第七章脂質(zhì)和細(xì)胞膜

1、脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué) 1.了解脂的性質(zhì)、分類和命名了解脂的性質(zhì)、分類和命名 2.記住兩種必需脂肪酸的名稱；能夠正確判斷記住兩種必需脂肪酸的名稱；能夠正確判斷一種脂是否屬于兩性分子一種脂是否屬于兩性分子 3. 能夠區(qū)分甘油磷脂、鞘磷脂和糖脂的頭部基能夠區(qū)分甘油磷脂、鞘磷脂和糖脂的頭部基團(tuán)和尾部基團(tuán)團(tuán)和尾部基團(tuán) 4.了解幾種常見的磷脂的結(jié)構(gòu)和功能，掌握膽了解幾種常見的磷脂的結(jié)構(gòu)和功能，掌握膽固醇對(duì)動(dòng)物細(xì)胞膜的重要性固醇對(duì)動(dòng)物細(xì)胞膜的重要性 5.了解生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型，掌握膜的流動(dòng)了解生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型，掌握膜的流動(dòng)性和不對(duì)稱性對(duì)膜功能的影響性和不對(duì)稱性對(duì)膜功能的影響 7.掌

2、握生物膜的主要功能掌握生物膜的主要功能脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)第一節(jié)第一節(jié) 脂質(zhì)的概念和類別脂質(zhì)的概念和類別 一、概念一、概念 脂類是脂肪和類脂的總稱，它是由脂肪酸與醇作用生成的酯及其衍生物，統(tǒng)稱為脂質(zhì)或脂類 。 特點(diǎn)：特點(diǎn)：不溶于水而溶于乙醚、氯仿、丙酮等有機(jī)溶劑；與脂肪酸有聯(lián)系，他們或?yàn)橹舅岬孽ィㄈ缰行灾?、磷脂、糖脂等），或能與脂肪酸形成脂類化合物（如膽固醇）；他們通常存在與機(jī)體中，并能為機(jī)體所利用，作為構(gòu)造、修補(bǔ)組織或供給機(jī)體能量 ；脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)二、二、 脂類的生物功能脂類的生物功能1.膜功能：構(gòu)成生物膜的重要物質(zhì)。2.能量來源：燃料的貯存形式和運(yùn)輸形式。3.對(duì)動(dòng)物來講，是必需脂

3、肪酸和脂溶性的維生素的溶劑。4.與細(xì)胞識(shí)別、種特異性、組織免疫等密切相關(guān)。 5.另外此類物質(zhì)有防止機(jī)械損傷和熱量散發(fā)等保護(hù)作用6.具營(yíng)養(yǎng)、代謝及調(diào)節(jié)功能脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)三、分類三、分類（1）簡(jiǎn)單脂質(zhì)：脂肪酸與醇類形成的酯。 脂肪、蠟（2）復(fù)合脂質(zhì)： 磷脂：甘油磷脂、鞘磷脂 糖脂：甘油糖脂、鞘糖脂 硫脂：（3）衍生脂質(zhì)：脂肪酸及其衍生物 甘油、鞘氨醇、高級(jí)醇等 固醇類 萜類 脂溶性維生素脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)第二節(jié)第二節(jié) 單酯單酯一、脂肪一、脂肪（一）定義定義 脂肪是脂肪酸的甘油三元酯，稱三酰甘油（triglyceride)或中性脂肪（neutral fats)。 （二）類型類型 簡(jiǎn)單三脂酰甘

