中國科學(xué)院大學(xué)植物生理學(xué)植物的成熟和衰老生理.PPT

1、1第十二章 植物的成熟和衰老生理主講教師：吳傳書中國科學(xué)院大學(xué)2013.12.282種子發(fā)育種子發(fā)育種子成熟種子成熟胚從小長大胚從小長大營養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累與貯藏營養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累與貯藏受精卵受精卵 胚胚子房壁子房壁 果皮果皮胚胚 珠珠 種子種子子子 房房 果實(shí)果實(shí)第一節(jié)第一節(jié) 種子成熟時(shí)種子成熟時(shí)的生理生化變化的生理生化變化3種子發(fā)育的時(shí)期種子發(fā)育的時(shí)期 多數(shù)種子的發(fā)育可分為以下三個(gè)時(shí)期：胚胎發(fā)生期、種子形成期和成熟休止期： 1 1、胚胎發(fā)生期、胚胎發(fā)生期：從受精卵開始到胚形態(tài)初步建成。以細(xì)胞分裂為主，同時(shí)進(jìn)行胚胚乳和子葉的分化。這期間不具發(fā)芽能力，離體種子不具活力。 2 2、種子形成

2、期、種子形成期：以細(xì)胞擴(kuò)大為主，淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪在胚、胚乳或子葉大量積累，引起胚、胚乳和子葉迅速生長。有些種子已具發(fā)芽能力，在適宜條件能發(fā)芽。 3 3、成熟休止期、成熟休止期：貯藏物質(zhì)積累逐漸停止，含水量降低，原生質(zhì)由sol變?yōu)間el,呼吸逐漸降低至最低水平,胚進(jìn)入休眠期，完熟狀態(tài)的種子耐脫水、耐貯藏，并具有最強(qiáng)的潛在生活力。 4一一 主要有機(jī)物的變化主要有機(jī)物的變化 種子中的貯藏物質(zhì)主要有淀粉、蛋白質(zhì)和脂類，它們分別貯藏在不同組織的細(xì)胞器中。種子中貯藏物質(zhì)的種類和場所（見下表）。貯藏物質(zhì)名稱主要貯藏組織細(xì)胞器或顆粒名稱淀粉胚乳或子葉淀粉體蛋白質(zhì)子葉、盾片、胚乳蛋白體脂類子葉、盾片、糊粉層圓

3、球體礦質(zhì)糊粉層、子葉、盾片糊粉粒5變化總趨勢：變化總趨勢：可溶性糖可溶性糖-轉(zhuǎn)為不溶性糖和脂肪（纖轉(zhuǎn)為不溶性糖和脂肪（纖維素、淀粉、油脂）；維素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺氨基酸或酰胺-合成蛋白質(zhì)；合成蛋白質(zhì)；脂肪變化：糖脂肪變化：糖-飽和脂肪酸飽和脂肪酸-不飽和脂肪酸；不飽和脂肪酸；非丁非丁(Phytin)(Phytin)的變化：鈣、鎂和磷離子同肌醇形成非丁。的變化：鈣、鎂和磷離子同肌醇形成非丁。二二 其它生理生化變化其它生理生化變化呼吸作用先升高后降低；呼吸作用先升高后降低；6不同生育期的小麥籽的玉米素、GA3、IAA含量及千粒重的變化。其中玉米素、IAA、表示GA3、虛線表示鮮重內(nèi)源激素

4、的變化：內(nèi)源激素的變化： CTK-GA-IAACTK-GA-IAA依次出現(xiàn)高峰，脫落依次出現(xiàn)高峰，脫落酸在籽粒成熟期含量大大增加。酸在籽粒成熟期含量大大增加。71 1、可溶性糖、可溶性糖 可溶性糖可溶性糖（蔗糖和還原糖葡萄糖，果糖）轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗苄蕴遣蝗苄蕴牵ǖ矸酆屠w維素）積積累累。 （1 1）機(jī)制：淀粉磷酸化酶）機(jī)制：淀粉磷酸化酶參與淀粉的生物合成，在水稻，其活性與淀粉積累相一致，說明淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主導(dǎo)作用 水稻成熟過程中穎果水稻成熟過程中穎果內(nèi)淀粉和可溶性糖含內(nèi)淀粉和可溶性糖含量的變化量的變化品種：IR28 (Singh & Juliano,1977)8 (2)增強(qiáng)淀粉磷酸化酶條件

5、增強(qiáng)淀粉磷酸化酶條件： 最適最適pHpH：是6.5，在pH67.5之間，促淀粉合成，谷物種子乳熟前，子房內(nèi)pH5.6，不適于淀粉合成，從乳熟到完熟，pH上升為67，利于淀粉合成。 最適溫度是最適溫度是2646，超過或低于此溫度都不利于淀粉合成。殘留較多的糖類。 磷酸含量要適當(dāng)：磷酸含量要適當(dāng)：淀粉磷酸化酶有催化自我催化特性自我催化特性 92 2、非蛋白、非蛋白N N逐漸減少，蛋白逐漸減少，蛋白N N增加。增加。 發(fā)育不同時(shí)期合成不同蛋白質(zhì)。發(fā)育初期：與發(fā)育不同時(shí)期合成不同蛋白質(zhì)。發(fā)育初期：與胚分化有關(guān)的蛋白先合成，中期：貯藏蛋白，胚分化有關(guān)的蛋白先合成，中期：貯藏蛋白，后期：與種子休眠和耐脫水

6、蛋白。后期：與種子休眠和耐脫水蛋白。根據(jù)在不同溶劑中的溶解性，根據(jù)在不同溶劑中的溶解性，分為分為4 4類：水溶性清蛋白類：水溶性清蛋白溶于水；鹽溶性白蛋白，能被溶于水；鹽溶性白蛋白，能被0.5mol.L-10.5mol.L-1能被能被NaClNaCl提??；堿提??；堿溶谷蛋白溶谷蛋白溶于較濃的酸和溶于較濃的酸和堿（堿（HCl,1%HCl,1%乳酸提?。?；醇溶乳酸提?。?；醇溶谷蛋白谷蛋白溶于溶于7070酒精的疏酒精的疏水蛋白。水蛋白。稻穎果中不同種類蛋白質(zhì)在種稻穎果中不同種類蛋白質(zhì)在種子發(fā)育過程中的含量變化子發(fā)育過程中的含量變化 103 3、糖類轉(zhuǎn)化為脂肪、糖類轉(zhuǎn)化為脂肪 油料作物種子隨成熟起程，

7、糖逐漸減少，脂肪油料作物種子隨成熟起程，糖逐漸減少，脂肪不斷增加。特點(diǎn)有不斷增加。特點(diǎn)有2 2： （1 1）先形成大量的游離脂肪酶，隨種子成熟）先形成大量的游離脂肪酶，隨種子成熟逐漸合成油脂。逐漸合成油脂。 （2 2）先形成飽和脂肪酶，由飽和脂肪酶變?yōu)椋┫刃纬娠柡椭久?，由飽和脂肪酶變?yōu)椴伙柡椭久?，所以油料種子的油脂碘值隨種不飽和脂肪酶，所以油料種子的油脂碘值隨種子成熟而增加。但固體油料種子（椰子）變化子成熟而增加。但固體油料種子（椰子）變化很小。很小。 豌豆種子：最積累以蔗糖為主的糖分，然后轉(zhuǎn)豌豆種子：最積累以蔗糖為主的糖分，然后轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)和淀粉，后來淀粉減少，而蛋白質(zhì)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)和淀粉，

