等于凈光合率等于0 0時(shí)的環(huán)境時(shí)的環(huán)境coco2 2濃度稱濃度稱coco2 2補(bǔ)償點(diǎn)。補(bǔ)償點(diǎn)。( (二二)co)co2 2 三、影響光合作用的外部因素三、影響光合作用的外部因素（三）（三） 溫度溫度 光合過(guò)程中的碳素同化是由酶所催化的化學(xué)反光合過(guò)程中的碳素同化是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，因而受溫度影響

37、。應(yīng)，因而受溫度影響。 溫度對(duì)光合速率的影響溫度對(duì)光合速率的影響三、影響光合作用的外部因素三、影響光合作用的外部因素（四）水分（四）水分直接影響：作為光合作用的原料直接影響：作為光合作用的原料間接影響：（主要）間接影響：（主要）（1 1）氣孔關(guān)閉）氣孔關(guān)閉（2 2）光合產(chǎn)物輸出）光合產(chǎn)物輸出 （3 3）葉綠體類囊體結(jié)構(gòu)破壞）葉綠體類囊體結(jié)構(gòu)破壞 三、影響光合作用的外部因素三、影響光合作用的外部因素（五）（五） 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在光合作用中的功能礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在光合作用中的功能： 1. 1.葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分 如如n n、p p、s s、mgmg 2. 2.電子傳遞體的

38、重要成分電子傳遞體的重要成分 如如pcpc中含中含cucu，cytbcytb、cytfcytf和和fdfd中都含中都含fefe 3. 3.磷酸基團(tuán)的重要作用磷酸基團(tuán)的重要作用 4. 4.活化或調(diào)節(jié)因子活化或調(diào)節(jié)因子 k+k+和和ca2+ca2+調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉；調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉；k k和和p p促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)?。促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)取?三、影響光合作用的外部因素三、影響光合作用的外部因素a a：水分充足，溫度適：水分充足，溫度適宜，晴朗無(wú)云宜，晴朗無(wú)云b:b:炎熱夏季、晴天無(wú)云炎熱夏季、晴天無(wú)云c:c:有云、云量變化不定有云、云量變化不定四、光合作用的日變化四、光合作用的日變化“午休午休”現(xiàn)象現(xiàn)象關(guān)于關(guān)于“午睡午睡”原因：原因：1) 1)中午中午co2co2濃度過(guò)低引起濃度過(guò)低引起 2) 2)中午溫度過(guò)高中午溫度過(guò)高, ,引起暗呼吸和光呼吸上升。引起暗呼吸和光呼吸上升。3) 3)中午相對(duì)濕度過(guò)低中午相對(duì)濕度過(guò)低, ,導(dǎo)致葉片失水過(guò)多導(dǎo)致葉片失水過(guò)多, ,氣孔關(guān)閉，影氣孔關(guān)閉，影響響co2co2進(jìn)入。進(jìn)入。4) 4)光合產(chǎn)物的積累對(duì)光合作用的反饋抑制。光合產(chǎn)物的積累對(duì)光合作用的反饋抑制。 5) 5)光抑制引起作用中心活性降低。光抑制引起作用中心活性降低。6) 6)光合碳同化有關(guān)酶活性降低。光合碳同化有關(guān)酶