4、油：三個(gè)脂肪酸都是相同的。 混合三酯酰甘油：含有兩個(gè)或兩個(gè)以上不同的脂肪酸的甘油三酯。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)（三）結(jié)構(gòu)（三）結(jié)構(gòu)1.1.脂肪酸（脂肪酸（fatty acidfatty acid，F(xiàn)AFA）（1）脂肪酸的種類 脂肪酸是由一條長(zhǎng)的烴鏈（“尾”）和一個(gè)末端羧基（“頭”）組成的羧酸。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué) 烴鏈不含雙鍵（和三鍵）的為飽和脂肪酸 含一個(gè)或多個(gè)雙鍵的為不飽和脂肪酸只含一個(gè)雙鍵的脂肪酸為單不飽和脂肪酸；含有兩個(gè)或兩個(gè)以上雙鍵的稱多不飽和脂肪酸。 不同脂肪酸之間的主要區(qū)別在于烴鏈的長(zhǎng)度（碳原子數(shù)目）、雙鍵數(shù)目和位置。 （2）脂肪酸的寫法： 軟脂酸：16：0表示軟脂酸含有16個(gè)碳原子

5、、無雙鍵； 油酸：18：1或18：19，表示油酸含有18個(gè)碳原子，在第910位之間又一個(gè)不飽和鍵的脂肪酸； 花生四烯酸：20：4（5、8、11、14）或20：45，8，11，14脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)天然脂肪酸的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)天然脂肪酸的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 目前，從動(dòng)、植物及微生物中分離處數(shù)百種脂肪酸。它們都有一定的共性： 脂肪酸鏈長(zhǎng)1224個(gè)碳原子占多數(shù)；飽和脂肪酸最普遍為：軟脂酸和硬脂酸（16和18個(gè)碳原子）；不飽和脂肪酸為油酸和亞油酸。 天然脂肪酸骨架的碳原子數(shù)目幾乎都是偶數(shù)。 高等植物和低等動(dòng)物中，不飽和脂肪酸含量大于飽和脂肪酸；植物脂肪酸除含烯鍵外，可含炔鍵、羥基、酮基、環(huán)氧基等。

6、脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué) 不飽和脂肪酸的熔點(diǎn)比同等碳鏈的飽和脂肪酸的熔點(diǎn)低，且構(gòu)象十分不同。 高等動(dòng)植物的單不飽和脂肪酸的雙鍵位置一般在第910個(gè)碳原子之間，多不飽和脂肪酸的第一個(gè)雙鍵也位于第910個(gè)碳原子之間，而且兩個(gè)雙鍵之間往往隔著一個(gè)亞甲基。 不飽和脂肪酸幾乎都具有幾何異構(gòu)型，而且都是順式（cis）。 細(xì)菌中脂肪酸種類比高等動(dòng)植物多，大多數(shù)是飽和的，少數(shù)為單烯酸。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué) *必需脂肪酸（必需脂肪酸（essential FA）：）： 是指維持哺乳動(dòng)物正常生長(zhǎng)所需的，而體內(nèi)又是指維持哺乳動(dòng)物正常生長(zhǎng)所需的，而體內(nèi)又不能合成的脂肪酸，必須由膳食提供的脂肪酸；不能合成

7、的脂肪酸，必須由膳食提供的脂肪酸；以以亞油酸亞油酸居多，還有居多，還有亞麻酸、花生四烯酸亞麻酸、花生四烯酸等等。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)（3 3）脂肪酸的物理和化學(xué)性質(zhì)）脂肪酸的物理和化學(xué)性質(zhì)脂肪酸和含脂肪酸化合物的物理性質(zhì)很大程度上決定于脂肪酸烴鏈的長(zhǎng)度與不飽和程度。 溶解度：非極性烴鏈?zhǔn)窃斐芍舅嵩谒腥芙舛冉档偷脑?；烴鏈越長(zhǎng)，溶解度越低。 熔點(diǎn)：脂肪酸和含脂肪酸化合物的熔點(diǎn)也受烴鏈長(zhǎng)度和不飽和程度的影響。對(duì)于相同長(zhǎng)度的不飽和脂肪酸，雙鍵越多熔點(diǎn)越低。 脂肪酸可以發(fā)生氧化和過氧化，不飽和脂肪酸在雙鍵處可以發(fā)生加成反應(yīng)（如鹵化和氫化）。 脂肪酸鹽屬類極性脂類，具有親水基和疏水基，是典型的兩親化