8、后來淀粉減少，而蛋白質(zhì)保持較高含量。保持較高含量。 11油菜種子在成熟過程中干物質(zhì)積累油菜種子在成熟過程中干物質(zhì)積累1.可溶性糖； 2.淀粉； 3.千粒重； 4.含氮物質(zhì)； 5.粗脂肪 12三、環(huán)境條件對(duì)種子成熟過程三、環(huán)境條件對(duì)種子成熟過程和化學(xué)成分的影響和化學(xué)成分的影響 1 1、干旱、干旱： 影響成熟過程影響成熟過程： “風(fēng)旱不實(shí)風(fēng)旱不實(shí)”就是干燥與熱風(fēng)使種子灌漿不足。原因：水分充足時(shí)，物質(zhì)才能運(yùn)輸，干熱風(fēng)時(shí)，葉子萎蔫，同化物不能流向正在灌漿的籽粒，同時(shí)水解酶活性增強(qiáng)，妨礙了貯藏物質(zhì)的積累，造成籽粒干 縮和過早成熟。減產(chǎn)。 13 2 2、溫度：影響油料種子的油量和油分性質(zhì)、溫度：影響油料種

9、子的油量和油分性質(zhì) 油量油量：北方高，南方低，國在成熟期間，適當(dāng)?shù)牡蜏?，利于油脂的積累。 油分性質(zhì)油分性質(zhì)：晝夜溫差大，利于不飽和脂肪酶的形成，相反，利于不飽和脂肪酶的形成。故，最好的干性油是從緯度較高或海拔較高的地區(qū)獲得。東北大豆油量高，油分也好。3、營養(yǎng)條件：影響成分營養(yǎng)條件：影響成分：N N提高蛋白質(zhì)含量，減少脂肪含量。K K增加淀粉含量。P P增加脂肪含量。14第二節(jié)第二節(jié) 果實(shí)成熟時(shí)果實(shí)成熟時(shí)的生理變化的生理變化 果實(shí)果實(shí)(fruit)(fruit)是由子房或連同花的其它部分是由子房或連同花的其它部分發(fā)育而成的。發(fā)育而成的。 單純由子房發(fā)育而成的果實(shí)叫真果，如桃、單純由子房發(fā)育而成的

10、果實(shí)叫真果，如桃、番茄、柑橘等；除子房外，還包含花托、番茄、柑橘等；除子房外，還包含花托、花萼、花冠等花的其它部分共同發(fā)育而形花萼、花冠等花的其它部分共同發(fā)育而形成的果實(shí)叫假果，如蘋果、梨、瓜類等。成的果實(shí)叫假果，如蘋果、梨、瓜類等。 15 果實(shí)的發(fā)育果實(shí)的發(fā)育是從雌蕊形成開始，包括雌蕊的生長、受精后子房等部分的膨大、果實(shí)形成和成熟等過程。 果實(shí)成熟果實(shí)成熟(maturation)是果實(shí)充分成長以后到衰老之間的一個(gè)發(fā)育階段。 果實(shí)的完熟果實(shí)的完熟(ripening)則指成熟的果實(shí)經(jīng)過一系列的質(zhì)變，達(dá)到最佳食用的階段。通常所說的成熟也往往包含了完熟過程。 16一一 果實(shí)的生長果實(shí)的生長 生長模式

11、生長模式 果實(shí)生長主要有兩種模式：單“S“形生長曲線(single sigmoid growth curve)和雙“S”形生長曲線(double sigmoid growth curve）。果實(shí)的生長曲線模式果實(shí)的生長曲線模式蘋果為“S“形，櫻桃為雙“S“形17單單“S”S”形生長模式形生長模式 該類型的果實(shí)在開始生長時(shí)速該類型的果實(shí)在開始生長時(shí)速度較慢，以后逐漸加快，直至度較慢，以后逐漸加快，直至急速生長，達(dá)到高峰后又漸變急速生長，達(dá)到高峰后又漸變慢，最后停止生長。慢，最后停止生長。 果實(shí)有蘋果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠蘿、草莓、番茄、無籽葡萄等。 雙雙“S”S”形生長模式

12、形生長模式 這一類型的果實(shí)在生長中期出這一類型的果實(shí)在生長中期出現(xiàn)一個(gè)緩慢生長期，表現(xiàn)出慢現(xiàn)一個(gè)緩慢生長期，表現(xiàn)出慢- -快快- -慢慢- -快快- -慢的生長節(jié)奏。慢的生長節(jié)奏。 果實(shí)有桃、李、杏、梅、櫻桃、有籽葡萄、柿、山楂和無花果等 珠心和珠被生長停止，珠心和珠被生長停止，營養(yǎng)向種子集中營養(yǎng)向種子集中18二二 呼吸躍變呼吸躍變(Respiratory Climacteric)(Respiratory Climacteric)隨著果實(shí)的成熟，呼吸速率最初隨著果實(shí)的成熟，呼吸速率最初降低降低，到成熟末期又，到成熟末期又急劇急劇升高升高，然后又，然后又下降下降，這種現(xiàn)象叫果實(shí)的呼吸躍變，這種現(xiàn)

13、象叫果實(shí)的呼吸躍變根據(jù)果實(shí)的呼吸躍變現(xiàn)象，可把果實(shí)分為二種：根據(jù)果實(shí)的呼吸躍變現(xiàn)象，可把果實(shí)分為二種：差異差異乙烯含量：躍變型果實(shí)在呼吸峰之前出乙烯含量：躍變型果實(shí)在呼吸峰之前出 現(xiàn)乙烯釋放峰。現(xiàn)乙烯釋放峰。酶類活性：躍變型果實(shí)水解酶的活性高。酶類活性：躍變型果實(shí)水解酶的活性高。貯藏物質(zhì)：躍變型果實(shí)含有大分子物質(zhì)較多。貯藏物質(zhì)：躍變型果實(shí)含有大分子物質(zhì)較多。躍變型果實(shí)躍變型果實(shí)：如梨、桃、蘋果、芒果、西瓜等。：如梨、桃、蘋果、芒果、西瓜等。非躍變型果實(shí)非躍變型果實(shí)：如草莓、葡萄、柑桔等。：如草莓、葡萄、柑桔等。19果實(shí)出現(xiàn)呼吸峰，便進(jìn)入了完全成果實(shí)出現(xiàn)呼吸峰，便進(jìn)入了完全成熟，同時(shí)也是最佳可食

14、狀態(tài)。熟，同時(shí)也是最佳可食狀態(tài)。 20呼吸躍變的意義、產(chǎn)生的原因及應(yīng)用：呼吸躍變的意義、產(chǎn)生的原因及應(yīng)用：呼吸躍變是果實(shí)即將成熟的的一個(gè)重要特征，呼呼吸躍變是果實(shí)即將成熟的的一個(gè)重要特征，呼吸躍變結(jié)束意味著果實(shí)已經(jīng)成熟。吸躍變結(jié)束意味著果實(shí)已經(jīng)成熟。產(chǎn)產(chǎn)生生原原因因1.1.隨著果實(shí)的成熟，細(xì)胞內(nèi)線粒體的隨著果實(shí)的成熟，細(xì)胞內(nèi)線粒體的數(shù)目增多，呼吸活性提高；數(shù)目增多，呼吸活性提高；2.2.產(chǎn)生了氧化磷酸化解偶聯(lián)劑，刺激產(chǎn)生了氧化磷酸化解偶聯(lián)劑，刺激了呼吸速率的提高；了呼吸速率的提高；3.3.乙烯的釋放量增加，導(dǎo)致抗氰呼吸的加強(qiáng)；乙烯的釋放量增加，導(dǎo)致抗氰呼吸的加強(qiáng)；4.4.糖酵解關(guān)鍵酶被活化，呼

15、吸活性加強(qiáng)。糖酵解關(guān)鍵酶被活化，呼吸活性加強(qiáng)。在生產(chǎn)上，果實(shí)貯藏過程中，可以通過在生產(chǎn)上，果實(shí)貯藏過程中，可以通過 低溫、低氧、低溫、低氧、高高COCO2 2濃度的方法，濃度的方法，推遲推遲呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間，降低呼呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間，降低呼吸躍變的強(qiáng)度，達(dá)到延長果實(shí)貯藏期的目的。吸躍變的強(qiáng)度，達(dá)到延長果實(shí)貯藏期的目的。21三三. .各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)化各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)化甜味增加甜味增加：淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘?；：淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘?；酸味減少酸味減少：有機(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，離子中和；：有機(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，離子中和；澀味消失澀味消失：單寧被過氧化物酶氧化或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)；：單寧被過氧化物酶氧化或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)；香味產(chǎn)生香味產(chǎn)生

16、：產(chǎn)生酯類，如乙酸乙酯、甲酸甲酯等：產(chǎn)生酯類，如乙酸乙酯、甲酸甲酯等果實(shí)由硬變軟果實(shí)由硬變軟：果膠水解為可溶性果膠、果膠酸等；：果膠水解為可溶性果膠、果膠酸等；淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴?。淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴恰Ｉ珴勺兤G色澤變艷：葉綠素降解，類胡蘿卜素顯現(xiàn)，花青素合成；：葉綠素降解，類胡蘿卜素顯現(xiàn)，花青素合成； 22內(nèi)源激素的變化內(nèi)源激素的變化乙烯含量增加，質(zhì)膜透性提高，呼吸速率升高，刺激乙烯含量增加，質(zhì)膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶類合成，促進(jìn)不溶性物質(zhì)水解為可溶性物質(zhì)。水解酶類合成，促進(jìn)不溶性物質(zhì)水解為可溶性物質(zhì)。1 1、果實(shí)成熟時(shí)，、果實(shí)成熟時(shí)，RNARNA含量顯著增加含量顯著增加2 2、果實(shí)

17、成熟時(shí)，植物激素都是有規(guī)律地參加到代謝反應(yīng)中、果實(shí)成熟時(shí)，植物激素都是有規(guī)律地參加到代謝反應(yīng)中 核酸含量增加、蛋白質(zhì)核酸含量增加、蛋白質(zhì)增加，增加，IAAIAA、GAGA、CTKCTK開開花與幼果時(shí)含量高、成花與幼果時(shí)含量高、成熟時(shí)乙烯熟時(shí)乙烯( (蘋果蘋果) )或脫落或脫落酸酸( (柑桔、葡萄柑桔、葡萄) )高高23第三節(jié)第三節(jié) 種子和延存種子和延存器官的休眠器官的休眠 多數(shù)植物的生長都要經(jīng)歷季節(jié)性的不良?xì)舛鄶?shù)植物的生長都要經(jīng)歷季節(jié)性的不良?xì)夂驎r(shí)期，如溫帶的四季在光照、溫度和雨候時(shí)期，如溫帶的四季在光照、溫度和雨量上的差異就十分明顯，如果不存在某些量上的差異就十分明顯，如果不存在某些防御機(jī)制

18、，植物便會(huì)受到傷害或致死。防御機(jī)制，植物便會(huì)受到傷害或致死。 休眠休眠(dormancy)(dormancy)是植物的整體或某一部分是植物的整體或某一部分生長暫時(shí)停頓的現(xiàn)象，是植物抵制不良自生長暫時(shí)停頓的現(xiàn)象，是植物抵制不良自然環(huán)境的一種自身保護(hù)性的生物學(xué)特性。然環(huán)境的一種自身保護(hù)性的生物學(xué)特性。 24 休眠有多種類型，溫帶地區(qū)的植物進(jìn)行冬休眠有多種類型，溫帶地區(qū)的植物進(jìn)行冬季休眠，而有些夏季高溫干旱的地區(qū)，植季休眠，而有些夏季高溫干旱的地區(qū)，植物則進(jìn)行夏季休眠，如橡膠草。物則進(jìn)行夏季休眠，如橡膠草。 通常把由于不利于生長的環(huán)境條件而引起通常把由于不利于生長的環(huán)境條件而引起的植物休眠稱為的植物

19、休眠稱為強(qiáng)迫休眠強(qiáng)迫休眠(epistotic (epistotic dormancy)dormancy)。 而把在適宜的環(huán)境條件下，因?yàn)橹参锉旧矶言谶m宜的環(huán)境條件下，因?yàn)橹参锉旧韮?nèi)部的原因而造成的休眠稱為內(nèi)部的原因而造成的休眠稱為生理休眠生理休眠(physiological dormancy)(physiological dormancy)。 一般所說的休眠主要是指生理休眠一般所說的休眠主要是指生理休眠 休眠的類型休眠的類型25 休眠有多種形式休眠有多種形式 一、二年生植物大多以種子為休眠器官；一、二年生植物大多以種子為休眠器官； 多年生落葉樹以休眠芽過冬；多年生落葉樹以休眠芽過冬； 多種二

20、年生或多年生草本植物則以休眠的多種二年生或多年生草本植物則以休眠的根系、鱗莖、球莖、塊根、塊莖等度過不根系、鱗莖、球莖、塊根、塊莖等度過不良環(huán)境。良環(huán)境。26種子休眠：種子休眠：成熟種子在合適的萌發(fā)條件下成熟種子在合適的萌發(fā)條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象。仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象。一、種子休眠的原因和破除一、種子休眠的原因和破除( (一一) )種皮限制種皮限制種皮不透水、不透氣；種皮太硬等；種皮不透水、不透氣；種皮太硬等；物理、化學(xué)方法破除；物理、化學(xué)方法破除； 氨水（1：50）處理松樹種子， 98%濃硫酸皂莢種子沖洗浸泡( (二二) )種子未完成后熟種子未完成后熟后熟后熟(after-ripening):(

21、after-ripening):種子在休眠期內(nèi)發(fā)種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化過程。生的生理生化過程。 可用層積處理的方法破除休眠?？捎脤臃e處理的方法破除休眠。一、種子的休眠一、種子的休眠 27( (三三) )胚未完全發(fā)育胚未完全發(fā)育( (四四) )抑制物質(zhì)的存在抑制物質(zhì)的存在有些植物的果實(shí)或種子存在抑制種子萌發(fā)的有些植物的果實(shí)或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)。如：氨、乙烯、芥子油等物質(zhì)。如：氨、乙烯、芥子油等可通過水洗等方法去除抑制物質(zhì)。可通過水洗等方法去除抑制物質(zhì)。二、延存器官休眠的打破和延長二、延存器官休眠的打破和延長馬鈴薯打破休眠馬鈴薯打破休眠赤霉素破除休眠赤霉素破除休眠曬種法曬種法硫脲處理

22、硫脲處理馬鈴薯延長休眠馬鈴薯延長休眠0.4%0.4%萘乙酸甲酯粉劑處理萘乙酸甲酯粉劑處理放架上攤成薄層通風(fēng)放架上攤成薄層通風(fēng)28常見的種子常見的種子291.1.芽休眠芽休眠(bud dormancy)(bud dormancy)2.2.變態(tài)地下器官休眠變態(tài)地下器官休眠多年生草本植物，遇到干旱、高溫等不良環(huán)境，形成變多年生草本植物，遇到干旱、高溫等不良環(huán)境，形成變態(tài)的地下器官，如球莖、鱗莖、塊莖等，進(jìn)入休眠。態(tài)的地下器官，如球莖、鱗莖、塊莖等，進(jìn)入休眠。3.3.種子休眠種子休眠 一、二年生植物多以種子為休眠器官。一、二年生植物多以種子為休眠器官。多年生木本植物遇到不良環(huán)境，節(jié)間縮短，芽停止抽多年