8、合物，是一種離子型去污劑。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)2.甘油甘油 甘油味甜，和水以任意比例互溶，但不溶于乙醚、氯仿及苯。CH2OHCH2OHHOH脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)（四）甘油三酯的物理和化學(xué)性質(zhì)（四）甘油三酯的物理和化學(xué)性質(zhì) 1. 物理性質(zhì)（1）溶解度和密度 甘油三酯不溶于水，由于它們具有羥基，因而有形成高度分散的傾向；其密度都小于1。（2） 熔點(diǎn) 甘油三酯的熔點(diǎn)由其脂肪酸決定的，一般隨飽和脂肪酸數(shù)目和鏈長(zhǎng)的增加而升高。豬的脂肪固化點(diǎn)為30.5。（3）顏色和氣味 純的三脂酰甘油是無色、無味、無嗅的稠狀液體或蠟狀固體。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)2. 2. 化學(xué)性質(zhì)化學(xué)性質(zhì)（1）水解和皂化 將脂酰甘油與酸或

9、堿共煮或經(jīng)脂酶作用時(shí)，都可以發(fā)生水解。酸水解可逆，堿水解不可逆。 當(dāng)用堿水解脂酰甘油時(shí)，由于產(chǎn)物之一為脂肪酸的鹽類，即肥皂，此反應(yīng)稱為皂化作用（saponification）。 皂化值：完全皂化一克油或脂所消耗的KOH毫克數(shù)。 CH2CH2OHCR1OCR2OCR3OOOCH2OHCH2OHHOH+R3COOKR1COOKR2COOK3 KOH根據(jù)此性質(zhì)可將脂類分為可皂化脂類和不可皂化脂類。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)（2）酸敗和自動(dòng)氧化 油脂在空氣中暴露過久即產(chǎn)生難聞的臭味，這種現(xiàn)象稱為“酸敗”（rancidity）。酸敗的原因主要是油脂的不飽和成分發(fā)生自動(dòng)氧化，產(chǎn)生過氧化物并進(jìn)而降解成揮發(fā)性醛、酮

10、、酸的復(fù)雜混合物。 酸值（acid number）：中和1克油脂中的游離脂肪酸所消耗的 KOH的毫克數(shù)。（3）氫化（hydrogenation） 油脂中的不飽和鍵可以在金屬鎳催化下發(fā)生氫化反應(yīng)。氫化可防止酸敗作用。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)（4） 鹵化和碘值 油脂中不飽和鍵可與鹵素發(fā)生加成作用，生成鹵代脂肪酸，這一作用稱為鹵化作用（halogenation）。碘值（iodine number）指100克油脂所能吸受的碘的克數(shù)。（5）乙?；担╝cetylation number） 油脂中含羥基的脂肪酸可與乙酸酐或其他?；瘎┳饔眯纬上鄳?yīng)的酯。乙?；抵?g乙?；挠椭纸獬龅囊宜嵊肒OH中和時(shí)，所需

11、KOH的毫克數(shù)。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)二、蠟（二、蠟（waxwax） 蠟是長(zhǎng)鏈脂肪酸和長(zhǎng)鏈一元醇或固醇形成的酯。簡(jiǎn)單蠟酯的通式為RCOOR。實(shí)際上天然的蠟是多種蠟酯的混合物，還含有烴類、二元酸、羥基酸和二元醇的酯。1. 蠟酸 蜂花酸（二十八碳酸）2. 蠟醇 CH3(CH2) nCH2OH3. 蜂蠟4. 白蠟脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)第三節(jié)第三節(jié) 復(fù)復(fù) 脂脂磷脂（磷脂（）一、甘油磷脂一、甘油磷脂 （glycerophospholipidglycerophospholipid）甘油的）甘油的第三個(gè)羥基被磷酸，另外兩個(gè)羥基被脂肪酸酯第三個(gè)羥基被磷酸，另外兩個(gè)羥基被脂肪酸酯化?；?。（一）甘

12、油磷脂的結(jié)構(gòu)（一）甘油磷脂的結(jié)構(gòu)：分子中磷酸基與這些酯化的醇部分一起構(gòu)成極性頭基，兩條長(zhǎng)的烴鏈組成非極性尾部。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)甘油磷脂的結(jié)構(gòu)通式甘油磷脂的結(jié)構(gòu)通式 X基團(tuán)是含有羥基的有機(jī)功能基團(tuán)，它是可變的。如果X=H，則為最簡(jiǎn)單的甘油磷脂磷脂酸脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)1、磷脂酰膽堿俗稱卵磷脂(lecithin) 卵磷脂的結(jié)構(gòu)中極性部分是膽堿二、常見的甘油磷脂二、常見的甘油磷脂。卵磷脂的功能：1）是生物膜的主要成分之一；2）在生物控制有機(jī)體代謝中，脂肪的代謝中起重要作用。3）防止脂肪肝的形成，臨床上是一種很好的乳化劑。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)2、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸動(dòng)物中

13、植物中含量豐富，參與血液的凝固過程 脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)3、肌醇磷脂 肌醇替代膽堿主要存在于肝臟和心肌中 脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)4、雙磷脂酰甘油（心磷脂cardiolipin） 主要存在于細(xì)菌細(xì)胞膜、真核細(xì)胞線粒體內(nèi)膜等脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)三、甘油磷脂的一般性質(zhì)三、甘油磷脂的一般性質(zhì)1.純的甘油磷脂都是白色蠟狀固體。2.電荷和極性 所有的甘油磷脂在pH=7時(shí)，其磷酸基團(tuán)帶負(fù)電荷。其中磷脂酰肌醇、磷脂酰甘油和磷脂酰糖類頭部不帶電荷。而磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺的極性頭部在pH=7.0時(shí)帶正電荷。3.水解作用 弱堿可以使甘油磷脂發(fā)生水解。水解產(chǎn)物：脂肪酸、磷酸甘油。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)二、鞘氨醇磷脂類

14、二、鞘氨醇磷脂類 簡(jiǎn)稱鞘磷脂類，它是長(zhǎng)的、不飽和的氨基醇，鞘氨醇，而非甘油的衍生物。在鞘脂類中，鞘氨醇氨基以酰胺鍵連接到一脂肪酸上，其羥基以酯鍵與磷酰膽堿相連。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)鞘磷脂的結(jié)構(gòu)通式鞘磷脂的結(jié)構(gòu)通式脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)鞘磷脂極性頭部是磷酯酰膽堿或磷酰乙醇氨 脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)糖脂 一個(gè)或多個(gè)單糖殘基與脂類部分、單脂?；蚨８视?，或鞘氨醇長(zhǎng)鏈上的堿基或神經(jīng)酰胺上的氨基以糖苷鍵相連所形成的化合物，稱為糖脂。(glycolipids)。 糖脂是糖通過它的半縮醛羥基以糖苷鍵與脂質(zhì)連接而成的化合物。它的非脂部分為糖基，脂部分的醇是神經(jīng)鞘氨醇或甘油，由神經(jīng)鞘氨醇構(gòu)成鞘糖脂，甘油醇構(gòu)成甘油

15、糖脂。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)第四節(jié)第四節(jié) 萜類、類固醇萜類、類固醇一、萜類（一、萜類（terpenesterpenes） 萜類屬于非皂化性物質(zhì)，是異戊二烯的衍生物。 萜類的分類是根據(jù)異戊二烯的個(gè)數(shù)。由兩個(gè)異戊二烯構(gòu)成的萜類稱為單萜；由三個(gè)異戊二烯構(gòu)成的萜類稱倍半萜；由四個(gè)異戊二烯構(gòu)成的萜稱為二萜。 萜類可以是直鏈的，也可以是環(huán)狀分子；可以是單環(huán)、雙環(huán)和多環(huán)化合物。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)（一）連接方式 異戊二烯的連接方式一般是頭尾相連，但也有尾尾相接的。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)二、類固醇二、類固醇 類固醇廣泛分布于生物界，其功能多樣，作為激素，起到某種代謝調(diào)節(jié)作用