23、生木本植物遇到不良環(huán)境，節(jié)間縮短，芽停止抽出，并出現(xiàn)出，并出現(xiàn)“芽鱗片芽鱗片”等保護(hù)結(jié)構(gòu)，以便度過低溫與等保護(hù)結(jié)構(gòu)，以便度過低溫與干旱環(huán)境。干旱環(huán)境。 原因：原因：A A 日照長度日照長度 長日照長日照-生長；短日照生長；短日照-休眠休眠 B B 休眠促進(jìn)物休眠促進(jìn)物 ABA-ABA-增加；休眠芽恢復(fù)生長增加；休眠芽恢復(fù)生長-CTK -CTK 增加增加 30第四節(jié)第四節(jié) 植物的衰老植物的衰老 一、植物的衰老一、植物的衰老 植物的衰老(senescence)通常指植物的器官或整個(gè)植株的生理功能的衰退。 衰老總是先于一個(gè)器官或整株的死亡，是植物發(fā)育的正常過程。 衰老可以發(fā)生在分子、細(xì)胞、組織、器官

24、以及整體水平上。 31基本特征：基本特征：生活力下降生活力下降。生理上表現(xiàn)：生理上表現(xiàn)：促進(jìn)衰老與成熟的激素增多（促進(jìn)衰老與成熟的激素增多（ABA,ETHABA,ETH）；）；抑制衰老、促進(jìn)生長的激素減少抑制衰老、促進(jìn)生長的激素減少(IAA,CTK,GA)(IAA,CTK,GA)；合成代謝降低，分解代謝加強(qiáng)，物質(zhì)外運(yùn)。合成代謝降低，分解代謝加強(qiáng)，物質(zhì)外運(yùn)。外觀上表現(xiàn)：外觀上表現(xiàn)：葉片褪綠，器官脫落，最后死亡。葉片褪綠，器官脫落，最后死亡。32細(xì)胞程序性死亡涉及到許多過程細(xì)胞程序性死亡涉及到許多過程 胞程序性死亡涉及到許多過程，包括圖中所表示下列幾個(gè)過程：（1）配子體形成包括胚囊形成；（2）胚的

25、發(fā)育；（3）種子和果實(shí)組織的退化；（4-6）組織器官的發(fā)育；（7）組織器官的衰老；（8-9）植物體對(duì)環(huán)境信號(hào)和病原體（菌）的反應(yīng)。 33植物衰老類型植物衰老類型 根據(jù)植株與器官死亡情況將衰老分為四種類型： （1 1）整體衰老）整體衰老,如一年生或二年生植物，在開花結(jié)實(shí)后，整株植物就衰老死亡； （2 2）地上部衰老）地上部衰老，多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系統(tǒng)仍然繼續(xù)生存多年； （3 3）落葉衰老）落葉衰老，多年生落葉木本植物，發(fā)生季節(jié)性的葉片同步衰老脫落； （4 4）順序衰老）順序衰老，比如多年生常綠木本植物的莖和根能生活多年，而葉片和繁殖器官則漸次衰老脫落。 34衰老有其

26、積極的生物學(xué)意義衰老有其積極的生物學(xué)意義 能使植物適應(yīng)不良環(huán)境條件，而且對(duì)物種能使植物適應(yīng)不良環(huán)境條件，而且對(duì)物種進(jìn)化起重要作用。進(jìn)化起重要作用。 溫帶落葉樹的葉片，在冬前全樹葉片脫落，從而溫帶落葉樹的葉片，在冬前全樹葉片脫落，從而降低蒸騰作用，有利于安全越冬降低蒸騰作用，有利于安全越冬。 通常植物在衰老時(shí)，其營養(yǎng)器官中的物質(zhì)通常植物在衰老時(shí)，其營養(yǎng)器官中的物質(zhì)降解、撤退并再分配到種子、塊莖和球莖降解、撤退并再分配到種子、塊莖和球莖等新生器官中去。等新生器官中去。 如花的衰老及其衰老部分的養(yǎng)分撤離，能使受精如花的衰老及其衰老部分的養(yǎng)分撤離，能使受精胚珠正常發(fā)育；果實(shí)成熟衰老使得種子充實(shí)，有胚珠

27、正常發(fā)育；果實(shí)成熟衰老使得種子充實(shí)，有利于繁衍后代。利于繁衍后代。35二、植物衰老時(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化二、植物衰老時(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化（一）（一） 細(xì)胞的衰老細(xì)胞的衰老生物膜和細(xì)胞器生物膜和細(xì)胞器在衰老過程中結(jié)構(gòu)及生理生化變化。在衰老過程中結(jié)構(gòu)及生理生化變化。1.1.生物膜的生理生化變化生物膜的生理生化變化衰老過程中，一個(gè)重要現(xiàn)象衰老過程中，一個(gè)重要現(xiàn)象: :電解質(zhì)大量外滲，說電解質(zhì)大量外滲，說明膜受到破壞明膜受到破壞在這一過程中，膜脂發(fā)生過氧化，是膜損傷的重要原因。在這一過程中，膜脂發(fā)生過氧化，是膜損傷的重要原因。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。磷脂酶：磷

28、脂酶磷脂酶：磷脂酶A A1 1，磷脂酶，磷脂酶A A2 2，磷脂酶，磷脂酶B B，磷脂酶，磷脂酶C C，磷脂酶磷脂酶D D，溶血磷脂酶和脂解?；饷傅?。，溶血磷脂酶和脂解?；饷傅取?6磷脂的降解磷脂的降解磷脂磷脂游離多元不飽和脂肪酸游離多元不飽和脂肪酸磷脂酶磷脂酶脂氧合酶脂氧合酶不飽和脂肪酸的氫過氧化物不飽和脂肪酸的氫過氧化物脂氧合酶脂氧合酶自由基自由基分解分解醛類（如丙二醛）和易揮發(fā)的烴類（乙烯，乙烷，戊烷）等醛類（如丙二醛）和易揮發(fā)的烴類（乙烯，乙烷，戊烷）等脂氧合酶脂氧合酶亞麻酸亞麻酸 茉莉酸（茉莉酸（JAJA）JAJA是一種促進(jìn)植物衰老的內(nèi)源物質(zhì)，有人稱為是一種促進(jìn)植物衰老的內(nèi)源

29、物質(zhì)，有人稱為死亡激素死亡激素。372.2.生物膜結(jié)構(gòu)變化生物膜結(jié)構(gòu)變化正常情況下，細(xì)胞膜為正常情況下，細(xì)胞膜為液晶相液晶相，流動(dòng)性，流動(dòng)性大大。 衰老過程中，膜脂的衰老過程中，膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高脂肪酸飽和程度逐漸增高，脂肪脂肪鏈加長，膜由鏈加長，膜由液晶相液晶相逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橹饾u轉(zhuǎn)變?yōu)槟滔嗄滔唷?.3.細(xì)胞器衰老特征細(xì)胞器衰老特征核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量減少減少；線粒體內(nèi)的嵴扭曲線粒體內(nèi)的嵴扭曲收縮或消失收縮或消失；葉綠體腫脹，葉綠體腫脹，類囊體解體類囊體解體，間質(zhì)中的嗜鋨顆粒積累；，間質(zhì)中的嗜鋨顆粒積累；細(xì)胞器膜破裂，釋放出各種水解酶類及有機(jī)酸使細(xì)細(xì)胞