16、。作為乳化劑有助于脂肪的消化和吸收；有抗炎癥的作用。 固醇類可分為固醇(sterols)和固醇衍生物兩大類，其中固醇類占相當(dāng)大的比例。 類固醇也稱甾類，其結(jié)構(gòu)以由3個(gè)六元環(huán)和1個(gè)五元環(huán)融合在一起的環(huán)戊烷多氫菲為核心。其中膽固醇為最重要和最常見的成員，其它甾類幾乎都是由它衍生而來。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)膽固醇睪酮雄性激素雌激素脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)1. 1. 甾核的甾核的C3C3上常為羥基或酮基；上常為羥基或酮基；2. C172. C17上可以是羥基、酮基或其它各種形式的側(cè)鏈；上可以是羥基、酮基或其它各種形式的側(cè)鏈；3. C4-C53. C4-C5和和C5-C6C5-C6之間常是雙鍵；之間常是雙鍵；

17、4. A4. A環(huán)在某些化合物中是苯環(huán)，如雌酮，這類類固醇無環(huán)在某些化合物中是苯環(huán)，如雌酮，這類類固醇無 C19-C19-角甲基。角甲基。R R脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)（一）膽固醇(cholesterol) 一種動(dòng)物固醇細(xì)胞膜的成分之一，與膜的通透性有關(guān)膽固醇是神經(jīng)髓鞘的絕緣物質(zhì)；可以解除某種毒素對(duì)細(xì)胞的毒害作用。 膽固醇是個(gè)兩親分子，但它的極性頭部（C3 上的羥基）弱小，而非極性部分（甾核和C17上的烷烴側(cè)鏈）大而剛性。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)CH3H3CH3CHHHCH3（二）植物固醇（phytosterol） 是植物細(xì)胞的重要組成部分，不能為動(dòng)物吸收利用。 豆固醇（豆固醇（s

18、tigmasterol）脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)CH3H3CH3CHHHCH3HO（三）（zymosterol） 存在于酵母、毒菌中，其含量以麥角固醇最多，它經(jīng)日光和紫外光照射可以被轉(zhuǎn)化為維生素D2。麥角固醇（麥角固醇（ergosterolergosterol）脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)（四）固醇衍生物 1.膽汁酸：在肝中合成，可以從膽汁中分離到。膽汁中有三種不同的膽汁酸，膽酸、脫氧膽酸和鵝脫氧膽酸 它是一種乳化劑，降低水和油的表面張力，使腸腔內(nèi)的油脂乳化成微粒，以增加油脂與消化液中的脂肪酶（lipase）的接觸面積，便于油脂肪消化吸收。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)2.激素類 雄激素、雌激素、孕酮、糖皮質(zhì)激素和

19、鹽皮質(zhì)激素。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)第五節(jié)第五節(jié) 生物膜生物膜 細(xì)胞中的多種膜性結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為細(xì)胞中的多種膜性結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為生物膜生物膜（biological biological membranes membranes biomembranesbiomembranes）。）。 細(xì)胞膜細(xì)胞膜和和內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)稱為生物膜稱為生物膜 。 細(xì)胞膜：生物的基本結(jié)構(gòu)和功能單位是細(xì)胞（cell），任何細(xì)胞都以一層薄膜（厚度約610nm）將其內(nèi)含物與環(huán)境分開，這層薄膜稱細(xì)胞膜或原生質(zhì)膜或質(zhì)膜（plasma membrane）。 內(nèi)膜系統(tǒng)：大多數(shù)細(xì)胞中還有許多內(nèi)膜系統(tǒng)，它們組成具有各種特定功能的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器，這些