30、器膜破裂，釋放出各種水解酶類及有機(jī)酸使細(xì)胞發(fā)生所謂的胞發(fā)生所謂的自溶現(xiàn)象自溶現(xiàn)象，加速細(xì)胞的衰老解體。，加速細(xì)胞的衰老解體。38三、衰老時(shí)的生理生化變化三、衰老時(shí)的生理生化變化 植物衰老時(shí)，在生理生化上有許多變化，主要表現(xiàn)在： 1.1.光合色素喪失光合色素喪失 葉綠素逐漸喪失是葉片衰老最明顯的特點(diǎn)。 例如，用遮光來誘導(dǎo)燕麥離體葉片衰老，到第三天，葉片中的葉綠素含量只有起始值的20%左右，另外葉綠素a與葉綠素b的比值也下降,最后葉綠素完全消失。類胡蘿卜素比葉綠素降解稍晚。39葉肉細(xì)胞葉綠素分葉肉細(xì)胞葉綠素分解代謝亞細(xì)胞分區(qū)解代謝亞細(xì)胞分區(qū)中中-去鎂葉綠酸去鎂葉綠酸酯分解途徑酯分解途徑40葉片衰老

31、時(shí)，葉片衰老時(shí)，RNARNA總量下降，尤其是總量下降，尤其是rRNArRNA的減少最為明顯。的減少最為明顯。其中以葉綠體和線粒體的其中以葉綠體和線粒體的rRNArRNA對(duì)衰老最為敏感，而細(xì)胞對(duì)衰老最為敏感，而細(xì)胞質(zhì)的質(zhì)的tRNAtRNA衰退最晚。葉衰老時(shí)衰退最晚。葉衰老時(shí)DNADNA也下降，但下降速度較也下降，但下降速度較RNARNA為小。為小。 2.2.核酸的變化核酸的變化3.3.蛋白質(zhì)的變化蛋白質(zhì)的變化 蛋白質(zhì)水解是植物衰老的第一蛋白質(zhì)水解是植物衰老的第一步，離體衰老葉片中蛋白質(zhì)的步，離體衰老葉片中蛋白質(zhì)的降解發(fā)生在葉綠素分解之前。降解發(fā)生在葉綠素分解之前。在蛋白質(zhì)水解的同時(shí)，伴隨著在蛋白

32、質(zhì)水解的同時(shí)，伴隨著游離氨基酸的積累，可溶性氮游離氨基酸的積累，可溶性氮會(huì)暫時(shí)增會(huì)暫時(shí)增 414.4.呼吸作用呼吸作用 葉片在衰老時(shí)呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。葉片在衰老時(shí)呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。有些植物葉片在衰老開始時(shí)呼吸速率保持平穩(wěn)，后期出有些植物葉片在衰老開始時(shí)呼吸速率保持平穩(wěn)，后期出現(xiàn)一個(gè)呼吸躍變期，以后呼吸速率則迅速下降。衰老時(shí)，現(xiàn)一個(gè)呼吸躍變期，以后呼吸速率則迅速下降。衰老時(shí)，氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)，產(chǎn)生的氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)，產(chǎn)生的ATPATP數(shù)量減少，細(xì)胞中數(shù)量減少，細(xì)胞中合成反應(yīng)所需的能量不足，這更促使衰老加劇。合成反應(yīng)所需的能量不足，這更促使衰老加劇。

33、 5.5.植物激素植物激素 植株在衰老時(shí)，通常是：促進(jìn)植株在衰老時(shí)，通常是：促進(jìn)生長的植物激素如細(xì)胞分裂素、生長的植物激素如細(xì)胞分裂素、生長素、赤霉素等含量減少，生長素、赤霉素等含量減少，而誘導(dǎo)衰老和成熟的激素如脫而誘導(dǎo)衰老和成熟的激素如脫落酸、乙烯等含量增加。落酸、乙烯等含量增加。 42四、植物衰老的機(jī)理與調(diào)節(jié)四、植物衰老的機(jī)理與調(diào)節(jié)（一）植物衰老的機(jī)理（一）植物衰老的機(jī)理1.1.營養(yǎng)虧缺學(xué)說營養(yǎng)虧缺學(xué)說存在問題：存在問題：A A供給已開花結(jié)實(shí)植株供給已開花結(jié)實(shí)植株充分養(yǎng)料充分養(yǎng)料，無法免除其衰老無法免除其衰老 B B雌雄異株雌雄異株開花后并未結(jié)實(shí)，雄株仍然死亡開花后并未結(jié)實(shí)，雄株仍然死亡

34、。如。如菠菜和大麻菠菜和大麻 許多一年生植物在開花結(jié)實(shí)后，營養(yǎng)體衰老、凋許多一年生植物在開花結(jié)實(shí)后，營養(yǎng)體衰老、凋萎、枯死。萎、枯死。原因：原因：主要是營養(yǎng)物質(zhì)的主要是營養(yǎng)物質(zhì)的征調(diào)和同化物征調(diào)和同化物的再分配與再利用的再分配與再利用。 換句話說：將營養(yǎng)體內(nèi)的物質(zhì)大量運(yùn)輸?shù)缴称鲹Q句話說：將營養(yǎng)體內(nèi)的物質(zhì)大量運(yùn)輸?shù)缴称鞴?，促進(jìn)營養(yǎng)體衰老。摘除果實(shí)可以延緩衰老。官，促進(jìn)營養(yǎng)體衰老。摘除果實(shí)可以延緩衰老。432. DNA2. DNA損傷學(xué)說損傷學(xué)說理論要點(diǎn)：理論要點(diǎn)：植物衰老是由于分子基因器在植物衰老是由于分子基因器在蛋白質(zhì)合成過程中引起蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤差誤積累所造成的。積累所造成的。當(dāng)

35、錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過某一當(dāng)錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過某一閾值閾值時(shí)，機(jī)能失常，出現(xiàn)衰老、時(shí)，機(jī)能失常，出現(xiàn)衰老、死亡。死亡。這種差誤由于這種差誤由于DNADNA的裂痕或缺損導(dǎo)致的裂痕或缺損導(dǎo)致錯(cuò)誤轉(zhuǎn)錄、翻譯錯(cuò)誤轉(zhuǎn)錄、翻譯，錯(cuò)誤可能在蛋白質(zhì)合成軌道一處或幾處出現(xiàn)錯(cuò)誤可能在蛋白質(zhì)合成軌道一處或幾處出現(xiàn)。這種錯(cuò)誤可能是這種錯(cuò)誤可能是氨基酸排列錯(cuò)誤氨基酸排列錯(cuò)誤，或者是，或者是多肽鏈折疊錯(cuò)多肽鏈折疊錯(cuò)誤。誤。錯(cuò)誤的發(fā)生導(dǎo)致錯(cuò)誤的發(fā)生導(dǎo)致無功能的蛋白質(zhì)（酶）無功能的蛋白質(zhì)（酶）的積累。的積累。443.3.遺傳程序?qū)W遺傳程序?qū)W 牽?；ǖ乃ダ虾芸欤陂_花當(dāng)天即衰老，第二天脫落牽?；ǖ乃ダ虾芸欤陂_花當(dāng)天即衰老，第二天脫落植物

36、衰老、死亡是由其自植物衰老、死亡是由其自身基因程序所決定的。身基因程序所決定的。一切衰老過程都是基因一切衰老過程都是基因控制。控制。細(xì)胞程序性死亡細(xì)胞程序性死亡（programed cell deathprogramed cell death）：植物體內(nèi)）：植物體內(nèi)存在特定基因控制細(xì)胞衰老事件。存在特定基因控制細(xì)胞衰老事件。-DNA-DNA降解為特征降解為特征45外源乙烯外源乙烯-誘導(dǎo)誘導(dǎo)WTWT擬南芥衰擬南芥衰對(duì)乙烯不敏感型突變體無影響對(duì)乙烯不敏感型突變體無影響生命衰老受遺傳控制生命衰老受遺傳控制464.4.生物自由基損傷學(xué)說生物自由基損傷學(xué)說衰老常伴有衰老常伴有超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶

37、（superoxide dismutase，SODSOD）活性降低和活性降低和脂氧合酶活性升高脂氧合酶活性升高（lipoxygenase，LOXLOX，催化膜脂中不飽和脂肪酸的加氧，產(chǎn)生自由基），），導(dǎo)致生物體內(nèi)自由基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積導(dǎo)致生物體內(nèi)自由基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積累累過量的自由基過量的自由基，對(duì)細(xì)胞膜及生物大分子產(chǎn)生破壞作用。對(duì)細(xì)胞膜及生物大分子產(chǎn)生破壞作用。加強(qiáng)酶蛋白的降解加強(qiáng)酶蛋白的降解促進(jìn)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)促進(jìn)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)加速乙烯的產(chǎn)生加速乙烯的產(chǎn)生引起引起DNADNA的損傷的損傷改變酶的性質(zhì)等改變酶的性質(zhì)等 引起衰老引起衰老47（1 1）生物自由基（）生物

38、自由基（ Free Radical Free Radical ）的概念）的概念 生物自由基生物自由基（Free RadicalFree Radical）是指生物）是指生物體代謝產(chǎn)生的自由基。體代謝產(chǎn)生的自由基。又稱游離基，是帶有未配對(duì)電子的原子、原又稱游離基，是帶有未配對(duì)電子的原子、原子團(tuán)、分子或離子等。子團(tuán)、分子或離子等。（2 2）生物自由基種類）生物自由基種類48生物自由基生物自由基氧自由基（氧自由基（oxygen free oxygen free radicalradical）（主要的生物）（主要的生物自由基）自由基）非含氧自由基，如非含氧自由基，如CHCH3 3. .、（、（C C6

39、6H H5 5）3 3C C含氧非自由基含氧非自由基 ( ( 1 1O O2 2, H, H2 2O O2 2 ) )活性氧無機(jī)氧自由基無機(jī)氧自由基，如超氧如超氧自由基（自由基（O O2 2.- .-）、羥基自）、羥基自由基（由基（. .OHOH）；）；有機(jī)氧自由基有機(jī)氧自由基，如過氧化如過氧化物自由基（物自由基（ROOROO. .）、烷）、烷氧自由基（氧自由基（RORO. .）和多元）和多元不飽和脂肪酸自由基不飽和脂肪酸自由基（PUFAPUFA. .）。49自由基的特點(diǎn)：自由基的特點(diǎn)：不穩(wěn)定，壽命短；不穩(wěn)定，壽命短；化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強(qiáng)；化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強(qiáng)；能持續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。能持

40、續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。 活性氧（活性氧（active oxygenactive oxygen）化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱?；瘜W(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱。生物體內(nèi)活性氧生物體內(nèi)活性氧 -氧自由基、單線態(tài)氧和氧自由基、單線態(tài)氧和H H2 2O O2 2、NONO、NONO2 2等。等。 它們能氧化生物大分子，它們能氧化生物大分子，破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能功能；其中；其中O O2 2.-.-的氧化能力特強(qiáng)，能迅速攻擊所有的氧化能力特強(qiáng)，能迅速攻擊所有生物大分子，包括生物大分子，包括DNADNA，引起細(xì)胞死亡。，引起細(xì)胞死亡。50（3 3）自由基的產(chǎn)生）自由基的

41、產(chǎn)生產(chǎn)生部位：產(chǎn)生部位：細(xì)胞壁、細(xì)胞核、葉綠體、線粒體及微體等。細(xì)胞壁、細(xì)胞核、葉綠體、線粒體及微體等。產(chǎn)生途徑：產(chǎn)生途徑：單電子的氧化還原；單電子的氧化還原；共價(jià)鍵的斷裂；共價(jià)鍵的斷裂；高能輻射；高能輻射；光分解；光分解；逆境條件逆境條件 A. A.單線態(tài)氧（單線態(tài)氧（1 1O O2 2）的產(chǎn)生）的產(chǎn)生B.B.超氧自由基的產(chǎn)生超氧自由基的產(chǎn)生C.C.羥基自由基的產(chǎn)生羥基自由基的產(chǎn)生51（4 4）自由基對(duì)植物的損傷）自由基對(duì)植物的損傷自由基對(duì)核酸、脂肪、蛋白質(zhì)都會(huì)造成損傷。自由基對(duì)核酸、脂肪、蛋白質(zhì)都會(huì)造成損傷。 對(duì)對(duì)核酸核酸的傷害：的傷害： 通過通過加成加成和和奪氫反應(yīng)奪氫反應(yīng)使堿基降解，并

42、誘發(fā)新的嘌呤自由基和使堿基降解，并誘發(fā)新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的產(chǎn)生，導(dǎo)致嘧碇自由基的產(chǎn)生，導(dǎo)致堿基缺失堿基缺失或者使或者使主鏈斷裂主鏈斷裂。 對(duì)對(duì)脂類脂類的傷害的傷害: :主要是脂質(zhì)的過氧化作用。即指自由基對(duì)類脂中的不主要是脂質(zhì)的過氧化作用。即指自由基對(duì)類脂中的不飽和脂肪酸引發(fā)而產(chǎn)生的一系列自由基反應(yīng)。飽和脂肪酸引發(fā)而產(chǎn)生的一系列自由基反應(yīng)。過氧化不僅嚴(yán)重影響膜脂的過氧化不僅嚴(yán)重影響膜脂的有序排列和膜酶的空有序排列和膜酶的空間構(gòu)型間構(gòu)型, ,而且而且使使膜的透性增大膜的透性增大, ,細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外滲細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外滲, ,致使細(xì)胞代謝紊亂致使細(xì)胞代謝紊亂。脂質(zhì)過氧化產(chǎn)生的脂質(zhì)過氧化產(chǎn)生的過氧

43、化物（過氧化物（ROOHROOH）可以分解為丙二可以分解為丙二醛（醛（MDAMDA），并進(jìn)一步形成），并進(jìn)一步形成脂褐素脂褐素。52對(duì)對(duì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的傷害的傷害: :由脂質(zhì)過氧化過程所產(chǎn)生的脂性自由基（如由脂質(zhì)過氧化過程所產(chǎn)生的脂性自由基（如RORO. .、ROOROO. .）能引發(fā)膜蛋白（包括膜酶）發(fā)生聚合和交聯(lián)能引發(fā)膜蛋白（包括膜酶）發(fā)生聚合和交聯(lián), , 是自由基是自由基對(duì)蛋白質(zhì)損傷的主要形式。對(duì)蛋白質(zhì)損傷的主要形式。丙二醛對(duì)蛋白質(zhì)的交聯(lián)作用丙二醛對(duì)蛋白質(zhì)的交聯(lián)作用 脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物丙二醛（脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物丙二醛（MADMAD）能與蛋白質(zhì)等）能與蛋白質(zhì)等生物大分子產(chǎn)生交聯(lián)反應(yīng)。生物