20、細(xì)胞內(nèi)膜主要包括組成細(xì)胞核的核膜、組成線粒體的線粒體膜以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜、過氧化酶體膜、植物和某些藻類細(xì)胞的葉綠體膜等。與真核細(xì)胞相比，原核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)不很豐富，只有少量的膜結(jié)構(gòu) 。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)一、膜的化學(xué)組成一、膜的化學(xué)組成 生物膜都是由脂和蛋白質(zhì)兩大類物質(zhì)組成的。此外糖+金屬離子+水分，占12.5%。一般說來，功能復(fù)雜或多樣的生物膜其膜蛋白所占的比例較大。（一）膜脂（一）膜脂1.膜脂：構(gòu)成生物膜的脂質(zhì)主要是磷脂，此外還有糖脂、膽固醇等。不同細(xì)胞其脂質(zhì)組成差異很大，僅從某一細(xì)胞生物膜的組成來看也不是一成不變的，它隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化、外界條件等改變而改變。2.膜脂的結(jié)

21、構(gòu)特點(diǎn)（1)形成脂質(zhì)雙分子層的結(jié)構(gòu)。兩性分子（在一個(gè)分子中既含極性部分又含非極性部分）在水溶液中能迅速地在水-空氣界面形成單分子層，極性頭部與水接觸，疏水的尾部伸向空氣一側(cè)。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué) 脂質(zhì)雙分子層的結(jié)構(gòu)構(gòu)成了生物膜的基本骨架。脂質(zhì)雙分子層的結(jié)構(gòu)構(gòu)成了生物膜的基本骨架。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)（2）脂質(zhì)雙分子層兩側(cè)分布的不對(duì)稱性脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)是不對(duì)稱的，不對(duì)稱性主要決定于磷脂的頭部。脂雙層內(nèi)側(cè)是含有氨基的磷脂，有絲氨酸磷脂（PS）、肌醇磷脂（PI）乙醇胺磷脂（PE）；膽堿磷脂（PC）及鞘磷脂（SM）在脂雙層的外側(cè)。內(nèi)外兩側(cè)磷脂的脂肪酸也不完全相同，PC及SM多為飽和脂肪酸，PS、PE含

22、不飽和脂肪酸較多。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)（3）膜脂的流動(dòng)性 近年來生物物理及物理技術(shù)的發(fā)展，可以快速準(zhǔn)確地測(cè)出分子的運(yùn)動(dòng)。應(yīng)用不同的熒光探針，可以在磷脂分子內(nèi)分別結(jié)合到脂肪酸的長(zhǎng)鏈、甘油骨架及堿基（如膽堿）上，測(cè)出磷脂不同部位的運(yùn)動(dòng)速度及偏轉(zhuǎn)的角度，可以看出其運(yùn)動(dòng)狀態(tài)。膜脂的基本組分在生理狀態(tài)下處于相對(duì)流動(dòng)狀態(tài)，膜脂的運(yùn)動(dòng)有下列五種方式。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)（二）膜蛋白二）膜蛋白: :根據(jù)粗略估計(jì)，細(xì)胞中大約2025的蛋白質(zhì)是與膜結(jié)合存在的。不同的生物膜，膜蛋白含量相差很大。神經(jīng)細(xì)胞膜只含三種蛋白質(zhì)，含量為18，細(xì)菌質(zhì)膜及線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)含量都超過75，種類在60種以上。實(shí)驗(yàn)證明，功能越復(fù)雜多樣

23、的膜，膜蛋白含量越高，種類也越多。 1.1.膜蛋白的分類膜蛋白的分類（1）外周蛋白：外周蛋白通過靜電作用及離子鍵作用等較弱非共價(jià)鍵與膜外表面結(jié)合，它不伸入脂雙層中。外周蛋白較易分離，只要提高溶液的離子強(qiáng)度，PH或溫度就可以將其分離下來。 外周蛋白一般約占膜蛋白的2030，這類蛋白質(zhì)可溶于水。 （2）內(nèi)在蛋白：整合蛋白約占膜蛋白的7080，它們主要通過疏水作用而結(jié)合在膜上。全部或部分插入脂雙層中，有的貫穿整個(gè)脂雙層。與膜脂結(jié)合很緊密，不易與膜分離，這類蛋白質(zhì)的特征是水不溶性。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)2.膜蛋白結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)（1）膜蛋白的運(yùn)動(dòng)膜蛋白與膜脂相似，在膜內(nèi)是可以運(yùn)動(dòng)的，一方面它有本身的運(yùn)動(dòng)，另一