44、大分子產(chǎn)生交聯(lián)反應(yīng)。 由丙二醛引發(fā)的這種交聯(lián)反應(yīng)既可在蛋白質(zhì)由丙二醛引發(fā)的這種交聯(lián)反應(yīng)既可在蛋白質(zhì)分子內(nèi)分子內(nèi)進(jìn)進(jìn)行，也可在蛋白質(zhì)行，也可在蛋白質(zhì)分子間分子間進(jìn)行。進(jìn)行。 丙二醛與兩個(gè)蛋白質(zhì)分子交聯(lián)形成的物質(zhì)叫脂褐素丙二醛與兩個(gè)蛋白質(zhì)分子交聯(lián)形成的物質(zhì)叫脂褐素（LPFLPF）。）。535.5.激素平衡學(xué)說激素平衡學(xué)說植物體內(nèi)植物體內(nèi)各種植物激素相對(duì)水平的不平衡各種植物激素相對(duì)水平的不平衡是引起衰老的是引起衰老的原因。原因。抑制衰老的激素（如抑制衰老的激素（如CTKCTK、IAAIAA、GAGA）與促進(jìn)衰老的激素）與促進(jìn)衰老的激素（ETHETH、ABAABA）之間可相互作用、協(xié)同調(diào)控衰老過程。）

45、之間可相互作用、協(xié)同調(diào)控衰老過程。不僅抑制植物生長不僅抑制植物生長, ,且能促進(jìn)植物衰老。且能促進(jìn)植物衰老。加快葉片中葉綠素降解加快葉片中葉綠素降解, ,提高蛋白酶和核糖核酸提高蛋白酶和核糖核酸酶類活性酶類活性, ,加速生物大分子的降解。加速生物大分子的降解。它促進(jìn)植物衰老的作用它促進(jìn)植物衰老的作用比比ABAABA還強(qiáng)還強(qiáng)茉莉酸茉莉酸（jasmonic acid,JAjasmonic acid,JA）茉莉酸甲脂茉莉酸甲脂（methyl jasmonate,MJmethyl jasmonate,MJ） ABAABA和和ETH-ETH-植物衰老激素植物衰老激素死亡激素死亡激素54生長在同樣條件下，

46、處于同樣年齡的番茄果實(shí)生長在同樣條件下，處于同樣年齡的番茄果實(shí)乙烯不敏感突變體的果實(shí)乙烯不敏感突變體的果實(shí)野生型的果實(shí)野生型的果實(shí)55外源乙烯誘導(dǎo)衰老與脫落外源乙烯誘導(dǎo)衰老與脫落外源乙烯處理野生型番茄，引外源乙烯處理野生型番茄，引起花的衰老與脫落起花的衰老與脫落突變體由于乙烯受體的變異，造成對(duì)突變體由于乙烯受體的變異，造成對(duì)乙烯不敏感，處理后乙烯不啟動(dòng)衰老乙烯不敏感，處理后乙烯不啟動(dòng)衰老與脫落與脫落56 乙烯誘導(dǎo)衰老乙烯誘導(dǎo)衰老未進(jìn)行乙烯處理的番茄花未進(jìn)行乙烯處理的番茄花在受精后衰老在受精后衰老乙烯不敏感突變體的花，在受精后不乙烯不敏感突變體的花，在受精后不衰老不脫落，而且在果實(shí)已經(jīng)開始發(fā)衰老

47、不脫落，而且在果實(shí)已經(jīng)開始發(fā)育后仍然不衰老。育后仍然不衰老。57異戊烯基轉(zhuǎn)移酶異戊烯基轉(zhuǎn)移酶煙草煙草CTKCTK合成酶基因表達(dá)的自動(dòng)合成酶基因表達(dá)的自動(dòng)調(diào)節(jié)導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因植株衰老延遲。調(diào)節(jié)導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因植株衰老延遲。58植物衰老受多種內(nèi)外因素的調(diào)控。植物衰老受多種內(nèi)外因素的調(diào)控。（二）（二） 植物衰老的調(diào)節(jié)植物衰老的調(diào)節(jié)1.1.環(huán)境因素的調(diào)控環(huán)境因素的調(diào)控（1 1）溫度）溫度 光下能延緩植物衰老光下能延緩植物衰老, , 暗中加速衰老。暗中加速衰老。長日照促進(jìn)生長，短日照促進(jìn)衰老。長日照促進(jìn)生長，短日照促進(jìn)衰老。紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降, ,遠(yuǎn)紅遠(yuǎn)紅光消除紅光的作

48、用。光消除紅光的作用。低溫和高溫能誘發(fā)自由基的產(chǎn)生低溫和高溫能誘發(fā)自由基的產(chǎn)生, ,導(dǎo)致生導(dǎo)致生物膜相變物膜相變, ,使植物衰老。使植物衰老。（2 2）光照）光照59（3 3）氣體）氣體 O O2 2濃度過高時(shí)，能加速自由基的形成，濃度過高時(shí)，能加速自由基的形成，超過自身的防御能力引起衰老。超過自身的防御能力引起衰老。（4 4）水分）水分 在水分脅迫下能促進(jìn)在水分脅迫下能促進(jìn)ETHETH和和ABAABA形成，加速植物的衰老。形成，加速植物的衰老。（5 5）礦質(zhì)）礦質(zhì)如施如施N N可延緩衰老?？裳泳徦ダ?。602 2植物自身對(duì)衰老的調(diào)節(jié)（內(nèi)部因素）植物自身對(duì)衰老的調(diào)節(jié)（內(nèi)部因素）（1 1）自身保護(hù)

49、調(diào)控）自身保護(hù)調(diào)控植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)濃度高低和活性植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)濃度高低和活性強(qiáng)弱，與植物的衰老和抗性關(guān)系密切。強(qiáng)弱，與植物的衰老和抗性關(guān)系密切。植物自身可以從植物自身可以從活性氧清除和激素調(diào)節(jié)活性氧清除和激素調(diào)節(jié)兩個(gè)方面，兩個(gè)方面，對(duì)衰老過程進(jìn)行調(diào)控。對(duì)衰老過程進(jìn)行調(diào)控。活性氧清除系統(tǒng)清除生物自由基?；钚匝跚宄到y(tǒng)清除生物自由基。正常情況下，活性氧的產(chǎn)生正常情況下，活性氧的產(chǎn)生 清除系統(tǒng)清除系統(tǒng)衰老過程中，活性氧的產(chǎn)生衰老過程中，活性氧的產(chǎn)生 清除能力。清除能力。61植物體內(nèi)的自由基活性氧清除系統(tǒng)植物體內(nèi)的自由基活性氧清除系統(tǒng)凡是植物體內(nèi)的抗氧化體系都能有效地清除自由基。凡是植物

50、體內(nèi)的抗氧化體系都能有效地清除自由基。這類物質(zhì)統(tǒng)稱為這類物質(zhì)統(tǒng)稱為自由基活性氧清除劑自由基活性氧清除劑。植物體內(nèi)的活植物體內(nèi)的活性氧清除體系性氧清除體系抗氧化物質(zhì)（非酶保護(hù)體系）抗氧化物質(zhì)（非酶保護(hù)體系）抗氧化酶類（酶促防護(hù)體系）抗氧化酶類（酶促防護(hù)體系）抗氧化物質(zhì)抗氧化物質(zhì)抗抗氧氧化化劑劑如如 鋅、硒、硫氫化合物（如谷胱甘肽鋅、硒、硫氫化合物（如谷胱甘肽GSHGSH、半、半胱氨酸等）、胱氨酸等）、CytfCytf、質(zhì)藍(lán)素（、質(zhì)藍(lán)素（PCPC）、類胡蘿卜）、類胡蘿卜素（素（CarCar）、維生素）、維生素A A、維生素、維生素C C、維生素、維生素E E、輔、輔酶酶Q Q（泛醌）、山梨醇、甘露