24、方面它鑲嵌在脂質(zhì)中，脂質(zhì)運(yùn)動(dòng)對(duì)它有影響。膜蛋白的自身運(yùn)動(dòng)可分為側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)（三）糖類：（三）糖類：生物膜中含有一定的糖類，它們主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。膜中的糖以寡糖鏈共價(jià)鍵結(jié)合于蛋白、鞘磷脂上，形成糖蛋白和糖脂。糖類在細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)都有分布，但分布是不對(duì)稱的，全部分布在非細(xì)胞質(zhì)的一側(cè)，即：質(zhì)膜中所有的糖類均暴露在細(xì)胞外表面；細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的糖類則朝向內(nèi)膜系統(tǒng)的內(nèi)側(cè)。（四）水和金屬離子（四）水和金屬離子：據(jù)估計(jì)水占膜重量的30，其中大部分呈結(jié)合狀態(tài)。膜上金屬離子和一些膜蛋白與膜的結(jié)合有關(guān)，例如Ca2+對(duì)調(diào)節(jié)膜的生物功能有重要作用，Mg2+對(duì)ATP酶復(fù)合體與

25、膜的結(jié)合有促進(jìn)作用。 脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)二、生物膜的結(jié)構(gòu)二、生物膜的結(jié)構(gòu)-流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型 流動(dòng)鑲嵌模型是由S.Jonnathan Singer 和 Garth Nicholson于1972年提出的。他們認(rèn)為，流動(dòng)的脂質(zhì)雙分子層是構(gòu)成膜的主體，蛋白質(zhì)分子像“冰山”一樣分布在脂質(zhì)雙分子的“海洋”中。 該模型一是突出了膜的流動(dòng)性，認(rèn)為膜是由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)分子排列的流體組成；二是強(qiáng)調(diào)了生物膜的不對(duì)稱性，即生物膜在結(jié)構(gòu)與功能上的兩側(cè)不對(duì)稱性。 “流體鑲嵌”模型可以解釋生物膜的許多物理、化學(xué)和生物學(xué)特性。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)1.1.膜的不對(duì)稱性膜的不對(duì)稱性 ：主要表現(xiàn)為膜脂，

26、膜蛋白和膜糖分布的不對(duì)稱性：主要表現(xiàn)為膜脂，膜蛋白和膜糖分布的不對(duì)稱性 脂質(zhì)雙分子層：外半層以磷脂酰膽堿為主，內(nèi)半層以磷脂酰絲氨酸和磷脂酰乙醇胺為主，同時(shí)不飽和脂肪酸主要存在于外半層。 膜蛋白：膜脂內(nèi)外兩半層所含外周蛋白與內(nèi)在蛋白的種類及數(shù)量不同。 糖蛋白與糖脂：只存在膜的外半層，而且糖基暴露于膜外，分布上的絕對(duì)不對(duì)稱.膜的不對(duì)稱性在實(shí)踐和空間上確保了各項(xiàng)生理功能有序地進(jìn)行。 2.膜的流動(dòng)性 脂質(zhì)分子的側(cè)向運(yùn)動(dòng)，還有膜脂分子圍繞軸心作自旋運(yùn)動(dòng)，尾部擺動(dòng)及雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。 膜脂的流動(dòng)性依賴于脂質(zhì)的組成和溫度。 一般來說，脂肪酸鏈越短，不飽和的程度越高，膜脂的流動(dòng)性越大；高于相變溫度，膜