51、醇等。（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。天然天然人工合成人工合成如苯甲酸及鹽類、二苯胺、如苯甲酸及鹽類、二苯胺、2,62,6二叔丁二叔丁基對(duì)羥基甲苯、叔丁基羥基甲苯、沒食子基對(duì)羥基甲苯、叔丁基羥基甲苯、沒食子酸丙酯等。酸丙酯等。62抗氧化酶類抗氧化酶類超氧物歧化酶（超氧物歧化酶（SODSOD）過氧化物酶（過氧化物酶（peroxidaseperoxidase，PODPOD）過氧化氫酶（過氧化氫酶（catalasecatalase，CATCAT）抗壞血酸過氧化物酶（抗壞血酸過氧化物酶（antiscorbutic acid antiscorbutic acid peroxidase peroxidase

52、，AsbAsbPOD or APXPOD or APX）谷光甘肽過氧化物酶谷光甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidaseglutathione peroxidase，GPXGPX）谷光甘肽還原酶（谷光甘肽還原酶（glutathione reductaseglutathione reductase，GRGR）等）等 其中以其中以SODSOD最重要最重要細(xì)胞內(nèi)保護(hù)酶主要有：細(xì)胞內(nèi)保護(hù)酶主要有：63SODSOD是一種含金屬的酶，可分為三種類型：是一種含金屬的酶，可分為三種類型：MnMnSODSOD：主要分布于原核以及真核生物的：主要分布于原核以及真核生物的線粒體線粒體中，是一種中，

53、是一種誘導(dǎo)酶誘導(dǎo)酶。分子量為。分子量為40KD40KD，由兩個(gè)分子量相等的亞單位組成。由兩個(gè)分子量相等的亞單位組成。Fe-SODFe-SOD：存在于原核生物及少數(shù)植物：存在于原核生物及少數(shù)植物細(xì)胞中，是細(xì)胞中，是結(jié)構(gòu)酶。結(jié)構(gòu)酶。Cu-Zn SODCu-Zn SOD：主要存在于高等植物的：主要存在于高等植物的細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)及葉綠體質(zhì)及葉綠體中是高等植物主要的中是高等植物主要的SODSOD。SODSOD主要主要清除清除O O2 2.-.-，其作用機(jī)理是使，其作用機(jī)理是使O O2 2- -發(fā)發(fā)生歧化反應(yīng)，生成無毒的生歧化反應(yīng)，生成無毒的O O和和H HO O，后者，后者被過氧化氫酶進(jìn)一步分解為被過氧化氫

54、酶進(jìn)一步分解為H H2 2O O和和O O。 O O2 2.-.-+ O+ O2 2.-.- + 2H + 2H+ + OO2 2 + H+ H2 2O O2 2SODSOD64（2 2）生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)衰老的調(diào)控）生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)衰老的調(diào)控衰老可能與植物體內(nèi)多種激衰老可能與植物體內(nèi)多種激素的素的綜合作用綜合作用有關(guān)。有關(guān)。早期早期認(rèn)為在轉(zhuǎn)錄與翻譯水平上起作用。認(rèn)為在轉(zhuǎn)錄與翻譯水平上起作用。近年近年認(rèn)為激素可能作為直接或間接的自由認(rèn)為激素可能作為直接或間接的自由基清除劑?；宄齽?。CTKCTK、低濃度生長素、低濃度生長素、GAGA、油菜素、油菜素內(nèi)脂、多胺內(nèi)脂、多胺能延緩植物衰老能延緩植物衰老AB

55、AABA、乙烯、茉莉酸、高濃度生長素、乙烯、茉莉酸、高濃度生長素促進(jìn)植物衰老促進(jìn)植物衰老激素延緩與加速衰老機(jī)理激素延緩與加速衰老機(jī)理65第五節(jié)器官脫落的生理第五節(jié)器官脫落的生理一、器官脫落的概念一、器官脫落的概念植物器官自然離開母體的現(xiàn)象稱為脫落（植物器官自然離開母體的現(xiàn)象稱為脫落（abscissionabscission）正常脫落正常脫落：衰老或成熟引起的脫落：衰老或成熟引起的脫落-種子和果實(shí)。種子和果實(shí)。脅迫脫落脅迫脫落：因環(huán)境條件脅迫和生物因素引起的脫落。：因環(huán)境條件脅迫和生物因素引起的脫落。生理脫落生理脫落：因植物本身生理活動(dòng)而引起的脫落。：因植物本身生理活動(dòng)而引起的脫落。二、器官脫落

56、的機(jī)理二、器官脫落的機(jī)理（一）離層與脫落（一）離層與脫落葉片脫落之前，離層細(xì)胞衰退，果膠酶與纖維素葉片脫落之前，離層細(xì)胞衰退，果膠酶與纖維素酶活性增強(qiáng)，中層分解，葉片脫落。酶活性增強(qiáng)，中層分解，葉片脫落。脫落類型661.1.脫落的細(xì)胞學(xué)脫落的細(xì)胞學(xué) 脫落發(fā)生在特定的組織部位脫落發(fā)生在特定的組織部位離區(qū)離區(qū)(abscission zone)(abscission zone)，離區(qū)是指分布在葉柄、花柄和果柄等基部一段區(qū)域離區(qū)是指分布在葉柄、花柄和果柄等基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞。中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞。 以葉片為例以葉片為例( (如圖如圖) )，葉柄基部離區(qū)細(xì)胞體積小，排列緊，

57、葉柄基部離區(qū)細(xì)胞體積小，排列緊密，細(xì)胞壁薄，有濃稠的原生質(zhì)和較多的淀粉粒，核大密，細(xì)胞壁薄，有濃稠的原生質(zhì)和較多的淀粉粒，核大而突出。在離區(qū)范圍內(nèi)進(jìn)一步分化產(chǎn)生離層而突出。在離區(qū)范圍內(nèi)進(jìn)一步分化產(chǎn)生離層(abscission (abscission layer)layer)。 67離層細(xì)胞變化表現(xiàn)在：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和小泡增多，小離層細(xì)胞變化表現(xiàn)在：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和小泡增多，小泡聚積在質(zhì)膜，釋放酶到細(xì)胞壁和中膠層，進(jìn)而引起細(xì)胞泡聚積在質(zhì)膜，釋放酶到細(xì)胞壁和中膠層，進(jìn)而引起細(xì)胞壁和膠層分解、膨大，致使離層細(xì)胞彼此分離。葉柄、花壁和膠層分解、膨大，致使離層細(xì)胞彼此分離。葉柄、花柄和果柄等就是從離

58、層處與母體斷離而脫落的。柄和果柄等就是從離層處與母體斷離而脫落的。 68692 2脫落的生物化學(xué)脫落的生物化學(xué) 脫落的生物化學(xué)過程主要是離層的細(xì)胞壁和中膠層水解，使細(xì)胞分離，而細(xì)胞的分離又主要受酶的控制。 與脫落有關(guān)的酶類較多，其中纖維素酶、果膠酶與脫落關(guān)系密切，此外過氧化物酶和呼吸酶系統(tǒng)與脫落也有一定關(guān)系。 701 1、纖維素酶、纖維素酶(cellulase)(cellulase)： 定位在離層，可能扮演主要角色。脫落時(shí)其活性增加。 菜豆有2種同工酶：PI 4.5（PI酸性）； PI9.5 9.5（PI堿性）PIPI酸性與細(xì)胞壁木質(zhì)化酸性與細(xì)胞壁木質(zhì)化有關(guān)，受有關(guān)，受IAAIAA調(diào)控；調(diào)控；PIPI堿堿性與性與細(xì)胞壁降解有關(guān)細(xì)胞壁降解有關(guān)，受乙烯調(diào)控。受乙烯調(diào)控。 712 2、果膠酶、果膠酶(pectinase)(pectinase) 果膠是中膠層主要成分，是多聚半乳糖醛酸。脫落前離層的