27、的流動(dòng)性增大，各種脂膜都具有不同的相變溫度。每種膜的相變溫度取決于其脂質(zhì)組成。 膜脂的流動(dòng)會(huì)帶動(dòng)膜蛋白的運(yùn)動(dòng)，膜蛋白能圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)三、生物膜的功能三、生物膜的功能 1.物質(zhì)運(yùn)輸 細(xì)胞膜是細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換的必經(jīng)之路，它對(duì)物質(zhì)的進(jìn)出有嚴(yán)格的選擇和精確的控制。 小分子物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞主要通過被動(dòng)運(yùn)輸（簡(jiǎn)單擴(kuò)散，協(xié)助擴(kuò)散）、主動(dòng)運(yùn)輸和基團(tuán)轉(zhuǎn)移方式。 大分子物質(zhì)和顆粒性物質(zhì)主要通過內(nèi)吞作用和外排作用進(jìn)出細(xì)胞。 脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（順濃度梯度）被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（順濃度梯度）（1）簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simple diffusion） 是指沒有電荷或水溶性的小分子以自由擴(kuò)散的方

28、式從膜的一側(cè)通過細(xì)胞質(zhì)膜進(jìn)入膜的另一側(cè)的過程。結(jié)果是分子由濃度高的一側(cè)向濃度低的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)。 不需要細(xì)胞提供能量，也沒有膜蛋白的協(xié)助。 不同分子的通透性差異很大，一般小分子比大分子容易穿過膜，非極性分子比極性分子容易穿過膜。 （2）易化擴(kuò)散（facilitated diffusion） 是小分子和離子沿濃度梯度或電化學(xué)梯度減小方向的跨膜運(yùn)動(dòng)，不需要能量，但需要特異的膜蛋白“協(xié)助”轉(zhuǎn)運(yùn)。 在膜上存在兩類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白： 載體蛋白（carrier proteins）:相當(dāng)于結(jié)合在細(xì)胞膜上的蛋白，能與特定分子結(jié)合，使這些分子通過膜。 通道蛋白（channel proteins）:在膜上可形成親水通道，允許一

29、定大小和一定電荷的離子通過。 脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)（3）主動(dòng)運(yùn)輸（active transport） 是物質(zhì)逆濃度梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，需要能量。 主動(dòng)運(yùn)輸一方面需要膜上有特殊的載體蛋白（或泵）存在，另一方面還需要和一個(gè)自發(fā)的放能反應(yīng)相偶聯(lián)。 根據(jù)物質(zhì)在跨膜運(yùn)輸過程中能量利用的方式將主動(dòng)運(yùn)輸分為以下兩種： 由ATP直接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸 ： 在多細(xì)胞動(dòng)物中，細(xì)胞內(nèi)是高K低Na,而外環(huán)境是低K高Na。這種明顯的離子梯度是離子逆濃度梯度主動(dòng)運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)果。執(zhí)行這種運(yùn)輸功能的體系稱為離子泵或Na- K泵 Ca2泵和原子泵。 協(xié)同運(yùn)輸（cotransport）：是一個(gè)靠向接提供能量的完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式。 物質(zhì)跨

30、膜運(yùn)動(dòng)所需要的能量來自膜兩側(cè)離子濃度梯度。 動(dòng)物細(xì)胞中常利用膜兩側(cè)的Na濃度梯度來驅(qū)動(dòng)。 植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用H濃度梯度來驅(qū)動(dòng)。 脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué) （4）內(nèi)吞作用和外排作用 大部分化合物進(jìn)出真核細(xì)胞是通過內(nèi)吞和外排作用進(jìn)行的： 內(nèi)吞作用（endocytosis）:是指細(xì)胞從外界攝入的大分子或顆粒逐漸被質(zhì)膜的一小部分內(nèi)陷而包圍，隨后從質(zhì)膜上脫落下來，形成含有攝入物質(zhì)的細(xì)胞內(nèi)囊泡的過程 。若內(nèi)容物是固體的稱吞噬作用，液態(tài)的稱為胞飲作用。外排作用（exocytosis）:是指有些物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)被一層膜包圍，形成小泡，逐漸移至細(xì)胞表面，最后與質(zhì)膜融合，并向外排出。 脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)脂質(zhì)和生物膜生物化學(xué)2.能量轉(zhuǎn)換 生物膜在參與代謝能與光能的轉(zhuǎn)變中起著重要的作用 。 植物體內(nèi)合成ATP的方式主要是通過光合磷酸化和氧化磷酸化反應(yīng)。都是在相應(yīng)的線粒體膜和葉綠